WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«БУЛАНКИН Артем Борисович Фауна и экология клещей семейства Ixodidae, средства и методы защиты животных от иксодовых клещей в московской области 03.02.11 - Паразитология Диссертация на ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО

ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ



ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ

ИМЕНИ К.И.СКРЯБИНА

На правах рукописи

БУЛАНКИН Артем Борисович Фауна и экология клещей семейства Ixodidae, средства и методы защиты животных от иксодовых клещей в московской области 03.02.11 - Паразитология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Научный консультант:

академик РАН, доктор ветеринарных наук, профессор Василевич Ф.И.

Москва – 2015

СОДЕРЖАНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. 1.Морфология, биология и экология иксодовых клещей………………9

1.2. Вред, причиняемый иксодовыми клещами.

1.3.Средства и методы борьбы с иксодовыми клещами.

1.4.Краткая климато-географическая характеристика Московской Области………………………………………………………………………..50

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Результаты исследований……………………………………………..63 2.2.1. Иксодофауна, биология и экология пастбищных клещей Московской области…………………………………………………………………………63 2.2.1.1.Типы паразитирования и экологические группы популяции иксодовых клещей в Московской области и заболевания, передаваемые ими………66 2.2.1.2. Климато-географическая и экономическая характеристика ОреховоЗуевского района Московской области……………………………………72 2.2.1.3.Иксодофауна и экология иксодовых клещей Орехово-Зуевкого района Московской области …………………………………………………………76 2.2.1.4. Иксодофауна Сергиево-Посадского района Московской области …84 2.2.1.5. Иксодофауна Клинского района Московской области

2.2.2. Иксодидозы крупного рогатого скота и влияние иксодид на физиологические, гематологические и биохимические показатели организма животных………………………………………………………………………90 2.2.2.1 Морфологический состав крови…………………………………….92 2.2.2.2. Белковый состав сыворотки крови…………………………………94 2.2.2.3. Активность щелочной фосфатазы в сыворотке крови…………...96 2.2.3. Изучение акарицидной активности и эффективности препарата «Аверсект-2ВК» и инсектоакарицидный ошейник Барс…………………….98 2.2.3.1. Результаты определения акарицидной активности Аверсекта-2ВК 98 2.2.3.2. Производственные испытания препарата «Аверсект-2ВК»............... 101 2.2.3.3. Изучение острой токсичности инсектоакарицидной смеси для ошейника……………………………………………………………………….103 2.2.3.4. Изучение эффективности Барса ошейника инсектоакарицидного для собак……………………………………………………………………………..106 2.2.4. Комплексная система мероприятий по регулирования численности иксодовых клещей в Московской области, методы и средства борьбы с ними

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ НАУЧНЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ПОЛУЧЕННЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ…………………………………………………………………117 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Общая характеристика

Актуальность проблемы. Клещи семейства Ixodidae распространены повсеместно, один из видов Ixodes uriae встречается даже на побережьях Арктики и Антарктики (Балашов Ю.С., 1998; Кербабаев Э.Б., 1998). С начала изучения клещей (конец 19 века) они были объектами чисто зоологических исследований, но несколько позднее иксодиды привлекли внимание медиков и ветеринарных специалистов и им были посвящены публикации многих авторов (Павловский Е. Н., Галузо И.Г., Олсуфьев Н.Г., Померанцев Б.И. и др.). Все иксодовые клещи являются не только высокоспециализированными кровососущими паразитами наземных позвоночных животных, и в первую очередь млекопитающих, но и привлекают пристальное внимание исследователей как переносчики и длительные хранители возбудителей некоторых бактериальных, вирусных и протозойных заболеваний животных и человека, способные передавать их прокормителям (Никольский С.Н., 1940; Чумаков М.П., 1945; Ковальский М.П., Рыбкина Л.Г., 1957; Тифлова Л.А., 1983; Шпынов С.Н. с соавт., 2002; Тохов Ю.М., 2004 и др.).





Кроме того, иксодовые клещи, прикрепляясь к животным, прокалывают кожу, что ведет к браку до 86% кожевенного сырья. При массовом паразитировании вызывают заболевание иксодидоз. При этом молочная продуктивность у коров падает на 18-40%, масса тела снижается до 12% (Кербабаев Э.Б.с соавт., 2000; Акбаев М.Ш. и др., 2004; Сафиуллин Р.Т., Хромов И.А., 2005).

Для выяснения причин и условий существования природного очага любой трансмиссивной болезни необходимо, как это вытекает из учения Павловского Е.Н. (1946, 1957, 1964), знание видового состава и экологии основных источников и переносчиков возбудителя заболевания.

Географическое распространение иксодид, как временных эктопаразитов зависит от условий окружающей среды, распространения их прокормителей и отражает историю формирования фауны конкретного региона. К настоящему времени с разной степенью точности установлено географическое распространение большинства видов иксодовых клещей. По данным Филипповой Н.А. (1984) и Балашова Ю.С. (1998), на территории России зарегистрировано 6 родов клещей, относящихся к около 60 видам.

В результате социально-экономических и экологических изменений, произошедших в нашей стране, а также, в частности, и в Московской области, увеличилось количество биотопов, благоприятных для выплода клещей, значительно увеличилась численность иксодид, что повлияло на ухудшение эпизоотической обстановки по пироплазмидозам как у мелких домашних животных, так и у сельскохозяйственных животных, а также участились случаи заболевания человека после укуса клещей. Поэтому изучение видового состава, биологии и экологии иксодовых клещей является одной из существенных задач, имеющих теоретическое и практическое значение (Филиппова Н.А., 1997).

В настоящее время имеется много отечественных и импортных акарицидов для борьбы с кровососущими членистоногими, сдерживающими распространение болезней, передаваемых трансмиссивным путем и опасных как для человека, так и для животных, но все они не уменьшают количество этих паразитов.

Учитывая вышеизложенное, возникла острая необходимость провести ревизию как видового состава иксодовых клещей, динамики их численности, так и определиться с экологическими составляющими патогенеза, приуроченности к ландшафтной изменчивости, сезонных ритмов активности для разработки основ методологии средств профилактики и комплексной системы мероприятий по регулированию их численности в условиях Московской области.

Цель и задачи исследований. Целью данного исследования явилась разработка рациональной системы защиты животных от иксодовых клещей в Московской области.

Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и биотопическое распределение иксодид в фауне иксодовых клещей в Московской области.

2. Выяснить особенности жизненного цикла клещей семейства Ixodidae.

