WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ORIGANUM VULGARE L. В ПРЕДГОРНОЙ ЗОНЕ КРЫМА В СВЯЗИ С ЗАДАЧАМИ СЕЛЕКЦИИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ КРЫМ

Государственное бюджетное учереждение Республики Крым

«НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

КРЫМА»

На правах рукописи

МЯГКИХ

Елена Фёдоровна

МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ХОЗЯЙСТВЕННО



ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ORIGANUM VULGARE L. В ПРЕДГОРНОЙ

ЗОНЕ КРЫМА В СВЯЗИ С ЗАДАЧАМИ СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель Мишнёв А. В., к. с.-х. н.

Симферополь – 2015

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………. 4

ГЛАВА 1. АРЕАЛ И ОБЩАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РОДА ORIGANUM L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)……………….……… 11

1.1. Систематика и распространение представителей рода Origanum… 11

1.2. Морфологические и анатомические особенности представителей рода Origanum………………………………………………….………… 14

1.3. Использование душицы в хозяйственной деятельности человека...

1.4. Изменчивость массовой доли и компонентного состава эфирного масла представителей рода Origanum….……………………………...… 29

1.5. Современные направления изучения душицы……………..….……

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ МЕСТА

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ………………………..…………… 36

2.1. Объекты исследований……………………………………………… 36

2.2. Методика исследований……………………………………………...

2.3. Почвенно-климатическая характеристика места исследований…… 45

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ O. VULGARE В УСЛОВИЯХ

ПРЕДГОРНОГО КРЫМА……………………………………………….. 56

3.1. Морфологические особенности побега……………………………... 57

3.2. Морфологические особенности генеративных органов…...………. 66

3.3. Особенности окраски растений……………………...………………

3.4. Характеристика железистого аппарата O. vulgare…………….……… 88

3.5. Фенология растений коллекционных образцов душицы обыкновенной …………….…………….…………………….………….. 95

3.6. Болезни и вредители О. vulgare в Предгорной зоне Крыма……….. 103

ГЛАВА 4. ПАРАМЕТРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ КОЛЛЕКЦИОННЫХ

ОБРАЗЦОВ O. VULGARE….……………………………………….... 109

4.1. Исследование накопления эфирного масла в растениях O. vulgare... 109 4.1.1. Динамика накопления эфирного масла в различные фазы развития растений……………………………………………… 109 4.1.2. Изучение массовой доли эфирного масла O. vulgare в фазу массового цветения………………………………………….…. 112 4.1.3. Локализация эфирного масла в органах растений…………….. 115 4.1.4. Компонентный состав эфирного масла O. vulgare….…….. 1

4.2. Сырьевая продуктивность………………………………………….... 120

4.3.Сбор эфирного масла с единицы площади………………………...... 1

ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ СПОСОБОВ РАЗМНОЖЕНИЯ

ОБРАЗЦОВ O. VULGARE……………………………………….………. 128

5.1. Семенное размножение…….……………………………………….. 128 5.1.1. Всхожесть семян………………………………….…………….. 129 5.1.2. Расщепление признаков в семенном потомстве………………. 1

5.2. Вегетативное размножение душицы……………………………….. 133 5.2.1. Получение посадочного материала…………………………….. 1 5.2.2. Приживаемость и продуктивность растений O. vulgare в зависимости от способа получения посадочного материала..……….. 138

ГЛАВА 6. МАССОВАЯ ДОЛЯ И КОМПОНЕНТНЫЙ СОСТАВ ЭФИРНОГО

МАСЛА КРЫМСКИХ ДИКОРАСТУЩИХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

O. VULGARE……………………………………………………………… 144 ГЛАВА 7. ИЗУЧЕНИЕ НОВЫХ ГИБРИДНЫХ ФОРМ O. VULGARE………… 150

7.1. Морфологические особенности и хозяйственно-ценные признаки гибридов…………………………………………………………..………. 152

7.2. Характеристика перспективных гибридных форм…………………. 1 ЗАКЛЮЧЕНИЕ..…….……………………………………………………...………... 167 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ…………………………...………………... 169 СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ…………………………...…………...... 170 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ………………...………………. 171 ПРИЛОЖЕНИЯ……………………………………………………………………... 200





ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы и степень её разработанности. В последние годы, несмотря на высокий уровень промышленного производства синтетических средств, заметно возрастает спрос на продукцию природного происхождения. В связи с этим повышается и потребность в растительном сырье эфиромасличных, лекарственных и пряно-ароматических растений.

Важнейший представитель рода Origanum L. – O. vulgare L. (душица обыкновенная) принадлежит к таким растениям. Она широко применяется в парфюмерно-косметической, пищевой и фармацевтической промышленности [35, 82, 96, 149, 184]. При этом используется как надземная часть растения, так и его эфирное масло [69, 133, 114, 178]. Основная ценность душицы заключается в том, что в состав её эфирного масла входят такие компоненты, как тимол и карвакрол [58, 72, 77, 149]. Установлено, что карвакрол, содержащийся в масле Origanum, по своему действию намного сильнее 18 популярных антибиотиков [10, 11, 79, 94, 114, 200, 262]. Растения O. vulgare могут являться источником для его получения.

Помимо этого, душица содержит вещества, снижающие риск развития рака [261, 271]. Экстракт травы душицы – составная часть комплексного препарата „Уролесан”, используемого при заболеваниях моче- и желчевыводящей систем (пиелонефрит, гепатит, холецистит, желчно- и почечнокаменная болезнь) [7, 159, 164, 168].

