WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФГБНУ «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Юго-Востока»

На правах рукописи

Поминов Алексей Владимирович

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ В НИЖНЕМ

ПОВОЛЖЬЕ

06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук



Научный руководитель:

доктор биологических наук Дьячук Т.И.

Саратов-2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

…………………………………….

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ

(обзор литературы)……………………………………………………………..

1.1. Тритикале – культура многоцелевого назначения………………..........

1.2. Генетические источники и современное состояние селекции тритикале………………………………………………………………………

1.3. Селекция тритикале на улучшение хлебопекарных качеств…………… 28

1.4. Биологические основы селекции растений на морозоустойчивость…… 29

1.5. Методы оценки морозоустойчивости и засухоустойчивости…………... 36 Заключение……………………………………………………………………...

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ……………………………………………………………...

2.1. Изучаемый материал………………………………………………………. 43

2.2. Методы исследований………………………………………………..........

2.3. Условия исследований……………………………………………………..

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОФОНДА ВИР

ОЗИМОГО ТРИТИКАЛЕ ПО ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМ

ПРИЗНАКАМ …………………………………………………………………..

3.1. Высота растений, урожай зерна и элементы его структуры у образцов озимого тритикале …………………………………………………………….

3.2. Оценка засухоустойчивости у образцов озимого тритикале……………

ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ КОЛЛЕКЦИОННЫХ И

ПЕРСПЕКТИВНЫХ ЛИНИЙ НИИИСХ ЮГО-ВОСТОКА …………….

4.1. Урожай зерна и элементы его структуры у коллекционных линий тритикале НИИСХ Юго-Востока …………………………………………… 72

4.2. Высота растений, урожай зерна и элементы его структуры у перспективных линий тритикале НИИСХ Юго-Востока …………………..

4.3. Изменчивость селекционно-ценных признаков тритикале……………..

4.4. Оценка морозоустойчивости перспективных линий озимого тритикале 9 ГЛАВА 5. КАЧЕСТВО ЗЕРНА ТРИТИКАЛЕ………………………………. 110

5.1. SDS-тест у образцов коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова и линий НИИСХ Юго-Востока………………………………………

–  –  –

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Разнообразие возделываемых культур является залогом успешного производства зерна. Растущий интерес к культуре тритикале вызван ее возможностями в связи с нарастанием засушливости и других аномалий климата. Новые сорта озимого тритикале отличаются повышенной зимостойкостью, засухоустойчивостью, устойчивостью к наиболее опасным болезням, высоким потенциалом урожайности, повышенным содержанием биологически полноценного белка, что определяет высокие кормовые достоинства и пищевую ценность этой культуры (Гриб, 2010; Грабовец, Крохмаль, 2014; Ковтуненко и др., 2014). Мировые площади под тритикале в мире составляют 3,9 млн. га и имеют тенденцию к постоянному росту (FAO http://faostat.fao.org).

Первый опыт использования сортов тритикале в Нижнем Поволжье (Студент, Саргау, Юбилейная) показал их адаптированность к биотическим и абиотическим стрессорам и перспективность при использовании на зеленый корм и зерно (Орлова 2002, 2011). Однако значительное расширение посевов тритикале поставило перед селекцией новые задачи: повышение устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам, улучшение качества зерна и его хлебопекарных свойств.

Дальнейшее развитие селекции тритикале в условиях Нижнего Поволжья требует всестороннего изучения пополняющегося генофонда из мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова, а также оригинального исходного материала.

Цель работы – оценка и выявление нового исходного материала для селекции конкурентоспособных сортов и линий озимого тритикале, адаптированных к условиям Нижнего Поволжья.





Исходя из цели, поставлены следующие задачи:

1. Оценить образцы озимого тритикале коллекции ВИР различного экологогеографического происхождения по основным хозяйственно-ценным признакам и сформировать рабочую коллекцию для селекции тритикале в Нижнем Поволжье.

2. Изучить динамику концентрации клеточного сока, оводненности тканей, проницаемости клеточных мембран и доли электролитов, как косвенных показателей морозоустойчивости, в процессе перезимовки растений тритикале.

3. Изучить проницаемость клеточных мембран, как косвенного показателя засухоустойчивости, у образцов мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова.

4. Изучить величину осадка SDS-седиментации и выявить ее взаимосвязь с основными признаками качества зерна тритикале.

5. Изучить селекционную ценность коллекционных и перспективных линий тритикале НИИСХ Юго-Востока.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Вклад генотипической изменчивости, условий внешней среды и их взаимодействия на формирование элементов продуктивности тритикале.

2. Источники селекционно-ценных признаков из мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова для селекции тритикале в условиях Нижнего Поволжья.

3. Селекционная ценность коллекционных и перспективных линий тритикале НИИСХ Юго-Востока.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Нижнего Поволжья проведена комплексная оценка сортообразцов мировой коллекции ВИР озимого тритикале различного эколого-географического происхождения, коллекционных и перспективных линий селекции НИИСХ Юго-Востока по хозяйственнобиологическим признакам и свойствам применительно к задачам селекции.

Впервые изучена динамика концентрации клеточного сока, оводненности тканей, проницаемости клеточных мембран и доли электролитов, как косвенных показателей морозоустойчивости, в процессе перезимовки растений тритикале.

Впервые изучена взаимосвязь осадка SDS-седиментации с основными признаками качества зерна тритикале. Выявлен вклад генотипа, внешних условий и их взаимодействия на формирование основных элементов продуктивности тритикале.

Практическая значимость работы состоит в создании рабочей коллекции исходного материала для решения приоритетных задач селекции тритикале. Она включает 7 источников высокой урожайности, 13 – отдельных элементов продуктивности, 2 – зимостойкости, 18 – засухоустойчивости, 4 – комплекса показателей качества, 9 – по величине осадка SDS-седиментации.

Результаты исследований внедрены в селекционный процесс тритикале НИИСХ Юго-Востока.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены и получили положительную оценку на международных конференциях «Вавиловские чтения» (Саратов, 2011, 2012, 2013), «Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата» (Ростов-на-Дону, 2012), «Перспективные направления исследований в изменяющихся климатических условиях» (Саратов, 2012), «Научные и технологические подходы в развитии аграрной науки» (Москва, 2014), «Генетические ресурсы растений – основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни» (СанктПетербург, 2014), II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 135-летию А.И. Стебута «Проблемы и перспективы аграрной науки в России» (Саратов, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 4 - в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 161 страницах компьютерного текста, содержит 32 таблицы, 18 рисунков, 8 приложений.

Работа состоит из введения, обзора литературы, условий и методики проведения исследований, экспериментальной части, выводов и предложений селекционной практики. Список литературы включает 193 наименования, в том числе – 44 на иностранных языках.