3. Провести эпизоотологический анализ факторов патогенности иксодовых клещей в Московской области.

4. Определить особенности суточной и сезонной динамики нападения иксодид на животных.

5. Определить места фиксации иксодид на теле животных.

6. Разработать научно-обоснованную схему защиты животных от нападений иксодовых клещей применительно к Московской области.

Научная новизна. Впервые проведен мониторинг видового состава иксодовых клещей в Орехово-Зуевском, Сергиево-Посадском и Клинском районах Московской области. Приведены экономические, природноклиматические и антропогенные факторы, обусловливающие распространение иксодид. Представлены новые данные по распространению клещей на территории области, их видовой состав, сезонность паразитирования всех фаз развития.

Впервые изучено влияние иксодовых клещей на организм крупного рогатого скота. Установлено, что изменение клинико-гематологических показателей, показателей белкового, углеводного, минерального обменов приводит к нарушению биохимического гомеостаза.

Впервые испытаны и предложены разные схемы применения нового отечественного инсектоакарицидного препарата Аверсект-2ВК для защиты крупного рогатого скота от иксодовых клещей в условиях Московской области.

На основе ретроспективного анализа распространения иксодовых клещей, предложена соответствующая система противопаразитарных мероприятий, включающая (как прототип) обработку препаратом Аверсект-2ВК сельскохозяйственных животных в условиях Московской области.

Для профилактики иксодидоза у собак предложен ошейник инсектоакарицидный Барс.

Полученные результаты Практическая значимость работы.

изучения эпизоотологии, экологии, биологии иксодовых клещей в условиях Московской области явились основой для усовершенствования мероприятий по борьбе с ними.

Экспериментальные партии препарата системного действия прошли широкие производственные испытания в Аверсект-2ВК хозяйствах Московской области.

Данные диссертационной работы используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на кафедре паразитологии и инвазионных болезней животных ФГБОУ ВПО МГАВМиБ, а также на курсах повышения квалификации ветеринарных специалистов.

Апробация работы. Тема, направления, методические подходы и результаты исследований доложены и обсуждены на заседаниях кафедры паразитологии и инвазионных болезней животных ФГБОУ ВПО МГАВМиБ (2010-2013 г.г.); на ежегодных конференциях профессорскопреподавательского состава; научно-практической конференции «Наука и природа» (УО ВГАВМ, Витебск, 31 мая 2013).

Личный вклад соискателя. Сбор полевого материала, определение видового состава иксодид, лабораторные и полевые опыты по изучению иксодовых клещей, испытанию и внедрению в ветеринарную практику препарата против эктопаразитов, статистическая обработка результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав и биотопическое распределение иксодид в фауне иксодовых клещей в Московской области;

2. Динамика гематологических, биохимических показателей сыворотки крови, естественной резистентности и иммунной реактивности при иксодидозе крупного рогатого скота.

3. Анализ применения нового отечественного препарата АверсектВК как иксодоцида в разные сезоны года.

4. Комплексная система мероприятий по регулированию численности иксодовых клещей в Московской области.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 работы, в которых отражены основные положения и выводы по теме диссертации, в том числе 1 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 130 страницах компьютерного текста и включает следующие разделы:

введение, литературный обзор, собственные исследования, обсуждение результатов, выводы, практические предложения, список использованной литературы, который включает 125 источников, в том числе 11 иностранных, и приложение. Иллюстрационный материал диссертации включает 5 рисунков и 18 таблиц.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Морфология, биология и экология иксодовых клещей Среди более 40000 описанных видов клещей (Acari) семейство клещей (Ixodidae) представляет небольшую группу, состоящую из 680 видов, относящихся к 2 подсемействам и 14 родам. Но, несмотря на это, иксодовые клещи широко распространены по всему земному шару, они встречаются во всех природно-климатических зонах, но наибольшее видовое разнообразие описано в тропических и субтропических зонах мировой иксодофауны. Географическое распространение иксодид, как временных эктопаразитов зависит от условий окружающей среды, распространения их прокормитилей и отражает историю формирования фауны конкретного региона. К настоящему времени с разной степенью точности установлено географическое распространение большинства видов иксодовых клещей (Колонии Г.В., 1978, 1981, 1983, 1984).

На территории Российской Федерации встречаются иксодовые клещи 6 родов: Boophilus, Dermacentor, Haemaphisalis, Hyalomma, Ixodes и Rhipicephalus (Филиппова Н.А., 1997; Балашов Ю.С., 1998).

Так, например, в Ленинградской области обитает 6 видов иксодовых клещей: Ixodes persulcatus, I.ricinus, I.apronophorus, I.lividus, I.trianguliceps и Dermacentor pictus.

Форма тела у голодных особей продолговато-овальная, несколько суженная к переднему краю, а у напитавшихся — сферическая или яйцевидно-овальная.

Хитиновый покров (кутикула) тонкий, способный растягиваться при питании, но отдельные участки его уплотнены (склеротизированы) и преобразованы в щитки, располагающиеся на дорсальной и вентральной (только у самцов) поверхностях тела. По величине дорсального щитка самки легко отличаются от самцов: у самок он покрывает только переднюю треть тела, а у самцов — всю верхнюю поверхность.

Задний край тела некоторых клещей имеет углубления (насечки) — фестоны, число которых может достигать 11. Средний фестон у самцов несколько углублен или выдается за край тела и называется пармой.

Цвет тела голодных клещей светло-желтый, желто-коричневый, буро-коричневый, вплоть до черного. Напитавшиеся клещи приобретают серый или желто-розовый цвет.

Ноги хорошо развиты, состоят из шести подвижных члеников:

коксы, вертлуга, бедра, голени, преднелапки и лапки. На каждой лапке два коготка и присоска.Хоботок расположен на переднем крае тела и подвижно соединен с ним. По величине хоботка различают короткохоботковых и длиннохоботковых клещей. Длинным считается хоботок, у которого длина превышает ширину, коротким — длина меныше ширины.

По краю тела с обеих сторон позади четвертой пары ног на особых пластинках (перитремах) расположены дыхательные отверстия (стигмы). У некоторых клещей с дорсальной стороны по краю щитка на уровне второй пары конечностей расположена пара простых глаз.

Половая система самцов включает: семенники, семяпроводы, половое отверстие и придаточные железы; у самок — яичник, яйцепроводы. Нервная система представлена единой нервной массой (мозгом), от которой отходят парные нервы во все органы и ткани клеща.