В Украине сырьё душицы заготавливали в основном из дикорастущих ценопопуляций. Только в 2009 году в «Государственный реестр сортов растений, рекомендованных для распространения в Украине» [54] был занесён первый и на данный момент единственный для Украины сорт душицы обыкновенной (O. vulgare), – Украиночка [150]. Однако недостатками этого сорта являются низкая массовая доля эфирного масла в сырье (0,45% от абсолютно сухой массы) и отсутствие в его компонентном составе фенолов (тимола, карвакрола).

В России в «Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию» находится 14 сортов O. vulgare пищевого и салатного направления [41]. Однако они также не удовлетворяют современным потребностям производителей по массовой доле эфирного масла и содержанию в его компонентном составе фенолов (карвакрола, тимола).

Анализ литературных источников показал, что комплексного исследования O. vulgare в Предгорной зоне Крыма не проводилось.

В связи с этим, учитывая полиморфизм, свойственный всем представителям рода, и наличие у O. vulgare различных хемотипов, разностороннее изучение душицы по основным морфо-биологическим и хозяйственно ценным признакам в конкретных условиях выращивания является актуальным и перспективным. Что позволит выявить ценные формы для введения в культуру.

Цель и задачи исследований. Цель работы провести комплексное исследование морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков O. vulgare в условиях Предгорной зоны Крыма для выделения перспективных форм для селекции.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Выявить морфо-биологические особенности растений O. vulgare в условиях Предгорного Крыма.

2. Изучить динамику накопления эфирного масла у растений душицы в течение вегетационного периода и определить фазу его максимального накопления, установить диапазон изменчивости массовой доли эфирного масла и его компонентного состава.

3. Исследовать особенности строения железистого аппарата образцов O. vulgare в связи с эфиромасличностью.

4. Изучить основные параметры продуктивности растений душицы:

сырьевую продуктивность и сбор масла.

5. Изучить способы размножения O. vulgare для дальнейшего ускоренного создания производственных насаждений.

6. Осуществить гибридизацию наиболее ценных образцов душицы, выделить новые перспективные гибридные формы для создания высокопродуктивных сортов.

Научная новизна полученных результатов. Впервые установлены особенности адаптации растений O. vulgare к условиям Предгорной зоны Крыма (растения проходят полный цикл развития, завязывают полноценные семена, обладают высокой продуктивностью) и определена внутривидовая изменчивость морфо-биологических, хозяйственно ценных и биохимических признаков O. vulgare в Предгорном Крыму:

– установлена сезонная ритмика роста и развития изучаемых образцов душицы обыкновенной, выделены сверхскороспелые, скоро-, средне- и позднеспелые образцы;

– выявлены коррелятивные связи между морфологическими и хозяйственно ценными признаками, характеризующими образцы O. vulgare;

– определены типы железистых структур и характер их распределения по органам растений душицы;

– исследована изменчивость массовой доли эфирного масла, установлена фаза его максимального накопления в растениях изучаемых образцов O. vulgare;

– выявлены основные компоненты эфирного масла исследованных образцов душицы: карвакрол, тимол, -терпинеол, -кариофиллен, гермакрен D, кариофилленоксид, -терпинен, 1,8-цинеол;

– изучены особенности изменчивости массовой доли эфирного масла и урожайности сырья при семенном размножении перспективных коллекционных образцов душицы;

– установлено, что для быстрого размножения ценных образцов O. vulgare следует применять метод зеленого черенкования в условиях мелкодисперсного увлажнения.

Впервые определены массовая доля и компонентный состав эфирного масла у представителей 8 дикорастущих крымских природных ценопопуляций O. vulgare. Проведена гибридизация наиболее ценных образцов O. vulgare, в результате которой выделено 8 высокопродуктивных гибридов, ценных для селекции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Экспериментально доказана хозяйственная перспективность выращивания O. vulgare в условиях Предгорной зоны Крыма. Данные о морфологических особенностях душицы представляют интерес для уточнения систематической идентификации видов в пределах рода Origanum. Определены оптимальные сроки хранения семян.

Изучение образцов O. vulgare позволило определить потенциал данного вида для указанного района исследований по основным параметрам продуктивности и хозяйственно ценным признакам. Получено 163 гибридных растения O. vulgare, из которых по комплексу признаков выделено 8 ценных образцов, перспективных для дальнейшей селекционной работы. Растения размножены и заложен питомник исходных материалов. Перспективные образцы используются в отделе селекции и семеноводства эфиромасличных и лекарственных культур ГБУ РК «Научноисследовательского института сельского хозяйства Крыма» при проведении исследований по теме «Селекция эфиромасличных и лекарственных растений с целью создания адаптированных высокопродуктивных сортов для южных регионов России».

Полученные в результате проведенного исследования данные использованы при подготовке лекционного курса «Ботаника. Анатомия и морфология растений»; при чтении спецкурсов «Экология растений», «Экологическая анатомия и морфология растений» на кафедре ботаники и физиологии растений и биотехнологий Таврического национального университета им. В. И. Вернадского.

Методология и методы диссертационного исследования. При планировании и проведении исследований в виде источников информации использовались информационные издания, научные статьи, монографии, нормативные документы, книги производственной тематики и другие материалы.