Работа выполнена в лаборатории клеточной селекции ФГБНУ «НИИСХ Юго-Востока» в 2011-2014гг. в соответствии с программой фундаментальных научных исследований Государственных академий наук на 2008-2012, 2013гг.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ

(обзор литературы)

1.1. Тритикале – культура многоцелевого назначения В селекции зерновых культур все большее значение приобретает отдаленная гибридизация, значительно расширяющая возможности селекционера в создании сортов с высокой продуктивностью, зимостойкостью, качеством зерна и другими хозяйственно-значимыми признаками, которыми должен обладать современный сорт культурного злака.

В последнее время в теоретическом и селекционно-практическом отношениях особую роль приобретает тритикале ( Triticosecale Wittmack) – новый ботанический вид злакового растения (пшенично-ржаные амфидиплоиды).

В термине тритикале объединены латинские названия родов родительских компонентов Triticum (пшеница – мать) и Secale (рожь – отец).

В 2011 г площади под тритикале в мире составили 3,9 млн. га. В сравнении с 1998 г. увеличение составило 1,6 млн. га (FAO http://faostat.fao.org). Основными странами, в которых культивируется тритикале, являются Польша, Беларусь, Германия, Франция, Австралия и Китай. В Российской Федерации тритикале возделывается на площади 222 тыс. га (таблица 1). В Приволжском Федеральном округе площади составляют 92,1 тыс. га, в Саратовской области - 4,4 тыс. га.

Наибольшие площади сосредоточены в Белгородской, Воронежской, Волгоградской, Ростовской областях, а также в Краснодарском и Ставропольском краях. В перспективе тритикале должно занимать не менее 10% в структуре зернового клина в южных регионах и до 15% в северных (Пономарев, 2012).

Высокая продуктивность, зимостойкость, качество зерна и зеленой массы, слабая восприимчивость к ряду заболеваний, возможность возделывания на бедных песчаных почвах – эти ценные свойства и качества, приобретенные новой культурой от пшеницы и ржи, имеют значение для ее использования в сельскохозяйственном производстве (Гриб, 2010; Грабовец, 2014).

–  –  –

В зерне тритикале накапливается значительное количество белка высокой биологической ценности. По сумме наиболее значимых незаменимых аминокислот (лизин, метионин, изолейцин и фенилаланин) рожь и тритикале превосходят пшеницу: однолетняя рожь – на 18,4, многолетняя – 15,3, линия тритикале АД 10 – 16,1 и АД 206 – 10,6% (Орлова, 2011).

Главным компонентом зерна тритикале, как и других злаков, является крахмал, на его долю приходится массы зерновок. Содержание белка в зерне на 1,0…1,5% выше, чем у пшеницы и на 3…4% выше, чем у ржи. Содержание клейковины такое же, как у пшеницы или на 2…4% больше, но качество её ниже.

В ряде случаев, тритикале как зернофуражная культура имеет преимущество перед пшеницей, кукурузой, ячменем и сорго. С созданием и внедрением в сельскохозяйственное производство новых сортов озимого тритикале становится реальной возможностью основного назначения культуры: производство дешевого по себестоимости зернофуража с высокими кормовыми достоинствами (Ковтуненко и др., 2004).

Тритикале характеризуется также минеральной и витаминной сбалансированностью зерна. Урожай зерна некоторых сортов составляет 10-11т/га (Грабовец, 2014; Гриб, 2014). Ценное качество зерновых сортов – способность формировать высокую долю зерна в накопленной биомассе, по сравнению с другими сельскохозяйственными культурами. Культура хорошо отзывается на внесение удобрений и окупает их затраты (Орлова, 2011).

Хозяйственное значение этой культуры можно рассматривать в трех основных направлениях. Это использование в кормлении сельскохозяйственных животных, где тритикале используется как главный компонент комбикормов. В Польше разработана технология переработки зерна тритикале, позволяющая использовать его до 80% в рационе при откорме свиней и бройлеров. В системе организации кормления животных в летний период важная роль принадлежит зеленому конвейеру, неотъемлемой частью которого является тритикале.

Кормовая направленность тритикале определяется высоким биологическим потенциалом урожайности зеленой массы. При использовании в рационе кормления зерна тритикале среднесуточный привес животных оказался выше, чем при вскармливании зерна пшеницы, ячменя и кукурузы, а затраты корма на единицу привеса ниже (Возделывание и использование…, 2004).

В США и Канаде тритикале используют как пастбищную культуру. Она успешно растет на легких почвах в Испании, Венгрии, Польше, превосходя по продуктивности кормовые сорта ржи, овса и ячменя. Кормовые сорта имеют крупные сочные стебли, с хорошей облиственностью. Листья долго остаются зелеными и сочными. По сравнению с рожью зеленая масса тритикале нарастает медленнее и дольше не грубеет, период ее использования более продолжителен (Пацека, и др., 1985).

В России тритикале используют в производстве комбикормов для свиней и бройлеров и спирта (его выход из зерна тритикале на 3-5% больше, чем из зерна пшеницы и других зерновых культур).

Зерно тритикале является перспективным сырьем для производства крахмала и крахмалопродуктов. Для получения крахмала и обеспечения рентабельности производства наиболее пригодно сырье с высоким содержанием крахмала, пентозанов и низким содержанием белка, особенно клейковинного.

Выход крахмала из зерна тритикале всех сортов значительно превышает выход крахмала из наиболее крахмалистых сортов ржи и пшеницы и составляет 52,4что больше, чем из зерна ржи на 7,8% (Андреев, 2014).

Мука из зерна тритикале служит основным компонентом сырья в кондитерском производстве (бисквиты, печенье, кексы, крекеры) и в приготовлении быстрых завтраков. Широкое применение получают хлебобулочные изделия из муки нескольких злаков с участием тритикале. В ГОСНИИХП проведены исследования хлебопекарных свойств муки из новых высокопродуктивных сортов тритикале (ТИ-17, Трибун, Каприз, Корнет, созданных в Донском НИИСХ). Разработаны технологии и рецептуры хлебобулочных изделий из чистой муки тритикале и ее смеси с ржаной обдирной мукой. Получены патенты на способы производства хлеба из тритикалевой муки (Карчевская, 2014).

При изготовлении пива используют тритикале и ячмень (50:50%). Состав сусла и пива с применением тритикале и солода из него идентичен ячменю.

Высокое содержание аминного азота и сахаров обеспечивает глубокую степень сбраживания. Содержание аминокислот в сусле из тритикале на 10-11% выше, незаменимых – на 5-7% в сравнении с ячменем, что усиливает жизнедеятельность дрожжей при созревании пива. Пиво светлых и темных сортов имеет высокие дегустационные свойства – выраженный солодовый аромат, стойкую мелкоячеистую компактную пену (http://www.agroyug.ru/news/id-17337/).

В последние годы возникло новое направление в селекции тритикале – создание генотипов тритикале для производства макарон и спагетти. При этом возникает необходимость селекции не только на высокобелковость, но и на повышенное содержание каротиноидов в зерне (на уровне яровой твердой пшеницы). В ДЗНИИСХ размножаются и готовятся к передаче генотипы ярового тритикале с содержанием каротиноидов, превышающих яровую твердую пшеницу (Грабовец и Крохмаль, 2014).