Органы пищеварения клещей включают: ротовое отверстие, открывающееся в хоботке, слюнные железы, глотку, пищевод, кишечник и анальное отверстие. Выделительная система представлена длинными тонкими трубочками (мальпигиевыми сосудами), открывающимися в ректальный пузырь.

Экология и биология иксодовых клещей разнообразны, что свидетельствует о приспособленности их к условиям существования. Одни виды клещей адаптировались в лесокустарниковой зоне, другие — к степной, третьи — к полупустынным и пустынным, четвертые — к горной и т. п., а также они встречаютя в помещениях. В каждой зоне и даже в пределах отдельных пастбищ клещи обитают в строго ограниченных стациях, обладающих необходимыми для жизни, развития и размножения абиотическими и биотическими условиями. Поэтому распространение клещей на пастбище носит не диффузный, а очаговый характер (биотопы).

По характеру паразитизма иксодид подразделяют на пастбищных и норовых. Пастбищные клещи откладывают яйца в лесной подстилке, поверхностных слоях почвы, прикорневой части растительного покрова пастбищ, трещинах стен помещений и т. д. Норовые клещи откладывают яйца в норах грызунов и других животных, в гнездах птиц.Пастбищных клещей по характеру связей с хозяевами-покровителями подразделяют на три группы: однохозяинные, двуххозяинные и треххозяинные.

Однохозяинные: на теле хозяина клещи развиваются от прикрепления голодной личинки до отпадения напившейся крови самки.

Прокормителями клещей с однохозяинным циклом служат копытные животные, а в условиях культурных ландшафтов — главным образом, крупный рогатый скот и лошади.

Двуххозяинные: личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет на нимфу, которая, напитавшись, покидает тело хозяина. Нимфа линяет во внешней среде в имаго.

Паразит в стадии имаго нападает на животных (второй хозяин) и, насосавшись крови, отпадает. Круг прокормителей при этом может быть ограничен одним или несколькими видами копытных животных (часто крупный и мелкий рогатый скот) и птицами.

Треххозяинные: клещи находятся на теле хозяина только во время личиночного, нимфального и имагинального питания и по окончании питания покидают его. Соответственно в своем развитии клещи сменяют трех хозяев. Линька всех фаз происходит вне тела хозяина. Круг прокормителей обширен: личинки и нимфы питаются на мелких млекопитающих, птицах и рептилиях, а имаго — на крупных млекопитающих и птицах.

Клещи большинства видов пастбищных клещей в активных фазах развития нападают на хозяев, подстерегая их и располагаясь в определенных ярусах растительности. Встреча и прикрепление к хозяину обеспечиваются комплексом поведенческих реакций.

Личинки иксодовых клещей питаются в течение 3-5 сут., нимфы — 3-8 и имаго — 6-12 сут. За время питания масса самок увеличивается в 80раз, нимф — в 20-100 и личинок — в 10-20 раз. Самцам для насыщения необходимо меньше крови. Ненадолго прикрепляясь к телу животного, они обычно, переползая с места на место, отыскивают самок и оплодотворяют их. Самкам иксодовых клещей принадлежат абсолютные рекорды плодовитости среди кровососущих членистоногих. Так, самки наиболее крупных видов (роды Hyalomma и Amblyomma) откладывают в среднем 15тыс. яиц, средних (роды Dermacentor, Boophilus, Rhipicephalus) — 3-6 тыс. и наиболее мелких норовых видов (роды Ixodes и Haemaphysalis) — около 1 тыс.

В зависимости от вариабельности клещей яйцекладка начинается в 1-2-е сутки после насыщения или через несколько суток, а при наличии диапаузы — через несколько недель или месяцев. Яйцекладка продолжается от нескольких дней до месяца и более. У некоторых видов иксодид отмечена факультативная откладка партеногенетических яиц, т. е.

откладка нежизнеспособных яиц.

Жизненные циклы иксодовых клещей, обитающих в различных биотопах, различаются по общей продолжительности, сезонности питания, размножения и линек. Адаптация клещей к условиям существования обеспечивается синхронизацией развития с сезонными изменениями климата и достигается возникновением стадии диапаузы. Она проявляется в задержке эмбриогенеза яиц или метаморфоза напитавшихся личинок и нимф, а также в задержке откладки яиц самками.

Клещи в природных условиях перезимовывают, находясь в различных фазах развития. Многие имаго иксодовых клещей могут долго находиться в голодном состоянии, такие как, имаго I. ricinus, D. pictus, H.

asiaticum в природных биотопах сохраняют жизнеспособность в голодном состоянии в течение двух лет. Естественно, выживание голодных клещей зависит как от их физиологических особенностей, так и от факторов внешней среды, главным образом от температуры и влажности.

Исследователями, для определения принадлежности иксодид к тому или иному роду, учитываются основные морфологические признаки взрослых клещей: форма тела и окраска, размер и форма спинного щитка, величина хоботка и форма его основания, наличие или отсутствие глаз, расположение околоанальной бороздки, перитрем, фестонов и некоторые другие особенности. Все эти признаки отражены в специальных определительных таблицах и ключах.

Для определения различных фаз развития клещей необходимо также знать и эмбриональные особенности яиц, которые обычно овальной формы, длиной от 0,3 до 0,5 мм с твердой, блестящей оболочкой; буро-желтого цвета, но чаще темно-коричневого. Личинка при вылуплении длиной от 0,5 до 1 мм, передняя часть тела покрыта дорсальным щитком; наличие трех пар ног и отсутствие полового отверстия, перитрем и поровых полей; длина и цвет зависят от степени насыщения кровью. Нимфа от личинки отличается наличием четырех пар ног и перитрем, от имаго — меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и поровых полей.

Загрузка...

Род Haemaphisalis. Данный род включает 155 видов мировой иксодофауны. В иксодофауне бывшего Советского Союза насчитывается 11 видов и подвидов.

Это мелкие клещи, с коротким хоботком на четырехугольном основании. Широкие пальпы часто выступают за основание хоботка. Длина самцов достигает 12-14 мм. Глаза отсутствуют. Дорсальный щиток коричнево-бурого или темно-коричневого цвета. На заднем крае тела хорошо заметны 9-11 фестонов. У самцов отсутствуют анальные щитки, у самок — латеральные бороздки. Ноги короткие, коксы первой пары не расщеплены и имеют вытянутый шип. Анальная бороздка огибает анус замкнутым полукольцом сзади.