При проведении исследований применялся системный подход. Теоретикометодолгическую основу исследований составили полевые, лабораторно-полевые и лабораторные исследования с использованием общепринятых методов изучения морфологии, биологии, биохимии и статистической обработки полученных данных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические, биологические, биохимические особенности и хозяйственно ценные признаки O. vulgare в условиях Предгорного Крыма.

2. Новые перспективные гибридные формы для получения высокопродуктивных сортов душицы обыкновенной.

Степень достоверности и апробация результатов исследований подтверждается значительным объёмом полученных экспериментальных данных, накопленных в результате многолетних исследований, выполненных с применением современных методик морфо-биологических и биохимических исследований, стандартных методов математического анализа и положительными результатами апробации. Основные положения и результаты исследований докладывались и обсуждались на следующих научных конференциях и семинарах: XVI международной конференции «Роль ботанических садов в изучении онтогенеза интродуцированных растений» (Харьков, 2008 г.);

Международной научной конференции, посвящённой 50-летию Запорожского городского детского ботанического сада «Рослини в оптимізації довкілля»

(Запоріжжя, 2008 р.); Международной научно-практической конференции, посвящённой 200-летию НБС «Интродукция и селекция ароматических и лекарственных растений» (Ялта, 2009 г.); Международной конференции молодых учёных «Актуальні проблеми ботаніки та екології» (Кременец, 2009 р); научнопрактическом семинаре молодых учёных и студентов Крыма «Биологические науки: современное состояние, проблемы и перспективы исследований в Крыму»

(г. Ялта, 2010 г.); Международной конференции молодых учёных «Актуальні проблеми ботаніки та екології» (Ялта, 2010 р.); ХI Международной научнопрактической экологической конфененции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010 г.); Всеукраинской научной конференции «Ботаніка та мікологія: проблеми і перспективи на 2011-2020 роки» (Київ, 2011); V Международной конференции молодых учёных “Biodiversity. Ecology. Adaptation.

Evolution.”, посвящённой 160-летию со дня рождения профессора Ф.Каменского (Одесса, 2011); научно-практическом семинаре молодых ученых и студентов Крыма «Биологические науки: современное состояние, проблемы и перспективы исследований в Крыму» (Ялта, 2011г.); Международной научной конференции «Старовинні парки і ботанічні сади – наукові центри збереження біорізноманіття рослин та охорони історико-культурної спадщини» (Умань, 2011 р.); І международной научной конференции по морфологии растений «Современная фитоморфология» (Львов, 2012 г.); Международной научной конференции «Дендрология, цветоводство и садово-парковое строительство», посвящённой 200-летию Никитского ботанического сада (Ялта, 2012 г.); ІІ международной научной конференции по морфологии растений «Современная фитоморфология»

(Львов, 2013 г.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 25 научных работ, из них 10 статей в научных изданиях, которые включены в перечень специальных изданий, утвержденных ВАК, 15 – в сборниках материалов и тезисов отечественных и международных конференций.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 223 страницах машинописного текста. В диссертационную работу включено: введение, 7 глав, заключение, практические рекомендации, список литературы (276 источников, из которых 72 на иностранных языках) и приложения.

Работа иллюстрирована 46 таблицами и 56 рисунками.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю Александру Васильевичу Мишнёву за руководство, ценные советы и моральную поддержку. Сердечно благодарю Э. Г. Бирюлёву, Н. В. Невкрытую, Н. А. Егорову, В. П. Исикова, Н. В. Марко за научную помощь на заключительном этапе представления диссертационной работы. Выражаю благодарность В. А. Чумаку за помощь в определении и учёте болезней и вредителей душицы, А. А. Лолойко – за консультирование в области биохимических исследований. Благодарю за моральную поддержку сотрудников нашего института, свою семью и друзей.

–  –  –

1.1. Систематика и распространение представителей рода Origanum Полиморфный вид душица – Origanum vulgare L. принадлежит к роду Origanum L. подсемейства Lamioideae L. семейства Lamiaceae Lindl. порядка Lamiales подкласса Lamiidae класса Magnoliopsida отдела Magnoliophyta [30, 125, 134, 180, 191]. Род Origanum насчитывает по различным данным более 45 видов, которые распространены в Европе, Средиземноморье и Малой Азии, 13 из них по данным Flora Europaeа встречаются в Европе [48, 67, 180, 213, 233, 241].

М. Н. Горяев указывает, что на территории бывшего СССР произрастают: душица обыкновенная – Origanum vulgare L. (O. vulgare var. glabrescens G. Beck., O. vulgare var. virens (non Benth..), O. vulgare var. puberulum G. Beck., O. vulgare var. tauricum Boriss., O. dilatatum Klok.) – распространена почти по всей европейской части СССР, кроме крайнего севера, в Армении, Казахстане, Сибири и Средней Азии, д. мелкоцветковая – O. tyttanthum Gontsch. – в Таджикистане и Казахстане, д. мелкоцветная – O. parviflorum D. Urv. – в предгорной полосе Колхиды и Талыша, д. призматическая – O. prismaticum Gaud. (O. creticum Sutt.) – на черноморском побережье Кавказа и Крыма, д. обыкновенная голая – O. vulgare

– в Грузии, Азербайджане, д. обыкновенная var. glabrescens Boiss.