1.2. Генетические источники и современное состояние селекции тритикале По способу создания тритикале делят на первичные, полученные путем скрещивания пшеницы с рожью с последующим удвоением числа хромосом у гибридов F1 с помощью колхицина и вторичные тритикале – потомство от гибридизации между различными гексаплоидными формами или от скрещивания их с октаплоидными тритикале. Последний путь ведет к вытеснению генома D и рекомбинациям, позволяющим отбирать формы с большей цитологической стабильностью, а значит, и с большей плодовитостью.

Схемы получения первичных тритикале с помощью колхицина в виде геномных формул выглядит следующим образом:

АА (однозернянка) RR (рожь) AR + диплоидизация раствором колхицина ААRR (тетраплоидное тритикале).

ААВВ (твердая пшеница) RR (рожь) ABR + диплоидизация раствором колхицина ААВВRR (гексаплоидное тритикале).

AABBDD (мягкая пшеница) RR (рожь) ABDR + диплоидизация раствором колхицина AABBDDRR (октаплоидная тритикале).

AABBDD (мягкая пшеница) RRRR (тетраплоидная рожь) ABDRR + диплоидизация раствором колхицина AABBDDRRRR (декаплоидная тритикале).

Схема получения вторичного гекаплоидного тритикале выглядит так:

AABBDDRR AABBRR AABBRR (вторичное

AABBDR

гексаплоидное тритикале).

Сечняк и Сулима (1984) при делении тритикале по числу хромосом в соматических клетках различают следующие группы тритикале:

Тетраплоидные (4х, 2n = 28). Происходят от скрещивания пшениц однозернянок с геномом АА (Т. monococcum L. или Т. boeoticum Boiss.) и ржи с геномом RR. Геномная формула AARR. Самая малочисленная группа тритикале и меньше других изучена, в селекции ее пока не используют.

Гексаплоидные (6х, 2n = 42) созданы путем скрещивания твердой пшеницы с рожью. Их геномная формула ААВВRR (геном ААВВ - от твердой пшеницы, а геном RR - ржи). Гексаплоидные формы более урожайны, чем другие и меньше подвержены нарушениям в процессе мейоза.

Октаплоидные (8х, 2n = 56) происходят от скрещивания мягкой пшеницы с рожью. Их геномная формула Первые экспериментально AABBDDRR.

полученные формы тритикале относятся к этой группе, они часто возникают спонтанно путем гибридизации мягкой пшеницы (с геномной формулой AABBDD) и рожью (с геномом RR).

Декаплоидные (10х, 2n = 70) – генотипы с увеличенной дозой генома ржи.

Мюнтцинг (Mntzing, 1975) различал пять типов тритикале: первичные, рекомбинантные, вторичные, замещенные и вторичные замещенные.

Вторичные тритикале - это результат скрещивания разных по уровню плоидности амфидиплоидов. Замещенными считаются те, у которых произошло замещение R/D хромосом; вторичные замещённые как продукт гибридизации вторичных тритикале с мягкой пшеницей. Эта терминология используется как отечественными, так и зарубежными исследователями.

При замещении отдельных хромосом ржи (R) хромосомами пшеничного генома D фенотипы полученных форм становятся больше похожими на пшеницу, чем на тритикале. Но если в геноме остается только одна пара хромосом ржи, а остальные замещены хромосомами D - генома, то это уже линия пшеницы с дисомным замещением (Щапова, Кравцова, 1990).

Смешанный тип генома вторичных тритикале очень распространен, поэтому точное название конкретного образца трудно дать без цитологического или иного анализа на содержание хромосомного набора генома.

В настоящее время созданы линии тритикале с участием различных видов родов Выявлены различия между ними по Triticum, Aegilops, Secale.

биологическим и ценным в хозяйственном отношении признакам.

Работа по классификации тритикале не завершена из-за трудностей применения морфологических, цитологических и генетических критериев при определении статуса культуры.

Первичные тритикале (амфидиплоиды, 2n=6x=42) являются важным исходным материалом для селекции. Основным преимуществом скрещиваний большого числа форм пшеницы с рожью заключается в расширении генетического потенциала тритикале и возможности его использования для получения новых форм путем внутривидовой гибридизации. Разработка и использование метода колхицинирования и эмбриокультуры в 50-60-х годах ХХ века явились важной вехой в синтезе гексаплоидных тритикале. Вместо поиска редких спонтанных амфидиплоидов и использования таких низкоэффективных методов, как доопыление стерильных гибридов F1, генетики и селекционеры получили возможность сравнительно легко и быстро синтезировать новые амфидиплоиды (AABBRR) практически в неограниченном количестве. Последние цитологически более стабильны и фертильны по сравнению с октаплоидами Практическая селекция доказала перспективность их (AABBDDRR).

Загрузка...

использования. Прогресс, достигнутый в разработке методов колхицинирования, стимулировал в 50-60-х годах ХХ века синтез гексаплоидных тритикале. Процесс создания первичных гексаплоидных тритикале с помощью метода эмбриокультуры при скрещивании тетраплоидной пшеницы с ди- и тетраплоидной рожью состоит из трех основных этапов.

1. Скрещивание пшеницы (АВ) с рожью (R).

Получение амфигаплоидов (ABR, с помощью метода 2. 2n=21) эмбриокультуры.

3. Получение амфидиплоидов (AABBRR, 2n=42) путем колхицинирования.

Скрещивания твердой пшеницы с рожью характеризуются ярко выраженной постгамной несовместимостью геномов пшеницы и ржи с нарушениями всего эмбрио- и эндоспермогенеза, что было продемонстрировано при создании первичных гексаплоидных тритикале (Гордей, 1992; Тимофеев, 2000). Семена лишены эндосперма и для получения амфигаплоидов требуется обязательное культивирование зародышей на искусственной питательной среде.

Оказалось, что при увеличении уровня плоидности у пшеницы совместимость с рожью возрастает, поэтому получение пшенично-ржаных амфигаплоидов при скрещивании гексаплоидных пшениц с диплоидной рожью осуществляется значительно легче.

По современным данным (Catalogue of Gene Symbols of Wheat, 2008), скрещиваемость пшеницы с рожью и другими видами контролируют четыре гена:

kr1 локализованный на 5BL, kr2 локализован на 5AL, kr3 на 5D и kr4 на 1Aхромосомах. Доминантные Kr-гены не только ингибируют рост пыльцевых трубок ржи в тканях пестика пшеницы и процесс оплодотворения (прогамная несовместимость), но и нарушают развитие эндосперма и зародыша в гибридном семени (постгамная несовместимость).