Клещи развиваются по треххозяинному типу. Прокормители имаго

– млекопитающие, птицы, рептилии. Личинки, нимфы паразитируют в основном на птицах и рептилиях. Многие виды нападают и на человека.

Основной сезон паразитирования взрослых форм — весна и осень.

Ареал распространения — преимущественно равнинные и предгорные степи, частично полупустыни, леса на Дальнем Востоке.

Северная граница распространения проходит между 47о и 50° северной широты.

Наибольшее эпизоотологическое и эпидемиологическое значение имеют виды Haemaphisalis punctata, Haemaphisalis sulcata и Haemaphisalis otophila.

H. punctata — один из самых многочисленных среди представителей рода. Взрослые клещи питаются на крупных и мелких домашних животных, реже — на диких животных и птицах, личинки — преимущественно на птицах, нимфы — на грызунах.

Сезон паразитирования имаго с максимальными подъемами весной (март-май) и осенью (сентябрь-октябрь). Наибольшее число личинок в июле-августе, а нимф — в августе-сентябре. В течение года развивается одна генерация, но иногда метаморфоз растягивается до двух лет.

Распространение — юг европейской части РФ, преимущественно зона Северного Кавказа, Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Дагестан), Украина, Молдова, Средняя Азия и Закавказье.

H. sulcata: взрослые клещи паразитируют на домашнем скоте и диких копытных, личинки и нимфы — на рептилиях, реже — на птицах и млекопитающих. Максимум паразитирования имаго весной (март-апрель) и осенью (сентябрь-октябрь); преймагинальные фазы встречаются с апреля по ноябрь при наибольшей активности личинок в июле, а нимф в августе.

Распространение — тот же ареал, что и для Н. punctata, но преимущественно в степях и полупустынях.

Н. оtорhi1а: взрослые клещи паразитируют на крупных домашних и диких млекопитающих, неполовозрелые - на мелких млекопитающих, реже на птицах и рептилиях. Сезон паразитирования имаго с марта по ноябрь при двух подъемах: весной (март-начало мая) и осенью (сентябрьначало ноября). Максимум личинок в июле-августе, нимф в июле-ноябре. В течение года развивается одна генерация. В природе зимуют голодные имаго.

Распространение — преимущественно степная часть, в Российской Федерации обитает там же, где и предшествующие виды, кроме того, встречается на Украине, в Закавказье и Туркмении.

Род Hyalomma. К настоящему времени мировая фауна насчитывает 30 видов клещей рода Hyalomma. На территории бывшего Советского Союза описано 16 видов и подвидов этого рода (Э.Б.Кербабаев, 1998).

Клещи рода Hyalomma — наиболее крупные в семействе Ixodidae;

длина тела голодных особей 8-10 мм, напитавшихся самок — до 25 мм, цвет от красно-коричневого до темно-коричневого. Глаза хорошо выражены — большие, полусферические, орбитальные. Хоботок длинный, с прямоугольным основанием. Ноги длинные, коксы первой пары глубоко расщеплены. Перитремы чаще запятовидные или ретортовидные, с длинными узкими отростками. Анальная бороздка огибает анус сзади.

Фестоны ярко выражены.

Характерные места обитания клещей — зоны степей, пустынь и полупустынь. Некоторые виды обитают в кустарниках, редколесье, низменных и горных лесах. Примерная граница распространения проходит между 46о (в азиатской части) и 52° (в европейской части) северной широты. Высота распространения отдельных видов более 2000 м над уровнем моря (Померанцев Б.И., 1950).

Взрослые клещи питаются преимущественно на крупных млекопитающих, молодые — на диких животных, птицах и грызунах, а также на крупном рогатом скоте. Половозрелые особи охотно нападают и на человека.

Нl. anatolicum распространен в Закавказье и Средней Азии, а также с регулярной периодичностью встречается в Краснодарском и Ставропольском краях, Калмыкии, Чечне, Ингушетии, Астраханской области.

Характерные места обитания — низменные и предгорные степи с достаточно густой растительностью, смешанные низменные и предгорные леса и лесокустарниковые территории.

По типу развития относится к треххозяинным клещам, но в необычных условиях цикл развития может проходить по двуххозяинному типу. Хозяева взрослых клещей — практически все виды сельскохозяйственных животных, реже — диких. Неполовозрелые фазы также паразитируют на крупных домашних и диких млекопитающих и только изредка встречаются на животных мельче зайца. Массовое паразитирование имаго отмечают весной и летом, но отдельные особи могут встречаться в течение всего года. Имаго обнаруживают с апреля по сентябрь, но наибольшее их количество бывает в мае-июне. Личинки преимущественно паразитируют в июле-августе, нимфы — в августесентябре, иногда позднее. В течение года развивается обычно одно поколение. Цикл развития длится 1,5-2 мес. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят преимущественно в стойлах и скотных дворах.

Нимфы прикрепляются к ушным раковинам, иногда к краям век, спине, хвосту. Имаго способны голодать до 10 месяцев, нимфы и личинки — 8-10 мес.

Нl. scupense — однохозяинный вид с одногодичным циклом развития. Основной хозяин для всех возрастных фаз — крупный рогатый скот. Клещей можно обнаружить и на других домашних животных, изредка — на диких. Все возрастные фазы паразитируют на хозяине в холодное время года (с октября по апрель). Личинки и нимфы питаются на одном месте тела хозяина, а имаго способны переползать с одних участков кожи на другие и даже на соседних животных. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят в стойлах и скотных дворах.

Распространение — юг европейской часта Российской Федерации, к северу до Курской, Воронежской, Саратовской и Оренбургской областей, Молдова и Украина, Закавказье и Средняя Азия.

Нl. detritum (по многим параметрам идентичен с Hl.scupense) — двуххозяинный вид с одногодичным циклом развития. Все фазы клеща питаются на различных видах домашнего скота, чаще поражая копытный скот; обнаружен и на диких животных — оленях, архарах и кабанах. Имаго паразитируют в летнее время, нимфы и личинки — в холодный период года. Личинки и нимфы появляются в сентябре; напитавшиеся отпадают с животных и зимуют в природе и скотных дворах, а ненапитавшиеся могут оставаться на скоте и весной превратиться в имаго. Отпадение сытых самок с хозяев, яйцекладка и выплод личинок происходят преимущественно в стойлах.

Свое распространение имеют в Ставропольском крае, Республиках Калмыкия, Дагестан, Закавказье и Среднеазиатских регионах.