крупночашечная – O. vulgare var. magnilimbus Boiss. – в Грузии, д. обыкновенная зелёная – O. vulgare var. viride Boiss. – в среднеазиатских республиках, в Казахстане, на черноморском побережье Кавказа и в Талыше [35]. Кроме этого C.С. Станков и В.И. Талиев также выделяют O. creticum Sutt. (= O. vulgare ssp.

prismaticum Gaud.) с удлинённо-призматическим соцветием, состоящим из 20 – 24 соцветий первого рода, цветущую позднее и, вероятно, представляющую сезонный вид, соответствующий O. vulgare [165]. Однако согласно более новым литературным источникам на территории бывшего СССР встречается только 3 вида: O. vulgare, O. tyttanthum и O. kopetdaghensis Boriss. – д. копетдагская [30, 136, 180, 191].

Родиной O. vulgare является Средиземноморье [20, 62, 93, 96, 131, 142, 144, 267]. Душица обыкновенная – бореально-неморальный вид [53]. Она широко распространена по всей Европе (кроме средиземноморских островов) и в европейской части СНГ (кроме Арктики), а также в западных и южных районах Сибири, заходя на восток до Забайкалья, в Казахстане, Туркмении, на Кавказе, в Армении и Грузии, в горных районах Средней и Малой Азии, в Закавказье, в Гималаях, Западном Китае, Монголии, Иране, Северной Америке, Африке [31, 45, 73, 82, 122, 169, 172].

В Украине душица обыкновенная распространена почти по всей территории, кроме южных степных районов и высокогорья Карпат [104, 174]. Она встречается по обочинам дорог, иногда в садах с задернённой почвой, на холмах, на травянистых солнечных склонах, по лесным и степным, а также суходольным и пойменным лугам, на сухих открытых местах, склонах оврагов, на лесных полянах и опушках, вырубках, каменистых местах, поросших кустарником, в осветлённых лесах и луговой степи, в горах Origanum расселяется в нижнем лесном поясе и по лесистым долинам рек [34, 90, 100, 110]. Душица является лесостепным растением, она принадлежит к лесолуговому-лугово-степному или к луговолесному эколого-ценотическому элементу. Растёт одиночными растениями и группами, сплошных зарослей как правило не образует [104, 113, 126]. Её обычно характеризуют как ксеромезофит или мезоксерофит [53].

Душица мелкоцветковая (O. tyttanthum) – эндемичное растение Средней Азии и Юга Казахстана [64]. Одно из основных растений, формирующих ландшафт в горах Таджикистана и Узбекистана. В Казахстане этот горно-степной вид встречается только в предгорном поясе Южно-Казахстанской и Джамбулской областей [35]. Также она распространена в Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Памиро-Алтай) и Афганистане [97, 181]. Обитает преимущественно в средней полосе гор среди древесно-кустарниковой растительности и в субальпийском поясе на мелкоземистых и щебнистых почвах [64].

Загрузка...

В бассейне реки Заравшан, на Заравшанском и Туркестанском хребтах выделяется var. saravschanicum Boriss., отличающаяся округлыми компактными колосками, сидячими цветками, густо волосистой чашечкой с ланцетными зубцами, более крупными, почти округлыми орешками до 1 мм длиной [180].

Душица копетдагская (O. kopetdaghensis) является эндемом и произрастает на горных склонах в степном поясе Средней Азии (Горный Туркменистан, хребет Копетдаг). Также вероятно, что она распространена и в прилегающих частях Ирана [180].

На территории Украины, в соответствии с данными С. Л. Мосякина и Н. Н. Федорончука, а также «Определителя высших растений Украины», естественно произрастает только один вид душицы – O. vulgare [125, 135]. Однако Р. И. Бурда и Т. Т. Чуприна описали O. puberulum (G. Beck) Klok. в окрестностях г. Луганска [21]. А во «Флоре УРСР» крымские растения с более компактным соцветием, более округлыми листьями и некоторыми другими отличиями рассматриваются как самостоятельный эндемичный вид O. dilatatum Klok. [134].

Трудности в систематике и определении видов, а также вариаций этого рода заключаются в огромном внутривидовом полиморфизме. Варьируют величина листьев, форма соцветия, величина и окраска венчика [47, 180]. Е. В. Вульф считал, что наиболее изменчивыми признаками вида являются форма прицветных листьев и колосков, а также степень опушённости стебля [30].

По данным «Флоры СССР» в Крыму растёт своя раса – var. tauricum Boriss. с компактным соцветием, округлыми или округло-яйцевидными листьями и скученными цветками на концах коротких ветвей [180]. Однако Е. В. Вульф считал, что отличия крымских растений от растений из других областей юга СССР не дают повода к выделению крымской расы в особую var. tauricum, поскольку характер соцветия и форма листьев подвержены варьированию и у крымских растений, и у растений из других областей СССР и не могут служить определяющими признаками вариаций [30]. Типичными вариациями вида Е. В. Вульф считал var. glabrescens Beck. с негустым опушением стебля и листьев и большей частью с фиолетовоокрашенными прицветниками и зубцами чашечки,

– прицветные листья var. virescens Grossh. (O. vulgare var. virens) широкояйцевидно-эллиптические, нижние – почти стеблеобъемлющие, на верхушке тупые, зелёные, венчик белый и var. creticum Briq. (O. vulgare var.

prismaticum Gaud., O. heracleoticum (L.), O. creticum Sutt.) – колоски призматические, прицветники более или менее узкояйцевидно-ланцетные, фиолетовоокрашенные или зелёные. Кроме того, Е. В. Вульф также выделял для Крыма форму O. vulgare f. albiflorum Lej. c белым венчиком и неокрашенными чашечкой и прицветниками [30]. Однако, согласно последним исследованиям А.В. Ены [65] (2012 г.), в Крыму произрастает только один вид душицы – O. vulgare.