Н.И. Вавилов (1967) отмечал, что сохранение генов высокой совместимости с рожью среди пшениц Китая, Японии и Сибири объясняется их географической изоляцией и отсутствием перекрестного опыления, т.к. в этих земледельческих районах возделывается или пшеница, или рожь. Японские и китайские сорта пшеницы, в особенности местного происхождения, проявляют и высокую скрещиваемость с Hordeum bulbosum с частотой завязываемости до 30% (Inagaki, Snape, 1982; Lie et. al., 1982).

Большинство сортов мягкой пшеницы (75-80%) имеют генотип Kr1Kr2, а генотип kr1kr2 – только 7%. В опытых Гордей И.А. (1992) выявлены сорта пшеницы Роазон (Франция) и к-42052 (КНР), скрещиваемость которых с рожью составляет более 50% (Гордей, 1992).

Хорошая скрещиваемость мягкой пшеницы с рожью обусловлена, главным образом, двумя рецессивными генами kr1 и kr2, причем ген kr1 оказывает более сильное влияние на совместимость с рожью, чем ген kr2. Сорта пшеницы с доминантными генами Kr1 и Kr2 при опылении пыльцой ржи завязывают до 10% гибридных семян. Пшеницы с генотипом Kr1kr2 и kr1Kr2 завязывают соответственно 10-30 и 30-50%, а пшеницы с генотипом kr1kr2 – более 50% семян (Lei, 1943, цит. по Гордей, 1992).

Кролов (1970) полагал, что межсортовые различия по уровню скрещиваемости с рожью связаны с особенностями распределения генов совместимости. Он подразделял сорта мягкой пшеницы по скрещиваемости с рожью на четыре группы:

1. Kr1Kr1Kr2Kr2 – при опылении рожью завязывают 0-10% семян;

2. Kr1Kr1kr2kr2 – завязывают при опылении рожью 10-30% гибридных семян;

3. kr1kr1Kr2Kr2 – завязывают 30-50% семян;

И.А. Гордей и Г.М. Гордей (1985) предложили генетический метод преодоления нескрещиваемости. Он основан на гибридизации высокоурожайных сортов пшеницы, несовместимых с рожью, с формами пшеницы, несущими гены хорошей скрещиваемости и последующим отбором продуктивных образцов с генами совместимости и их использовании в гибридизации с рожью. Метод позволяет расширить генофонд сортов пшеницы для создания амфидиплоидов и повысить завязываемость семян в 5 – 6 раз (с 6 – 7 до 30 – 50%) (Гордей, 1992).

Гибридизация между октаплоидными и гексаплоидными линиями, которая привела к появлению ценных в селекционном отношении рекомбинантов, открыла новый важный этап в селекции гексаплоидных тритикале. В потомстве таких гибридов могут быть отобраны так называемые вторичные тритикале, обладающие улучшенными свойствами по сравнению с исходными 42-х хромосомными формами. Значение такого подхода для селекции было оценено Писаревым (1960) и Махалиным (1963). Таким путем были созданы гексаплоидные тритикале с повышенной продуктивностью, хорошо озерненным колосом и устойчивые к полеганию.

Важный этап в селекции гексаплоидных тритикале связан с созданием новой высокоурожайной культуры – озимой гексаплоидной тритикале. Наиболее результативным подходом в селекции гексаплоидных тритикале явился синтез трехвидовых форм, объединяющих признаки трех видов – мягкой пшеницы, твердой пшеницы и ржи. Сущность подхода заключается в том, что первое поколение гибридов от скрещивания мягкой пшеницы AABBDD с рожью RR опыляют пыльцой двухвидовых гексаплоидных тритикале (AABBRR). Такой метод синтеза тритикале А.Ф. Шулындиным был назван биологическим, так как химические или физические воздействия на растения здесь не используются (Шулындин, 1975). Созданные таким методом в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики им. Юрьева сорта трехвидовых тритикале Амфидиплоид 206, Амфидиплоид 201 характеризовались высокой зимостойкостью и урожайностью, хорошим качеством зерна и зеленой массы (Шулындин, 1975). АД 206 - это первый районированный в стране сорт новой культуры. Сорт АД 206 был стандартом до 1986 года, впоследствии его сменил сорт АД 3/5, также селекции УНИИРСиГ им. Юрьева. Новый сорт превосходил АД 206 по продуктивности и особенно по качеству зерна. В то же время АД 3/5 имел один существенный недостаток – ломкий колос. При малейшем перестое колос распадался на отдельные колоски, а зерно плохо вымолачивалось.

Линии с замещениями и транслокациями используются как исходный материал для селекции тритикале, при этом генный пул D-генома мягкой пшеницы является основным источником для улучшения тритикале (Gill et al., 2004).

Для переноса генов из различных генных пулов разработаны методы «хромосомной инженерии» (Qi et al., 2007). Начальной стадией переноса генов является получение амфидиплоидов, а также линий с дополненными и замещенными хромосомами. Термин «хромосомная инженерия» был введен в обиход американским ученым Эрнестом Сирсом (1977). Согласно его трактовке, термин обозначает перенос чужеродных хромосом, несущих отдельные желаемые гены в хромосомы пшеницы. По мере разработки этого направления понятие «хромосомная инженерия» было расширено и в настоящее время включает манипуляции хромосомным составом растений на уровне целых геномов, отдельных хромосом и их сегментов для увеличения генетического разнообразия культурных видов.

Для переноса целых хромосомных плеч у пшеницы используются центрические разрывы-слияния унивалентных хромосом. Униваленты имеют тенденцию разрываться в центромере с последующим слиянием разорванных плеч и образованием Робертсоновских транслокаций. Для переноса фрагментов меньших, чем целое плечо, Сирс применил радиацию, осуществив перенос гена сегмента хромосомы 6V с геном Lr9 от Ae. umbellulata в мягкую пшеницу. Для этой же цели используются и так называемые гаметоцидные гены, а также ионизирующее излучение. Такие приемы индуцируют случайные разрывы хромосом и последующие слияния разорванных сегментов.

Частота гомеологичных рекомбинаций может быть различной у разных видов, разных хромосом и их плечах. Так, при изучении гомеологичной рекомбинации между хромосомой пшеницы 2B и ржаной 2R были обнаружены 30-кратные различия по частоте рекомбинаций в коротком плече (2RS и 2BS;

0,48%) и длинном (2RL и 2BL; 14,67%) (Lukaszevski et al., 2004).

В хромосомной инженерии нашли применение гены, оказывающие влияние на уровень гомеологичной коньюгации. Классическим примером использования фактора регуляции гомологичного синапсиса является Ph1 (pairing homeologous) ген (Sears, 1977). У мягкой пшеницы Ph1-ген супрессирует гомеологичную конъюгацию. При отсутствии этого гена происходит гомеологичная конъюгация с последующими структурными преобразованиями хромосом.

Используя воздействие радиации, Сирс получил у яровой пшеницы «Чайнз Спринг» мутацию ph1b, использование которой обеспечивало гомеологичную конъюгацию между пшеничными и чужеродными хромосомами.