Нl. marginatum (Hl. plumbeum) — двуххозяинный вид. Половозрелые клещи питаются на различных сельскохозяйственных животных, реже — на диких, включая зайцев. Нимфы и личинки паразитируют на птицах, собирающих корм на земле, зайцах и ежах, реже — на крупном рогатом скоте и лошадях. Имаго начинают появляться в апреле, достигая максимума в мае-июне, а затем численность их снижается. Личинки паразитируют, главным образом, в июне-августе, нимфы — в июлеавгусте; сытые нимфы линяют в имаго, которые впадают в диапаузу до весны.

Распространение — южные районы Российской Федерации (Северный Кавказ, Астраханская, Ростовская и Волгоградская области, Калмыкия), Молдова, Южная Украина, Крым, Закавказье, Средняя Азия, Казахстан.Продолжительность подготовки самок Hl.marginatum к откладке яиц находится в прямой зависимости от температуры. Порог развития Hl.marginatum равен +15С. Средняя сумма эффективных температур, необходимая самкам Hl.marginatum для того, чтобы начать откладку яиц равна 57,1С. Средняя сумма эффективных температур, необходимая для завершения эмбрионального развития Hl. marginatum составляет 364,62С.

Для полного развития одного поколения Hl.marginatum, с учетом периода питания и метаморфоза, необходима сумма эффективных температур 870,52С (Л.Е. Щур, 1968).

В условиях Центрального Предкавказья суммы эффективных температур, необходимые для развития отдельных фаз Hl. marginatum и прохождения всего цикла этого вида, значительно отличаются в разных ландшафтах. Начало яйцекладки Hl.marginatum приходится чаще всего на 2-ю и 3-ю декады мая, а в степных ландшафтах на 1-ю и 2-ю декады июня.

Завершение эмбриогенеза возможно в условиях полупустыни в первую половину июля, а в степи – во вторую половину этого месяца.

Продолжительность развития одного поколения Hl.marginatum в полупустынных ландшафтах обычно приходится на 2-ю и 3-ю декады августа, а в степных ландшафтах – на 1-ю и 2-ю, а иногда даже 3-ю декады сентября.

Сопоставление годового цикла развития этого вида с метеорологическими данными районов, в которых отмечены наибольшие индексы обилия клещей показало, что окончание развития одного поколения Hl.marginatum наступает позже в степных ландшафтах, чем в полупустынных. Более благоприятны для клещей северо-западный, северный и восточные районы Центрального Предкавказья (Емельянова И.Н., 2005).

Род Rhipicephalus. Насчитывается 74 вида мировой иксодофауны (Филиппова Н.А., 1997). Представители рода относятся к сравнительно мелким клещам, взрослые и ненапитавшиеся самки 2-5 мм, напитавшиеся самки - 10-12 мм. Окрашены в темно-коричневый или красноватокоричневый цвет. В фауне бывшего Советского Союза встречаются 7 видов этого рода, а в Краснодарском Крае - 6.

Хоботок короткий, основание шестиугольное. Коксы первой пары ног глубоко расщеплены. Анальная бороздка огибает анус сзади. Фестоны хорошо выражены, у некоторых видов срединный фестон выдается за край тела. У самцов две пары брюшных щитков. Глаза — краевые, плоские и малозаметные.Тип развития трех- или двуххозяинный. Хозяевами служат преимущественно млекопитающие, особенно копытные. Ареал обитания охватывает лесостепи, степи, полупустыни и пустыни, а также горные степи (до 1800 м над уровнем моря).

R. bursa — двуххозяинный клещ. Имаго преимущественно паразитируют на крупном и мелком рогатом скоте, реже — на других домашних животных, личинки и нимфы — на крупном рогатом скоте, реже — на овцах, козах и лошадях. Имаго появляются в мае, достигают максимума в июне, затем в июле численность сокращается до единиц.

Личинки и нимфы паразитируют в течение июня-сентября. В течение года развивается одно поколение. Обычно перезимовывают голодные имаго.

Распространение имеют в сухих степях, лесокустарниковой полосе предгорий и низменных лесах: в РФ — Нижнее Поволжье и Северный Кавказ, а также Крым, Закавказье, прикаспийская часть Туркмении.

R. turanicus — треххозяинный клещ. Половозрелые клещи паразитируют преимущественно на овцах и козах, реже — на других домашних животных с февраля по сентябрь с максимальным подъемом в апреле-мае. Личинки и нимфы паразитируют на грызунах (зайцы, мыши) и насекомоядных (ежах); обнаруживаются в мае-сентябре при максимуме в июне-августе. В течение года обычно развивается одно поколение.

Перезимовывают взрослые клещи.

Особенностью этого вида является то, что все фазы его развития проходят на собаках и свиньях, реже — на кошках; личинки и нимфы способны питаться на крысах и мышах.

Распространение — Северный Кавказ, Калмыкия и Астраханская область, Закавказье и Средняя Азия.

R. sanguineus — треххозяинный клещ, основным хозяином вида является собака, на ней паразитируют все фазы клеща. Имаго могут паразитировать и на других домашних животных, а личинки и нимфы — на грызунах. Имаго обнаруживаются с марта по сентябрь, а юные фазы — с апреля по август. В течение года развивается одно поколение. Зимовать способны во всех фазах метаморфоза.

Распространение — Северный Кавказ, Калмыкия, Крым и Закавказье.

Род Ixodes по числу видов (245) самый крупный среди иксодид. В целом он занимает большую часть земного шара, проникая на животных:

167 видов — на млекопитающих, 43 — на птицах, 3 — на птицах и млекопитающих, у 8 видов хозяева для имагинальной стадии не установлены. Среди прокормителей — домашние и дикие животные, грызуны, сумчатые, копытные, летучие мыши, насекомоядные, птицы, приматы и др.

В фауне нашей страны этот род представлен 26 видами и подвидами (Кербабаев Э.Б., 1986). Все виды по морфологии длиннохоботковые и развиваются, в основоном, по треххозяинному типу. Основание хоботка чаще тетракариудальной формы. Дорсальный щиток, хоботок и ноги чернокоричневого цвета. Ноги сближены между собой и располагаются в передней части тела. Глаза и фестоны отсутствуют. Анальная бороздка огибает анус спереди. Первая пара кокс не расщеплена. Перитремы округлые (Филиппова Н.А., 1997).