До сих пор душицу обыкновенную (O. vulgare) иногда называют «диким майораном», что только вносит путаницу. Некоторые авторы также относят майоран – Majorana hortensis Moench. (O. majorana L.) к роду Origanum [192, 234, 235, 238, 250], но во Флоре СССР и по данным С. К. Черепанова, а также С. Л. Мосякина и Н. Н. Федорончука он выделен в отдельный самостоятельный род Majorana Moench. [125, 180, 191].

Дискуссия между учёными относительно систематики, распространения и полиморфизма рода остаётся актуальной и на современном этапе изучения душицы, что оставляет данный вопрос открытым и подтверждает перспективность исследований в этом направлении.

1.2. Морфологические и анатомические особенности представителей рода Origanum Душица обыкновенная (O. vulgare) (2n = 30, 32 [190]) – является полиморфным видом [99, 197] и представляет собой многолетнее травянистое поликарпическое растение, подземная часть которого представлена ветвистым шнуровидным косым ползучим корневищем с длинными тонкими придаточными корнями, расположенным в поверхностном слое почвы [106, 110, 172]. Растение шершаво опушенное или почти голое; прямостоячие стебли монокарпического моноциклического безрозеткового длиннокорневищного акронекрозного травянистого типа [14], 20–60 (90) см высотой, четырёхгранные, часто при основании разветвленные, иногда пурпурно окрашенные и мягкоопушенные [119, 155, 236].

Расположение листьев на главном стебле супротивное. Листья черешковые.

Длина черешка в средней части побега составляет примерно 0,4 см, в нижней – достигает 1 см [16]. Листья яйцевидные, продолговатые или продолговатояйцевидные, острые или тупые, 1–5 см длиной, 1–3 см шириной, мелкозубчатые, с расставленными зубчиками или цельнокрайние, сверху зелёные или тёмнозелёные, снизу светло- или серовато-зеленые, со скудными железками, преимущественно с нижней стороны, сверху почти без железок [40, 90, 110, 130].

Прицветники длиннее чашечки, яйцевидно-эллиптические или продолговатые, острые, обычно темнопурпурные, как и чашечка, и многие верхние листья, реже зеленые [24, 44, 91].

Чашечка колокольчиковидная, около 3 мм длины, с 13 жилками и пятью почти одинаковыми треугольно-ланцетными зубцами, в 2 - 2,5 раза короче трубки, голая или с редкими волосками, с волосистым кольцом в зеве, почти равным зубцам, зелёного или пурпурного цвета [8, 87, 135, 172, 270].

Цветки мелкие, многочисленные на коротких цветоножках в пазухах прицветников, собраны в округлые, продолговатые, продолговато-овальные или продолговато-ланцетные колоски, удлиняющиеся при плодах, образующие на концах ветвей раскидистые многоцветковые щитковидно-метельчатые соцветия до 10 см шириной и до 15 см длиной [82, 113, 119, 136]. Венчик окрашен в пурпуровый, светло-пурпуровый или лилово-розовый, иногда белый цвет, с выдающейся из чашечки трубкой [106, 172, 176, 270]. Тычинок четыре, у обоеполых цветков они фертильные (пыльцевые зёрна округлые или эллиптической формы, трёхклеточные, состоящие из «сифоногенной»

(вегетативной) клетки и двух спермиев) [109].

Плод образован четырьмя сухими, округлыми или яйцевидными, голыми, коричневыми или коричнево-чёрными орешками, зрелые от 0,5 до 1 мм длиной, тупо трехгранные [104, 146, 176]. Масса 1000 семян по данным различных источников варьирует в пределах 0,05–0,20 г [32, 45, 157].

Из литературных источников известно, что душица обыкновенная имеет типичное для яснотковых анатомическое строение, однако подробное описание анатомического строения органов душицы обыкновенной в доступной нам литературе было встречено только в Государственной фармакопее СССР и ГОСТе на «Траву душицы» (описание строения эпидермиса листа), а также в работах А. Г. Анисимовой, Е. И. Демьяновой, изучавших анатомическое строение листа, стебля, венчика и чашечки растений душицы обыкновенной, произрастающих в естественных популяциях Пермского края, и Э. Г. Бирюлёвой, В. М. Усеиновой, исследовавших анатомическое строение листа и стебля душиц, вводимых в культуру в Предгорной зоне Крыма, а также в работе Т. И. Орёл, В. Д. Работягова, Л. А. Хлыпенко, изучавших морфо-анатомические характеристики растений Origanum, плотность размещения эфиромасличных желёзок на нижней поверхности листовой пластинки, их диаметр [6, 17, 36, 40, 137]. Исходя из этих данных строение вегетативных и генеративных органов у O. vulgare характеризуется следующими особенностями.

Стебель имеет типичное для всех видов Lamiaceae строение. На поперечном сечении он четырёхгранный, а при продвижении к основанию становится более или менее округлым [6]. Эпидерма стебля имеет типичное строение и состоит из одинаковых клеток с простыми одноклеточными и многоклеточными железистыми трихомами. Редко встречаются желёзки. На поперечном срезе стебля чётко выделяется первичная кора, проводящие ткани и сердцевина.