Замещение хромосом (chromosome substition) – процесс целенаправленного замещения хромосом одного вида на гомо- или гомеологичные хромосомы другого вида в процессе гибридизации и селекции. Особый интерес у тритикале имеют R(D), R(B), A(D), B(D) - замещения, первые сообщения о которых появились в начале 70-х годов и были основаны на анализе коньюгации хромосом при скрещивании тритикале с телоцентриками D-хромосом (Lukaszevski, 1992, 1994).

В то же время присутствие некоторых хромосом ржи необходимо, поскольку с ними связано проявление отдельных хозяйственно ценных признаков. Так, например, при наличии 4R и 6R хромосом обеспечивается высокое содержание белка, высокое содержание лизина связано с присутствием 3R и 6R хромосом, а устойчивость к низкому pH среды и токсичности алюминия обеспечивается присутствием 1R и отсутствием 7R хромосом (Sowa, Gustafson, 1980).

Существуют неоднозначные мнения взгляды по перспективам использования линий, содержащих замещенные хромосомы. Первоначально отмечалась низкая конкурентная способность таких линий. Однако такие данные получены на единичных линиях. Проявление тех или иных признаков в конкретной линии обусловлено взаимодействием пшеничных и ржаного геномов, что может приводить к новому проявления признака.

Существуют различные методы получения замещенных форм тритикале.

1. Скрещивание тритикале разного уровня плоидности. D(A) и D(B)замещения можно получить в результате скрещивания октаплоидных форм с гексаплоидными. Изменчивость по числу хромосом у гибридов первого поколения является следствием цитологической нестабильности гамет октаплоидов. Метод позволяет получать 42-х хромосомные формы с широким спектром межгеномных замещений. Главным достоинством этого метода является большое разнообразие получаемого материала (Дубовец, 1995).

2. Скрещивание гексаплоидых тритикале с мягкой пшеницей. D(R)замещения можно получить в результате скрещивания гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей с последующим отбором тритикальных линий.

Все перечисленные факторы получения изменчивости обеспечивают возможность отбора определенных генотипов среди этих гибридов. Из таких гибридов были выделены константные линии, превышающие родительский сорт, а также сорт мягкой пшеницы по следующим признакам: длине колоса, массе 1000 зерен, содержанию белка и клейковины, некоторым показателям хлебопекарных качеств, вегетационному периоду, а также урожайности. Были обнаружены также линии, превосходящие родительские сорта по зимостойкости (в том числе по морозостойкости) и по устойчивости к некоторым заболеваниям.

Наблюдаются различия в получении гибридных семян при скрещивании мягкой пшеницы и тритикале. В тех случаях, когда в таких скрещиваниях тритикале используется в качестве материнской формы, завязывается меньше семян, чем при реципрокном скрещивании, но развитие этих семян идет лучше.

Завязываемость зерновок составляет 25,3% при почти 100% всхожести гибридных семян (Степочкин, 2009). В экспериментах Максимова (1975) при опылении 15135 цветков гексаплоидного тритикале мягкой пшеницей завязалось 26,4% зерновок, их всхожесть составляла 73,7%; в обратной комбинации при опылении 5134 цветков мягкой пшеницы было получено 67,9% зерновок, однако их всхожесть составила всего 0,5% (Максимов, 1975; Акинина, 2014).

Цитоэмбриологический анализ причин реципрокных различий по завязываемости семян и их всхожести показал, что в зависимости от направления скрещивания несовместимость проявляется на разных этапах развития семян.

Если в качестве материнского родителя используется тритикале, то несовместимость проявляется с момента взаимодействия пыльцевой трубки с тканями пестика, что приводит к уменьшенному числу оплодотворенных семяпочек. Неоплодотворенные зародышевые мешки дегенерируют к 10 дню после опыления. В тех же случаях, когда оплодотворение происходит, развитие гибридных семян протекает относительно нормально, что приводит к высокой всхожести семян первого гибридного поколения.

В реципрокных скрещиваниях T. aestivum x Triticale несовместимость проявляется позднее – после оплодотворения. Нарушения охватывают зародыш и эндосперм на разных фазах развития, в результате чего получается большое количество семян, но щуплых и нежизнеспособных (Молхова, Сьбева, 1976). По мнению авторов, наблюдаемые нарушения являются следствием глубоких физиологических процессов несовместимости между пшеницей и рожью. В скрещиваниях мягкой пшеницы с гексаплоидными тритикале нет хромосомных различий. Разница существует в геномной конституции эндосперма (AAABBBDRR, AAABBBDDR) и цитоплазмы. В одном случае цитоплазма амфидиплоида, в другом – пшеничная. Важное значение имеет взаимодействие геномов пшеницы и ржи.

Гибридные семена могут быть получены с использованием доращивания зародышей на питательной среде in vitro embryo rescue (Bizimungu et al., 1998).

Эффективность метода зависит от генотипа скрещиваемых форм и возраста зародышей (Kapila, 1993; Акинина, 2014).

Анализ поведения хромосом в мейозе материнских клеток пыльцы показал, что хромосомы A и B геномов образуют в большинстве случаев 14 бивалентов, а хромосомы геномов D и R, как правило, остаются в унивалентном состоянии.

Случайное распределение их в анафазе первого и второго деления мейоза приводит к формированию гамет с различным соотношением хромосом геномов D и R. Беккроссирование тритикально-пшеничных гибридов F1 мягкой пшеницей позволяет в F4(BC1) отбирать R/D замещенные формы (Гордей, 1992).

В результате использования C-метода дифференциальной окраски хромосом установлено, что процесс стабилизации кариотипов сесквидиплоидов AABBDR направлен на формирование гексаплоидных форм с различным набором хромосом ржи и генома D пшеницы. Показано также, что однократное беккроссирование гибридов F1 AABBDR пшеницей приводит к формированию R(D) замещенных форм с 40 хромосомами пшеницы и одной парой хромосом ржи. Процесс стабилизации кариотипов заканчивается в основном в F4(BC1). При этом около 30% растений этого поколения являются замещенными. Существенно, что на процесс стабилизации кариотипов межродовых гибридов влияет геномная структура. Оказалось, что процесс формирования кариотипов полигаплоидов ABDR (Triticum aestivum L. X Secale cereal L.) отличается от стабилизации сесквидиплоидов AABBDR (Triticale AABBRR x Triticum aestivum L. AABBDD), которые содержат два диплоидных и два гаплоидных генома. Обнаруженные различия между гибридами заключались в том, что сесквидиплоиды образуют гаметы с редуцированным числом хромосом гаплоидных геномов, а полигаплоиды – с нередуцированным. Вследствие этого в последующих поколениях из хромосом двух гаплоидных геномов сесквидиплоидов формируются новые комбинированные геномы, а полигаплоиды образуют преимущественно амфиплоиды с диплоидным набором хромосом каждого генома исходного гибрида (Щапова, 1987).

Получение транслокаций у гексаплоидных тритикале возможно с использованием различных подходов.

1. Скрещивание замещенных и незамещенных форм тритикале.