Наиболее массовым и имеющим широкое распространение является таежный клещ Ixodes persulcatus. Он встречается на территории Кемеровской, Камчатской, Новосибирской, Томской, Иркутской, Омской, Тюменской, Свердловской, Челябинской, Пермской, Новгородской, Тверской и Ивановской областей, Приморского, Хабаровского, Красноярского, Алтайского краёв, на территории республики Тыва, Хакасия, Бурятия, Коми, Удмуртия, Марий Эл, в Северо-Западном регионе

- в Санкт-Петербурге и Ленинградской области, Карелии (Померанцев Б.И., 1950; Золотов П.Е., О.И. Сухомлинова, 1970; Ушакова З.А. с соавт., 1975;

Бойко В.А., Ивлиев В.Г., Аюпов A.C., 1982; Коренберг Э.И., 1991;

Филиппова H.A., 1997). Данный вид и Ixodes ricinus представляют наибольшую опасность для сельскохозяйственных животных. Нимфы и личинки этих клещей питаются на мелких млекопитающих (мышевидных грызунах, ежах и др.), птицах, реже — на пресмыкающихся (ящерицах, змеях). Имаго паразитирует преимущественно на крупных и средних млекопитающих, как диких, так и домашних.

I.ricinus на территории нашей страны встречается в европейской части. Северная граница его распространения проходит между 55 и 65° северной широты — через Карелию, Эстонию, Ленинградскую, Московскую, Воронежскую, Нижегородскую области и далее через Татарстан и Башкортостан. Обитает на Украине, в Краснодарском и Ставропольском краях, Дагестане, Чечне, Ингушетии, Калмыкии и Закавказье.

I. ricinus относится к влаголюбивым видам (яйца могут развиваться в воде), поэтому его биотопы — лесная зона, в центральной, средней и южной зонах РФ — территории с преобладанием леса и кустарников, а также открытые площади, но с кустарниковыми зарослями.

Поскольку клещи I. ricinus распространены в широком географическом ареале, то жизненные циклы их в различных климатических зонах нестандартны для их оригинальных и изученных стаций. Так, у северных популяций цикл развития завершается в 2—3 и даже 4 года. Клещи хорошо переносят низкие температуры, способны голодать несколько лет, перезимовывают во всех фазах своего развития. В условиях юга клещи заканчивают развитие в течение года.

Взрослые особи паразитируют весной, летом и осенью, при максимуме заклещеванности животных — весной и осенью; личинки и нимфы паразитируют преимущественно летом.

Часто присасываются к человеку, особенно агрессивен I.persulcatus.

Данный вид встречается, в основном, в среднетаежных и южнотаежных лесах на всем протяжении зональной области тайги от Урала до Приморья, а также в центральных районах европейской части России в зонах смешанных лесов. Он встречается на территории Кемеровской, Камчатской, Новосибирской, Томской, Иркутской, Омской, Тюменской, Свердловской, Челябинской, Пермской, Новгородской, Тверской и Ивановской областей, Приморского, Хабаровского, Красноярского, Алтайского краев, на территории республики Тыва, Хакасия, Бурятия, Коми, Удмуртия, Марий Эл; в северо-западном регионе – в СанктПетербурге и Ленинградской области, Карелии (Померанцев Б.И., 1950;

Ушакова З.А., 1975; Филиппова Н.А., 1977; Бойко В.А., 1982; Коренберг Э.И., 1991). Цикл развития этого вида в большинстве зон паразитирования, как и у I. ricinus, растягивается на 3-4 года; в зоне Южного Приморья метаморфоз заканчивается за 2 года (Померанцев Б.И., 1950).

Сезон паразитирования приходится на весенне-летний период — преимущественно май-июнь; со второй половины лета животные свободны от клещей.

Род Dermacentor. Для клещей данного рода характерно наличие серебристо-белых пятен на темном фоне спинного щитка, конечностей и хоботка. В фауне бывшего Советского Союза встречаются 8 видов.

Длина тела голодных имаго 4-5 мм, напитавшихся — до 15 мм.

Хоботок короткий, с четырехугольным основанием. Коксы первой пары глубоко расщеплены, коксы четвертой пары мощные, крупнее остальных.

Анальная бороздка огибает анус сзади. У самцов отсутствуют анальные щитки, имеется 11 хорошо выраженных фестонов. Глаза плоские, краевые.

К характерным морфологическим признакам рода Dermacentor относится наличие светлых эмалевых пигментов в виде пятен различной формы и размеров, лучше всего выраженных на спинном щитке, и в меньшей мере - на ногах и хоботке. Форма эмалевых пятен и их количество весьма значительно варьирует в пределах одного вида и даже одной популяции (Померанцев Б.И., 1950; Емчук Е.М., 1960).

У разных видов рода имеются определенные закономерности в развитии этого пигмента. D. daghestanicus - житель наиболее засушливых мест, почти совершенно белый. D. reticulatus и D. marginatus, населяющие местности с относительно большей влажностью, окрашены темнее. Можно предположить, что белый пигмент спинного щитка, характерный для рода Dermacentor, также является следствием происхождения этих клещей из мест, для которых характерны пониженная влажность воздуха и повышенная инсоляция. Многие факты подтверждают предположение о существовании связи между окраской клещей и количеством осадков.

Большое значение имеют микроклиматы тех мест, где проходят свое развитие молодые фазы клещей, в частности их нимфы (Резник П.А., 1970).

Все виды развиваются по треххозяинному типу. С севера ареал проходит по южной границе таежной зоны, т. е. между 51о-53° северной широты. Обитают в разных природных условиях: в лесах, степях, полупустынях, реже в горных местностях на высоте более 2000 м.

D. piсtus паразитируют на домашних животных, реже — на диких (оленях, кабанах, лисицах, зайцах, ежах и др.). В сезоне паразитирования имаго два максимума: весной в марте-мае и осенью в конце августа-ноябре;

летом клещей нет. Личинки и нимфы пита¬ются на мышевидных грызунах, ежах, зайцах и др.; личинки — с июня по июль, нимфы — с июля по август.

Зимуют обычно имаго, они способны голодать 2-3 года. В течение года развивается одна генерация, клещи которой появляются осенью; в основном они перезимовывают и нападают на животных лишь на третий год.Распространение — южная часть Урала, Западная Сибирь, Приморский, Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Дагестан, Украина, Белоруссия, республики Закав¬казья.