Первичная кора состоит из хлоренхимы и уголковой колленхимы, хорошо развитой в области рёбер [17]. В рёбрах стебля находятся открытые коллатеральные проводящие пучки. В нижней части стебля ксилема в проводящих пучках сильно разрастается, при этом пучковое строение постепенно переходит в непучковое [6]. Эндодерма представлена крахмалоносным влагалищем. Сердцевина имеет выраженную перимедулярную зону [17]. В строении стебля обоеполые и женские особи практически не различаются за исключением несколько большей толщины флоэмы у женских особей и ксилемы у обоеполых особей [6].

Лист типичный дорзовентральный. На верхней эпидерме есть кутикула.

Палисада представлена двумя слоями цилиндрических клеток, рыхлая ткань состоит из клеток разной формы, между которыми хорошо развиты межклетники.

Главная жилка представляет собой закрытый коллатеральный пучок, который сверху и снизу армирован мощной уголковой колленхимой [17].

Листья у душицы обыкновенной амфистоматические, т. е. устьица располагаются на верхней и нижней эпидерме. Клетки верхнего эпидермиса со слабо извилистыми стенками. Количество устьиц небольшое (15–20 штук/мм2). У функционально женских растений листья более опушённые, количество простых трихомов, железистых волосков и эфиромасличных желёзок почти в 2 раза больше на единицу поверхности, чем у обоеполых форм. С нижней стороны листа клетки эпидермиса извилисты в очертании и крупнее у обоеполых особей.

Количество устьиц здесь значительно выше, чем на верхней эпидерме, причём у женских форм оно больше, чем у обоеполых. Устьица диацитного типа, окружённые, как правило, двумя (редко тремя-четырьмя) эпидермальными клетками, расположенными перпендикулярно к устьичной щели. Волоски двух типов: простые и головчатые. Простые волоски крупные, грубобородавчатые, 1–5 клеточные. Железистые волоски на одноклеточной ножке с овальной одноклеточной головкой, располагаются в основном на жилках. Эфиромасличные желёзки на одноклеточной ножке с 8-клеточными головками, располагаются на листовой пластинке между жилками; в месте прикрепления желёзки клетки эпидермиса нередко образуют розетку. Количество волосков и желёзок на единицу площади нижней эпидермы листа одинаковое у обеих половых форм [6, 17, 36, 40].

Строение эпидермы лепестков венчика на их различных участках у обеих половых форм различно. На лопастях верхней и нижней губы клетки эпидермы сосочковидные, в средней части трубки венчика они вытягиваются в длину и имеют извилистые очертания, а в нижней части стенки их выпрямляются. На внутренней эпидерме клетки многогранные, изодиаметрической формы. Размеры клеток на верхней и нижней губе одинаковы у цветков обеих форм. Напротив, в средней и нижней части трубки венчика они крупнее у обоеполых цветков. В трубке венчика обеих форм находятся простые 1–5-клеточные волоски.

Максимальное их количество приходится на область присоединения тычиночных нитей к трубке венчика, причём это количество одинаково для обеих форм цветков. Наружная эпидерма венчика обоеполых цветков состоит из более крупных клеток по сравнению с женскими. Внешняя эпидерма верхней и нижней губы опушена железистыми 1–4-клеточными простыми волосками, количество которых преобладает у женских цветков. Количество эфиромасличных желёзок на венчике также больше у женских цветков. Более того, у обоеполых растений встречается большое количество цветков (25 %), не имеющих желёзок; у женских особей такие цветки отсутствуют [6].

На поперечном срезе чашечка цветков обеих половых форм имеет пять хорошо выраженных ребер. По рёбрам она опушена простыми волосками и небольшим количеством железистых волосков. Эфиромасличные желёзки находятся между рёбрами. Большее количество эфиромасличных желёзок характерно для женских цветков [6].

Душица мелкоцветковая (O. tyttanthum) – полиморфный, широко распространенный в Средней Азии вид, отличающийся от O. vulgare формой соцветия, величиной цветков и обилием железок. Растение многостебельное 30– 85 см высотой. Стебли прямые, вверху ветвистые, скудно и коротко опушенные или почти голые [180, 181].

Листья 1,0–1,5 (4,0) см длиной, яйцевидные, яйцевидно-эллиптические или продолговатые, к основанию широко клиновидные или почти округлые, на верхушке острые или островатые, цельнокрайние, сверху почти голые, с двух сторон густо покрыты точечными, красноватыми, хорошо заметными желёзками, по выдающимся жилкам и по краю скудно щетинисто реснитчатые, черешковые, постепенно кверху уменьшающиеся по размеру [180].

Соцветие метельчатое или раскидисто-метельчатое, широкое, с длинными, расставленными, тонкими ветвями, в очертании яйцевидное или продолговатое, узкое [136]. Цветки на коротких цветоножках в рыхловатых многоцветковых зонтиковидных кистях, при плодах удлиняющихся до 1,7 см [181].

Прицветники зелёные эллиптические или продолговато ланцетные, коротко реснитчатые, острые, при цветении несколько длиннее чашечки, при плодах короче [119, 180].

Чашечка колокольчатая или кубарчатая, двугубая, спереди разрезанная или почти равно пятизубчатая, около 3 мм длиной, с точечными железками, почти голая, с треугольно-ланцетными зубцами в 2–2,5–3 раза короче трубки, при цветении около 1 мм длины, с волосистым кольцом внутри, не выдающимся из чашечки, равным половине трубки [136, 181].