Использование в скрещиваниях обычных форм гексаплидных тритикале с формами, имеющими R(D)-замещения, приводит к возникновению новых хромосомных замещений. Изучение коньюгации хрмосом в мейозе МКП показало, что у форм с замещенной парой хромосом 21-38% клеток содержат две унивалентные хромосомы. По-видимому, в данном случае пара хромосом Dгенома, заменившая пару хромосом ржи, несмотря на гомологию склонна к десинапсису.

При скрещивании замещенных форм с формами, имеющих нормальный набор хромосом ржи, в МКП от 57 до 84% клеток содержали четыре и более унивалентов, т.е. унивалентными были обе пары хромосом R и D-геномов. В такой ситуации возможны новые хромосомные замещения, что подтверждается широким генотипическим разнообразием таких гибридных популяций. В F3-F5 гибридах происходит бурный формообразовательный процесс. Селекционноценных форм в F5 в четыре раза больше, чем в контрольных скрещиваниях.

2. Скрещивание октаплоидных тритикале с тетраплоидной рожью.

При скрещивании октаплоидных тритикале с тетраплидной рожью создаются предпосылки для межгеномных замещений и транслокаций между хромосомами всех моногеномов. Это связано с тем, что тройная доза генома ржи у гибридов F1 (ABDRRR) подавляет генетическую систему хромосомы 5В и повышает вероятность коньюгации хромосом, что способствует замещениям и транслокациям хромосом, составляющих геном (Салина и др, 2002).

3. Гибридизация первичных гексаплоидных тритикале с твердой пшеницей и опыление гибридов F1 (AABBR) мягкой пшеницей.

Такие схемы скрещиваний обеспечивают включение локусов Gli-1 мягкой пшеницы в геном тритикале и формированию R/D-замещений.

Транслокации используются у тритикале для улучшения его хлебопекарных качеств. У мягкой пшеницы хлебопекарные качества определяются множеством факторов, критическими из которых являются количество и качество клейковинных белков (глиадинов и глютенинов). Гены, кодирующие глиадины, локализованы в трех гомеологичных локусах хромосом 1 Gli-A1, Gli-B1и Gli-D и хромосом 6 Gli-A2, Gli-B2 и Gli-D2. Gli-1 гены кодируют все (т.е. наиболее тяжелые) и большинство -глиадиноов, в то же время Gli-2 гены кодируют все (т.е. наиболее легкие), большинство и некоторые -глиадины.

Высокомолекурярные глютенины кодируются локусом Glu-1 на длинных плечах хромсом группы 1 (Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1). В группе 1 короткое плечо содержит локус Glu-3, кодирующий низкомолекулярные субъединицы глютенина.

Число активных генов в каждом локусе может меняться от нуля до множества (Gianibelli et al., 2005).

Запасными белками ржи, как известно, являются секалины, и они локализованы в позициях, соответствующим пшеничным. Так, хромосома ржи 1R имеет локус Sec-1 на коротком плече, длинное плечо имеет локус Sec-3 в позиции соответствующей локусу Glu-1 пшеницы. Ржаной локус Sec-2, родственный Gli-2 пшеницы, локализован на коротком плече хромосомы 2R. Локус Sec-2 не оказывает негативного влияния на хлебопекарные качества (Gupta et al., 1989).

Исходя из геномного состава тритикале (AABBRR) и пшеницы (AABBDD), у тритикале отсутствует 1/3 локусов запасных белков пшеницы, контролирующих хлебопекарные качества. В связи с этим общее количество клейковины низкое и хлебопекарные качества тритикале низкие. Если использовать тритикале как хлебный злак, особенно для изготовления дрожжевого хлеба, то его генетическая конституция по локусам запасных белков должна соответствовать мягкой пшенице (Lukaszevski, 2006). Такой подход теоретически возможен при использовании следующих подходов: генетической трансформацией известных локусов запасных белков из D-генома мягкой пшеницы, сайленсинг вредных секалинов и цитогенетическая инженерия специфических сегментов хромосом, содержащих важные для качества локусы.

Цитогенетически реконструирована хромосома 1R у гексаплоидных тритикале, целью которой было удаление Sec-локусов и привнесение локусов запасных белков мягкой пшеницы (Lukaszevski, 2006). При разработке стратегии реконструкции автор исходил из того, что у мягкой пшеницы короткое плечо 1RS увеличило биомассу корней, что и обеспечило преимущество сортов этой культуры, содержащих транслокацию 1RS/1BL. По мнению автора, это преимущество распространяется и на тритикале. Поэтому перестройка хромосомы 1RS должна быть проведена с максимальной осторожностью. Локусы Sec-1 должны быть удалены или инактивированы, привнесены локусы Gli-1 и Gluно при этом как можно больше должен быть сохранен хроматин 1RS, который бы обеспечил преимущества тритикале перед другими злаками.

Был создан ряд линий гексаплоидного тритикале с цитогенетически реконструированной 1R хромосомой. Такие манипуляции с хромосомами были основаны на гомеологичной конъюгации между ржаной хромосомой 1R и 1B или 1D хромосомами пшеницы с последующей гомологичной конъюгацией первичных рекомбинантов, получение вторичных и третичных рекомбинантов с нужными точковыми транслокациями.

У вторичных и третичных рекомбинантов, полученных с использованием описанных хромосом, отсутствовали два из трех секалиновых локусов (Sec-1 и Sec-3). Локус Sec-2 не оказывал негативного влияния на хлебопекарные характеристики тритикале, также как и пшеницы (Was et al., 2002).

В тоже время в связи с важностью хромосомы 1R, особенно ее короткого плеча, для урожая зерна и устойчивости к болезням в селекционной практике большее значение могут иметь цитогенетически реконструированные линии 1A.1D(2+12), 1A.1D(5+10) (Jonnala et al., 2010).

Первые селекционные сорта тритикале характеризовались невысоким потенциалом зерновой продуктивности, зеленой массы и устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам. Долгое время сорта этой культуры не выдерживали конкуренции с пшеницей и рожью, что мешало ее внедрению в сельскохозяйственное производство.

Особого внимания заслуживает программа по селекции тритикале, разработанная в Международном центре по улучшению пшеницы и кукурузы (CIMMYT) в Мексике. Работа была начата по инициативе доктора Борлауга в 1973 г. На генетической основе высокофертильных, нечувствительных к фотопериоду короткостебельных линий был создан качественно новый исходный материал, который в настоящее время широко используется селекционерами всего мира (Сечняк, Сулима, 1984).

Большой вклад в селекцию тритикале внесли российские ученые: У.К.

Куркиев (Дагестанская опытная станция), А.Ф. Мережко (ВНИИР), А.И. Грабовец (ДЗНИИСХ), В.Б. Тимофеев и Л.А. Беспалова (Краснодарский НИИСХ).