D. marginatus: хозяевами являются те же виды животных, что и для D. pictus. Паразитируют круглый год: имаго — весной и осенью, личинки и нимфы — в течение лета. Имаго осенней линьки зимуют и нападают на животных весной, способны голодать в течение двух лет.Распространение — степная полоса европейской части РФ, Западная Сибирь, Краснодарский и Ставропольский края, Астраханская область, Калмыкия, республики Северного Кавказа, Закавказья и Средней Азии, Казахстан, Украина.

D. marginatus - лесостепной вид, характеризуется теплолюбивостью и достаточно высокой устойчивостью к сухости (мезофил-ксерофил).

Поэтому он встречается практически во всех зонах полуострова, однако основная часть популяции сконцентрирована в предгорьях и нижнем поясе Крымских гор, встречаясь на опушках, лесных полянах, вырубках, избегая сплошных лесных массивов. В степных районах D. marginatus встречается в искусственных лесонасаждениях (Марьевское лесничество Керченского п-ва, лесопосадки в р-не п. Щелкино и др.), лесополосах, по балкам и на целинных участках, заросших кустарниками (терн, шиповник и др.) и травянистой растительностью. В открытых стациях, лишенных древеснокустарниковых насаждений вид крайне редок, куда, по-видимому, попадает случайно - с прокормителями.

D. reticulatus - типичный обитатель зоны лиственных и смешанных лесов. В высокоствольных лесах, лишенных травянистой растительности, он не встречается, а приурочен к полянам, вырубкам, опушкам и горным лугам яйл. D. reticulatus отмечается в стациях, расположенных на высотах с 300-400 м над у.м. и выше, встречаясь до 1100 м (Ай-Петринская яйла) и выше.В районах с более суровым климатом, предимагинальные фазы клещей встречаются в природе на протяжении более короткого периода.

Так, например, в Каракалпакии личинки и нимфы наблюдаются на мелких мышевидных грызунах с мая по октябрь, при максимальной численности их в июне-июле (Сержанов О.С., 1965). Развитие D. marginatus и D.

reticulatus в условиях жаркого лета Крыма, как и южных районов России (Балашов Ю.С., 1998), происходит в более сжатые сроки. К примеру, метаморфоз личинок занимает 3-7 сут, нимф - 22-26 сут, в то время, как в более северных районах метаморфоз напитавшихся личинок занимает 12сут, нимф - 25-60 сут (М.Daniel et al., 1980).

D. reticulatus - типичный обитатель зоны лиственных и смешанных лесов. В высокоствольных лесах, лишенных травянистой растительности, он не встречается, а приурочен к полянам, вырубкам, опушкам и горным лугам яйл. D. reticulatus отмечается в стациях, расположенных на высотах с 300-400 м над у.м. и выше, встречаясь до 1100 м (Ай-Петринская яйла) и выше.

Аналогичное стациальное размещение отмечалось авторами и в других частях ареала этих видов (Олсуфьев Н.Г., 1940; Галузо И.Г., 1948;

Федюшин А.В., 1960). В условиях сухого Крымского климата, оба вида характеризуются определенной гигрофильностью. Они избегают ксерофильных участков с постоянно высокой степенью инсоляции, занимая экотонные сообщества (на границе древесной и травянистой растительности) с умеренной влажностью почвы и подстилки.

Клещи D. reticulatus и D. marginatus, развитие которых протекает по треххозяинному типу, т.е. со сменой трех хозяев, имеют во многом сходные циклы развития (Покровская В.И., 1951, 1953; Олсуфьев Н.Г., 1953; М.Daniel et al., 1980; Разумова И.В., 1986; J.Nosek, 1972; B.Gilot, C.Pautou, 1985). Продолжительность их жизненного цикла, как и у других палеарктических видов этого рода, охватывает один год.

Оптимальными условиями развития D. reticulatus следует считать:

температуру 18-250С, влажность 60-80% (Резник П.А., 1970). Отклонения в ту или иную сторону могут ускорять или замедлять развитие клещей.

На все развитие от окончания питания самок до появления имаго следующего поколения требуется 90-110 сут (Балашов Ю.С., 1998). Период откладки и созревания яиц, занимает от 20-30 дней у D. marginatus до 35-45 дней - у D. reticulatus (Резник П.А., 1970).

Выход личинок р. Dermacentor начинается обычно через месяц после откладки яиц и растягивается на 10-15 дней. Активация личинок наиболее интенсивно происходила в течение первой недели после начала вылупления. Если в лабораторных условиях из одной кладки выходило до 1000 личинок, то в природных условиях это число не превышало 200-400 (Фильчагов А.В., Лебедева Н.Н., 1988).

Голодные личинки живут в природе не более 20-60 сут и нимфы сут (Покровская Е.И., 1951, 1953; Ламанова А.И., 1966; М.Daniel et al., 1980). Поэтому, из-за эфемерности неполовозрелых форм зимовка обоих видов возможна только на стадиях голодных имаго и напитавшихся самок, а голодные или напитавшиеся, но не перелинявшие к зиме нимфы поги-бают. Напротив, голодные имаго отличаются исключительной долговечностью. Во многом длительность жизни зависит от условий существования и в частности зимовки - в открытых и сухих стациях клещи живут меньше, чем в закрытых с повышенной влажностью.

Продолжительность жизни взрослых клещей достигает трех летних сезонов с момента вылупления личинок (Адамович В.Л., 1961; Разумова И.В., 1966;

Балашов Ю.С., 1998). При этом в первую зимовку выживает до100% клещей, во вторую - около 80, во время третьей зимовки, все гибнут (Покровская Е.А., 1958; Ламанова А.И., 1966). Вследствие этого активизирующаяся весной или осенью популяция представляет смесь из особей не менее трех поколений.

Время выхода зимующих имаго и их активизация весной во многом зависит не только от климатических факторов данного года, но и от конкретных микроклиматических условий мест зимовки. Повсеместно перезимовавшие имаго активизируются ранней весной со сходом снега и наступлением первых теплых дней.

Хозяевами взрослых клещей в горно-лесных районах служат домашние (коровы, козы, овцы) и дикие виды копытных (косули, олени), а также хищники (лисицы, собаки) и зайцы-русаки. В степных районах основные прокормители клещей - домашний скот, лисицы, собаки и зайцы.

Род Boophilus. Мировая фауна насчитывает 20 видов и подвидов данного рода, на территории бывшего Советского Союза — один вид.

Длина тела голодных клещей 2-5 мм, напитавшихся — 15 мм. Цвет светло-коричневый, с желтоватым оттенком. Хоботок короткий, с шестиугольным основанием. Фестоны не выражены. Анальная бороздка отсутствует. Глаза плоские, боковые, расположены почти на уровне второй пары конечностей. У самцов на брюшной полости две пары щитков.