Венчик двугубый с прямой усечённой или двухнадрезанной верхней губой, 4–5 (6) мм длиной, белый, бледно-фиолетовый или синеватый [119, 180, 184], снаружи густо пушистый, с железками, с выдающейся из чашечки трубкой;

нижняя губа венчика несколько длиннее верхней, трехлопастная, с почти равными округлыми лопастями; столбик двулопастный, несколько превышает венчик.

Тычинок четыре, вверху поникшие; пыльники двугнёздные с расходящимися гнёздами [181].

Орешки тёмно-коричневые яйцевидные или продолговатые, 0,75 мм длиной, 0,5 мм шириной, гладкие, голые, почти без киля, едва заметно трехгранные [180].

По сведениям Э. Г. Бирюлёвой и В. М. Усеиновой анатомическое строение листа и стебля O. tyttanthum идентично таковому душицы обыкновенной. Мало отличаются и железистые структуры. Они представлены на листе многоклеточными волосками и погружёнными желёзками, а на стебле – 3-х и многоклеточными трихомами и желёзками [17].

Душица копетдагская (O. kopetdagensis) – мало изученный вид. Она имеет коротко и довольно густо шершаво опушенные побеги, 30–50 см в высоту. Стебли прямые, тонкие, многочисленные, маловетвистые [180]. Листья яйцевидные или яйцевидно-продолговатые, 10–15 мм длиной, 5–10 мм шириной, по краю с редкими неясными зубчиками, сверху и снизу со скудными, плохо заметными, желтыми, точечными железками и со скудными, белыми, жестковатыми, короткими волосками, густыми на молодых листьях; на верхушке листья туповатые, у основания – коротко клиновидные, черешки длиной 5–10 мм [136].

Соцветие представлено рыхлой, длинной метелкой, с рыхлыми, малоцветковыми «колосками» на концах тонких малолиственных ветвей соцветия; цветки сидячие [180]. Прицветники окрашены в зелёный цвет, яйцевидной формы, островатые, мелкие, несколько превышают чашечку. Чашечка жестко и коротко волосистая, 2–3 мм длиной, зеленая, широко колокольчатая, с широкими треугольноланцетными зубцами, в 2–3 раза короче трубки, в зеве густо и длинно волосистая [136]. Венчик мелкий, 5 мм длиной, снаружи пушистый, с точечными желёзками.

Верхняя губа венчика выемчато-двулопастная, нижняя – трехлопастная, с наиболее крупной средней лопастью, незначительно превышает верхнюю губу.

Тычинок четыре, две из них выдаются, две – равны трубке венчика. Столбик незначительно превышает венчик [180].

Сведения об анатомическом строении O. kopetdagensis в доступной нам литературе отсутствуют.

Вышеизложенные особенности морфологии и анатомии некоторых органов растений рода Origanum, произрастающих на территории СНГ, подтверждают его значительный полиморфизм. Детальное изучение данного рода позволит дополнить его ботаническую характеристику и возможно облегчит определение видов.

1.3. Использование душицы в хозяйственной деятельности человека Различные народы с давних времён широко использовали душицу [66, 69, 96, 159, 195]. Растение применяли при женских болезнях как кровоостанавливающее средство, особенно после родов, а также для усиления лактации у кормящих матерей и для облегчения состояния женщин в климактерическом периоде, поэтому на Украине эту траву зовут «материнка». И в настоящее время в народной медицине многих стран душицу обыкновенную рекомендуют при большом числе заболеваний [7, 62, 82, 96, 106].

Как лекарственное растение O. vulgare входит в фармакопеи многих стран.

Лекарственным сырьём служит трава душицы – верхняя часть побегов с цветками и листьями [40, 99]. В ней содержится эфирное масло, дубильные (до 20 %) и горькие вещества, флавоноиды, алкалоиды, кумарины, каротиноиды, витамины, пигменты, фитонциды, микроэлементы (молибден, кобальт, цинк и др.) [20, 72, 93, 144, 208, 272].

Широкое использование душицы в медицине обусловлено тем, что основными действующими веществами являются эфирное масло, дубильные вещества и горечи [7, 106].

Следует отметить, что Л. А. Ельчибекова и Г. К. Никонов рекомендуют применять наравне с душицей обыкновенной в медицинской практике душицу мелкоцветковую, так как она даже превосходит по содержанию фенолов и выходу масла официнальную душицу обыкновенную [64]. Другие авторы также указывают, что применение O. tyttanthum в научной и народной медицине сходно с применением O. vulgare, однако в настоящее время душица мелкоцветковая в фармакопею не внесена [55, 66, 133, 149, 204].

Экспериментально доказано, что препараты душицы обладают успокаивающим действием на центральную нервную систему, а также усиливают секрецию пищеварительных и бронхиальных желёз, перистальтику кишечника [52, 73, 87, 257, 265]. Настой травы O. vulgare и O. tyttanthum улучшает функцию всех пищеварительных и выделительных органов, что в целом способствует восстановлению нарушенных обменных процессов и очищению организма от различных гепато-нефро-гематотоксинов, канцерогенов, диабетогенов, атерогенов и аллергенов [49, 148, 272, 253]. Установлено, что Origanum вызывает гибель клеток рака толстой кишки человека [261]. O. vulgare также используют при анемии, анорексии, гипертиреозе, гипо- и анацидных гастритах, атонии кишечника, сопровождающейся запором, холециститах, хроническом энтероколите, как жаропонижающее средство, а также при воспалении дыхательных путей, бронхиальной астме, стоматитах, гингивите, фаренгите, пародонтозе [8, 32, 131, 176]. Душица снимает спазмы желудка, предупреждает тошноту и рвоту, обладает противосудорожным действием [69, 93]. В комбинации с другими растениями траву рекомендуют как антисклеротическое, гипотензивное, болеутоляющее, противовоспалительное и дезодорирующее средство [69, 105, 168, 202]. Препараты душицы усиливают лактацию у кормящих матерей, также их применяют при менструальных нарушениях (первичная и втроричная аменорея и альгоменорея), они облегчают болезненное состояние при климаксе [69, 70, 122, 132]. П. П. Денисенко с коллегами экспериментально доказал положительное влияние настоя травы O. tyttanthum на овуляторные процессы [49]. Эффективны препараты душицы и в виде бальзамов и лосьонов для массажа в качестве рассасывающего и обезболивающего средства [106, 168].