Один из основных селекционных центров по тритикале – Краснодарский НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. На основе использования различных типов скрещиваний (внутривидовых и отдаленных) созданы сорта тритикале, составляющие 15% от общего количества, внесенных в Госреестр охраняемых селекционных достижений. Учеными этого института синтезировано и изучено более 900 тритикально-пшеничных гибридов разной сложности: простые – гексаплоидное тритикале мягкая пшеница; беккроссированные – тритикале (2n=42) пшеница (2n=42) пшеница (2n=42), тритикале (2n=42) пшеница (2n=42) тритикале (2n=42). Было показано, что для первого поколения простых гибридов характерны: низкий уровень фертильности, единообразие по морфологическим признакам колоса и габитуса растений, доминирование устойчивости к мучнистой росе; доминирование безостости и опушенности стебля под колосом при наличии этих признаков у родителя. Беккроссирование заметно меняет характер поведения сложных гибридов в F1. Доля тритикальных форм снижается при беккроссировании пшеницей и увеличивается при опылении пыльцой тритикале, имеет место передача признаков тритикале в пшеницу и обратно (Тимофеев, 1995).

Наиболее эффективными для селекции тритикале были гибридные популяции от скрещивания тритикале (2n=42) пшеница (2n=42) тритикале (2n=42). Особый интерес в скрещиваниях такого типа имела линия 146T10, которая дала начало сорту Рус с высокой зерновой продуктивностью, устойчивостью к полеганию, фузариозу колоса. Сорт гексаплоидной тритикале Хонгор получен индивидуальным отбором из скрещивания (Ад 60 оз. пшеница Скифянка) Славянин. Он включен в Государственный реестр селекционных достижений с 2003 года. Потенциал зерновой продуктивности сорта составляет 8,5 т/га. Сорт предназначен для получения фуражного зерна, может также использоваться для выпечки хлеба диетического назначения. Создан сортдвуручка тритикале Валентин 90, с участием мягкой пшеницы. Этот сорт обладает высокими хлебопекарными качествами; содержание клейковины, относящейся к первой группе качества, варьирует от 21 до 24%. Сорт Валентин 90 не поражается пыльной и твердой головней, мучнистой росой и желтой ржавчиной, высокоустойчив к бурой ржавчине. Сорт внесен в Государственный реестр селекционных достижений и рекомендован к использованию в производство по Нижневолжскому региону с 2007 г.

В Госсортоиспытании с 2008 года находится сорт Дозор, полученный с участием мягкой пщеницы. Создан сорт ярового тритикале Ярило, который обладает высокой продуктивностью, адаптивностью, засухоустойчивостью, холодостойкостью и устойчивостью к болезням (Ковтуненко, 2009).

Перспективное направление в селекции тритикале в КНИИСХ сформировано благодаря переносу гена S сферококкоидности в тритикале через мягкую пшеницу сорта Шарада. Это привело к созданию линий шарозерного тритикале, с высокой урожайностью, устойчивостью к болезням и полеганию, а также хорошими хлебопекарными качествами. Признак сферококкоидности внес в вид тритикале культурный, высокоинтенсивный тип строения растения. Урожай зерна сорта шарозерного тритикале Тит составил в среднем 9,7 т/га (по сравнению с сортом Валентин прибавка составила 0,6 т/га) (Беспалова и др., 2012).

Успешная селекция тритикале ведется в ДЗНИИСХ и на Северо-Донецкой опытной станции. Изучаются большие объемы селекционного материала на ранних этапах селекции. Так в селекционном питомнике прорабатывается по 30тыс. генотипов. Такой подход обеспечил успех в селекции на продуктивность, содержание белка в зерне, морозо- и зимостойкость, жаро-засухоустойчивость и качество зерна. Для селекции тритикале используются различные методы, включая синтез первичных тритикале, отдаленные скрещивания Triticum aestivum Triticale (6x), гибридизация яровых тритикале с озимыми, мутагенез, внутривидовая гибридизация и трансформация яровых форм в озимые (Грабовец и др., 2003, 2010, 2012). В результате использования этих методов были получены сорта Каприз, Водолей, Тарасовский юбилейный, Дон, Аграф, Кентавр, ТИ-17 и других. Эти сорта составляют 30% внесенных в Госреестр охраняемых селекционных достижений.

В Сибирском НИИ растениеводства и селекции СО РАСХН на Государственное сортоиспытание переданы сорта Цекад 90 и Сирс 57, созданные с использованием генетического материала мягкой пшеницы. Эти сорта унаследовали от ржи короткий стебель, устойчивость к полеганию и морозостойкость, а от пшеницы – высокую урожайность (Степочкин, 2009).

Во ВНИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева синтезированы первичные гексаплоидные тритикале на основе использования сортов твердой пшеницы Парус, Одесская Юбилейная, Гордеиформе 873/74 и мягкой пшеницы Мироновская 808, Ахтырчанка, Заря. Отцовскими формами служили сорта ржи Чулпан, Таловская 12 и Харьковская 60. Селекционное улучшение полученных первичных тритикале привело к созданию сортов Курская степная, Атлант, Кокинская 1 и других (Шпилев, 2001).

За последние 20 лет в лаборатории тритикале РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию» создано 15 сортов озимого и 5 сортов ярового тритикале, из которых в Государственный реестр селекционных достижений России включены три сорта озимого тритикале: Михась, Кристалл, Идея и два ярового: Ульна и Лотос (Гриб, 2010).

В результате многолетней работы Самарского НИИСХ созданы и переданы в 2004 году на Государственное испытание сорта озимого тритикале Варвара – зернофуражного и Устинья – кормового направления. В 2008 году на Государственное испытание был передан сорт озимого тритикале Кроха зернофуражного направления. В 2014 году сорт включен в Госреестр охраняемых селекционных достижений по 7 региону (Горянина, 2014).

В Нижнем Поволжье на основе естественных гибридов твердой пшеницы и многолетней ржи сорта Первенец создан исходный материал для селекции тритикале в условиях суровой перезимовки, весенне-летних засух и суховеев.

Дальнейшее совершенствование этого материала привело к созданию сортов, конкурирующих с традиционными озимыми культурами в этом регионе – пшеницей и рожью. Три сорта - Студент, Саргау и Юбилейная – внесены в Госреестр охраняемых селекционных достижений. Первый опыт их использования в Поволжье показал их адаптированность к биотическим и абиотическим стрессам и перспективность при использовании на зеленый корм и зерно (Орлова, 2011).

Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию на 2014 г., включает 60 сортов этой культуры, из которых 18 (30%) селекции СевероДонецкой ГСХОЗ и Донского зонального НИИСХ и 9 (15%) селекции КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. По 8 региону РФ внесено 8 сортов, три из которых селекции СГАУ им. Н.И. Вавилова – Студент, Саргау и Юбилейная, 4 сорта селекции ДЗНИИСХ (Трибун, ТИ-17, Аграф и Каприз) и один сорт селекции Краснодарского НИИСХ ИМ. П.П. Лукьяненко (Валентин 90) (Госреестр РФ охраняемых селекционных достижений, 2014).