В. calcaratus — однохозяинный вид. Паразитирует на крупном рогатом скоте, реже — на лошадях и овцах. Встречается с ранней весны до глубокой осени с наличием в году трех пиков заклещеванности животных:

весной апрель-май, летом июль-август и осенью сентябрь-ноябрь. В течение года клещи развиваются до трех генераций, зимуют в фазах яиц и личинок. В своем ареале В. calcaratus превалирует над другими видами иксодид: крупный рогатый скот поражается почти поголовно при заклещеванности сотнями и тысячами особей.

Распространение — северная граница проходит между 42 и 47° северной широты. Обитает в южных степных районах, в затемненных местах с растительностью: Краснодарский и Ставропольский края, Чечня, Ингушетия, Кабардино-Балкария, Калмыкия, Дагестан, Украина, Закавказье, Средняя Азия и Казахстан.

По данным Емчук Е.М. (1960) и Успенской И.Г. (1987) видовой состав фауны клещей степной зоны значительно разнообразнее такового лесной зоны. Часть из встречающихся в ней видов, такие как Ixodes apronophorus и Ixodes lividus отличаются интразональным распространением, а в небольшие островки леса и искусственные лесонасаждения проникают с севера некоторые из типично лесных видов:

Ixodes persulcatus, Ixodes ricinus, Dermacentor reticulatus и Dermacentor silvarum.

В лесной зоне России достаточно часто встречается 18 видов иксодовых клещей. Из них пастбищный тип паразитирования свойственен Ixodes persulcatus, Ixodes ricinus, Ixodes pavlovsci, Ixodes nipponensis, Dermacentor reticulatus, Dermacentor silvarum, Haemaphisalis longicornis, Haemaphisalis inermis, Haemaphisalis japonica, Haemaphisalis longicornis.

Гнездово-норовым типом паразитизма обладают клещи Ixodes triaguliceps, Ixodes apronophorus, Ixodes crenulatus, Ixodes lividus, Ixodes kaizeri, Ixodes angustus, Ixodes pomeranzevi (Арзамасов И.Т., 1961; Филиппова Н.А., 1977; Бойко В.А.с соавт., 1982; Успенская И.Г., 1987; Хитерман И.Б., 2003).

1.2. Вред, причиняемый иксодовыми клещами Иксодовые клещи служат природным резервуаром и являются переносчиками возбудителей заболеваний, эктопаразитами и иногда возбудителями заболеваний. Особенно велика их эпидемиологическая и эпизоотологическая роль в природных очагах инфекций и инвазий.

Иксодиды наряду с кровососущими двукрылыми служат специфическими переносчиками основных групп возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека, включая вирусы, риккетсии, бактерии, спирохеты, анаплазмы, пироплазмиды, тейлерии и др.

К тому же с каждым годом пополняются сведения о взаимоотношениях иксодовых клещей с возбудителями. Тесные и многообразные связи кровососущих клещей с различными микроорганизмами обусловлены давностью их паразитизма и разнообразием биоценологических связей с хозяевами.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«АЛЕКСАНДРОВА ТАТЬЯНА СЕРГЕЕВНА Совершенствование оценки и технологических приемов выращивания цыплят-бройлеров Специальность: 06.02.10. частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«ЛОЩИНИНА ЕВГЕНИЯ ВИКТОРОВНА ОЦЕНКА БЕЗОПАСНОСТИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ ПРЕПАРАТА «ГЕПАСЕЙФ» ПРИ ГЕПАТИТАХ ЖИВОТНЫХ 06.02.01 – Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«МЯГКИХ Елена Фёдоровна МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ORIGANUM VULGARE L. В ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЕ КРЫМА В СВЯЗИ С ЗАДАЧАМИ СЕЛЕКЦИИ Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный...»

«СМИРНОВА СВЕТЛАНА КОНСТАНТИНОВНА УСКОРЕННОЕ СОЗДАНИЕ ГАЗОННЫХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ 06.01.08 – ПЛОДОВОДСТВО, ВИНОГРАДАРСТВО Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук...»

«ЧУДНОВСКАЯ ГАЛИНА ВАЛЕРЬЕВНА БИОЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ Специальность 03.02.08 – «Экология» Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: Чхенкели Вера Александровна, доктор биологических наук, профессор Иркутск – 2014 СОДЕРЖАНИЕ Введение..4 Глава 1. Обзор литературы по состоянию проблемы исследований ресурсов лекарственных растений..11...»

«Шантасов Артур Маратович СЕЛЕКЦИЯ ГИБРИДОВ F1 РАЗЛИЧНЫХ РАЗНОВИДНОСТЕЙ ТЫКВЫ ТВЕРДОКОРОЙ НА ОСНОВЕ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: кандидат...»

«ЖИМБУЕВА АНЖЕЛА СЕРГЕЕВНА КЛИНИКО-ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОЧЕК И МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ ПРИ МОЧЕКАМЕННОЙ БОЛЕЗНИ НОРОК 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, доцент Н.В....»

«ОНИЩЕНКО Людмила Михайловна Агрохимические основы воспроизводства плодородия чернозема выщелоченного Западного Предкавказья и повышение продуктивности сельскохозяйственных культур Специальность 03.02.13– почвоведение Диссертация на соискание ученой степени доктора...»

«КУМЕЙКО Юлия Владимировна ОСОБЕННОСТИ АЗОТНОГО РЕЖИМА РИСОВОЙ ЛУГОВОЧЕРНОЗЁМНОЙ ПОЧВЫ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И УРОЖАЙНОСТЬ РИСА ПРИ ПРИМЕНЕНИИ ИНГИБИТОРОВ НИТРИФИКАЦИИ Специальность 03.02.13 – Почвоведение Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель кандидат сельскохозяйственных наук...»

«Васильева Татьяна Владимировна Формирование профессиональных ценностных ориентаций студентов сельскохозяйственного вуза на современном этапе развития общества Специальность 13.00.08 – Теория и методика профессионального образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических...»

«Деревянко Ксения Николаевна ОРГАНИЗАЦИЯ И ТЕХНОЛОГИЯ ПРОВЕДЕНИЯ КАДРОВОГО АУДИТА В КОММЕРЧЕСКИХ ОРГАНИЗАЦИЯХ Специальность 08.00.12 – Бухгалтерский учет, статистика Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель: доктор...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.