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
Похожие работы:

«Антипов Алексей Олегович Совершенствование технологического процесса и систем торможения дождевальной машины «Фрегат» на пневматических шинах для полива многолетних трав в условиях склоновых земель Специальность 05.20.01 – Технологии и средства механизации сельского хозяйства Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«» Багдалова Алия Зягитовна ЭКОЛОГО-МОРФОБИОЛОГИЧЕСКАЯ, СЕЛЕКЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА СОРТООБРАЗЦОВ ВИГНЫ (VIGNA SAVI) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 06.01.05 – Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений...»

«ДМИТРИЕВ Алексей Анатольевич ЭНЕРГОЭФФЕКТИВНАЯ СИСТЕМА КОМПЛЕКСНОЙ ОЧИСТКИ РЕЦИРКУЛЯЦИОННОГО ВОЗДУХА ЖИВОТНОВОДЧЕСКИХ ПОМЕЩЕНИЙ Специальность 05.20.02 – Электротехнологии и электрооборудование в сельском хозяйстве ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата...»

«Маджар Дмитрий Андреевич ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ДЛЯ РЕГУЛЯЦИИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«БАЙЧЕРОВА АНЖЕЛИКА РАШИТОВНА ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ ИНФРАСТРУКТУРЫ АПК Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами: АПК и сельское хозяйство) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени...»

«ЛОЩИНИНА ЕВГЕНИЯ ВИКТОРОВНА ОЦЕНКА БЕЗОПАСНОСТИ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ ПРЕПАРАТА «ГЕПАСЕЙФ» ПРИ ГЕПАТИТАХ ЖИВОТНЫХ 06.02.01 – Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«ЛИМОНИН ДМИТРИЙ КОНСТАНТИНОВИЧ СТРАТЕГИЯ РАЗВИТИЯ МОЛОЧНОГО СКОТОВОДСТВА НА ОСНОВЕ ИННОВАЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ) 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (АПК и сельское хозяйство) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«ВДОВИН АЛЕКСЕЙ НИКОЛАЕВИЧ ОСОБЕННОСТИ МЕТОДИКИ РАССЛЕДОВАНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБВИНЕНИЯ ПО УГОЛОВНЫМ ДЕЛАМ О ПРЕСТУПЛЕНИЯХ, СВЯЗАННЫХ С НЕЗАКОННЫМ ОБОРОТОМ ОРУЖИЯ И БОЕПРИПАСОВ (ПО МАТЕРИАЛАМ ПРИГРАНИЧНЫХ РЕГИОНОВ СИБИРСКОГО ФЕДЕРАЛЬНОГО ОКРУГА) Специальность 12.00.12 — криминалистика; судебно-экспертная деятельность; оперативно-розыскная...»

«Герасимов Максим Александрович Аэрозольная санация воздушной среды кролиководческих помещений при профилактике респираторных заболеваний кроликов 06.02.05 – ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарносанитарная...»

«ЮРУСОВА АНАСТАСИЯ ВЛАДИМИРОВНА ВЕТЕРИНАРНО-САНИТАРНАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА И БЕЗОПАСНОСТИ МОЛОКА КОРОВ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ МНОГОКОМПОНЕНТНОЙ ФИТОКОРМОВОЙ ДОБАВКИ 06.02.05 – ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и...»

«УДК 636.52/58.082.2 ББК 45.3 Лапа Мария Анатольевна Критерии оценки и отбора птицы с целью повышения пищевых и биотехнологических качеств яиц Специальность 06.02.07 – разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Станишевская О.И....»

«ГНЕУШ АННА НИКОЛАЕВНА ТЕХНОЛОГИЯ ПОЛУЧЕНИЯ И КОМПЛЕКСНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОПРЕПАРАТОВ КОРМОВОГО И ЗООГИГИЕНИЧЕСКОГО НАЗНАЧЕНИЯ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПТИЦЫ МЯСНОГО НАПРАВЛЕНИЯ 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«ОСЕПЧУК ДЕНИС ВАСИЛЬЕВИЧ НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НЕТРАДИЦИОННЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ БЕЛКА И ЖИРА В КОРМЛЕНИИ МЯСНОЙ ПТИЦЫ 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант: Кононенко Сергей Иванович доктор сельскохозяйственных наук, доцент Краснодар – 2014...»

«Анатольевна ОТНОШЕНИЙ управление хозяйство) Диссертация степени наук консультант: наук, профессор С.Оглавление ВВЕДЕНИЕ ХОЗЯЙСТВА хозяйства экономикой ОСНОВЫ 2.ОТНОШЕНИЙ хозяйства хозяйстве экономики отношений ХОЗЯЙСТВЕ землю 15 многоукладной 17 экономики издержек рынка социальноПРОИЗВОДСТВА АПК задачи области области преобразований экономики партнерства –  –  – варианту инновационному варианту варианту варианту ВВЕДЕНИЕ агроэкономики. культур. задачей. реальных...»

«ДОСТИЕВ ЭРКИН АБДУЛМАДЖИДОВИЧ Развитие садоводства и виноградарства в Республике Таджикистан (на материалах Гиссарской зоны) Специальности: 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами АПК и сельское хозяйство) 08.00.14 – мировая экономика ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата экономических наук...»

«СОЛИЕВ ШАМСИДДИН ТОЛИБОВИЧ БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ВРЕДОНОСНОСТЬ ГЛАВНЕЙШИХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ТОМАТА В УСЛОВИЯХ ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЫ ТАДЖИКИСТАНА Специальность: 06. 01. 07 Защита растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ташпулатов М.М. Душанбе – 2015 Содержание ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ВРЕДИТЕЛИ...»

«ДУБРОВСКАЯ Ольга Юрьевна БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ СОРТОВ И ФОРМ СЛИВЫ И ВЫДЕЛЕНИЕ ЛУЧШИХ ГЕНОТИПОВ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ПЕРЕРАБОТКИ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«ГОИБНАЗАРОВ САИДКУЛ МАХМАНАЗАРОВИЧ Регулирование аграрного рынка труда Республики Таджикистан Специальности: 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством (экономика труда) 08.00.14 – мировая экономика ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель: Амиров Назруло Исматович, кандидат экономических наук ДУШАНБЕ – 2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. 3...»

«Деревянко Ксения Николаевна ОРГАНИЗАЦИЯ И ТЕХНОЛОГИЯ ПРОВЕДЕНИЯ КАДРОВОГО АУДИТА В КОММЕРЧЕСКИХ ОРГАНИЗАЦИЯХ Специальность 08.00.12 – Бухгалтерский учет, статистика Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель: доктор...»

«Колмыков Андрей Васильевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЗЕМЛЕУСТРОЙСТВА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ (ТЕОРИЯ, МЕТОДИКА, ПРАКТИКА) 08.00.05 – «Экономика и управление народным хозяйством» (землеустройство) Диссертация на соискание ученой степени доктора...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.