Экстракт травы душицы обыкновенной – составная часть комплексного препарата „Уролесан”, используемого при заболеваниях моче- и желчевыводящей систем (пиелонефрит, гепатит, холецистит, желчно- и почечнокаменная болезнь) [7, 53, 72, 146]. O. vulgare входит в состав некоторых мазей, применяемых наружно, а также различных (грудных, желудочных, сердечных, мочегонных, потогонных и ветрогонных) травяных сборов и лекарственных чаёв [62, 73, 113, 126, 164]. А душица мелкоцветковая входит в состав противомикробного и бактерицидного средства – мази «Субинак», разработанной Научно-экспериментальнопроизводственным фармацевтическим Центром по разработке новых лекарственных препаратов на основе местного сырья при Министерстве здравоохранения республики Таджикистан [189]. Наружно водные настои применяются при экземе, псориазе, зудящих дерматозах, O. vulgare псориатическом полиартрите, нейродермите, почесухе, кожном зуде и других кожных заболеваниях [32, 113, 126]. Эффективны препараты душицы при выпадении волос, красном плоском лишае, пузырчатых и себорейных дерматитах, фурункулах, нарывах, отёках, длительно незаживающих ранах (особенно при повреждениях слизистых оболочек), угревой сыпи, герпесе [81, 96, 105, 106]. Эту душистую траву используют и для ароматизации ванн, в которых купают детей больных диатезом, скрофулёзом и рахитом [32, 76, 132, 164, 176, 257].

В гомеопатии душицу обыкновенную применяют для повышения секреции пищеварительных, бронхиальных и потовых желёз, тонуса кишечника, мускулатуры матки, желчного пузыря. Свежие цветущие растения используются как успокоительное средство [58, 87, 105].

Однако, так как душица повышает тонус и стимулирует сокращения мускулатуры матки, что может привести к прерыванию беременности, её препараты не рекомендуется применять беременным женщинам на всём протяжении беременности, а также они противопоказаны при тяжёлых заболеваниях сердечно-сосудистой системы (инсульт, ишемическая болезнь сердца) и повышенной секреторной деятельности желудка, гиперацидном состоянии [87, 106, 107, 131, 146, 168].

В ряде стран (Франция, Германия, Дания, Норвегия, Швейцария, Польша, Молдова, Австрия, Греция, Албания, Словения, Италия, Испания, Морокко, Турция, Израиль, Индия, Мексика, США, Казахстан, Белорусия, Россия, Украина) душица введена в культуру [99, 144, 208, 211, 214, 240, 246, 249, 255, 258, 260, 275].

Издревле O. vulgare была популярна в странах Южной Европы (Греция, Италия, Испания, Франция), а также на американском континенте (в Мексике) как пряность [7, 96, 99, 105, 215, 217]. Ароматический компонент душицы достаточно сильный, он очень близок майорану и тимьяну, дополняя букет. Вкус душицы обыкновенной нежнее, чем у майорана, сильный, слегка вяжущий, терпкий, горько-пряный с тонами тимола и цветочно-цитрусовой нотой [62, 82]. Свежая и сушеная трава O. vulgare используется в качестве пряности, известной во всём мире под названием «орегано» или «пицца-пряность» [96, 230, 251, 266]. При приготовлении некоторых сортов знаменитой итальянской пиццы приправа из душицы почти обязательна [32, 99]. Траву душицы обыкновенной и мелкоцветковой добавляют в салаты, спагетти, супы и соусы [55, 66, 144, 149, 187, 231]. Употребляется она при приготовлении мяса, колбас, консервов, при засолке огурцов, грибов и томатов. В Германии её даже называют колбасной травой [30, 55, 66, 155, 157, 187, 188]. В мексиканской кухне душицей приправляют национальные соусы [32]. В Испании и других странах O. vulgare широко используют в сыры и блюда из овощей и яиц [169, 247, 251, 256]. Хорошо сочетается она с грибами – особенно шампиньонами. С душицей выпекают булочки, пряники, лепёшки. Она входит в состав ароматизаторов безалкогольных напитков [66, 113, 126, 188]. Траву используют также при изготовлении горьких настоек, вин, вермутов, пива и кваса, которым она, кроме запаха, придаёт способность долго сохраняться [31, 52, 91, 163, 187, 188]. При хранении пряноароматического сырья душицы в хорошо закрытых стеклянных банках оно не теряет своих ценных свойств в течение двух-трёх лет [32, 62, 104, 121].

Немалое удовольствие доставляет любителям оригинальных напитков заваренный душицей чай. В народе его называют напитком здоровья. Для заварки чая берут соцветия, молодые побеги. Такой чай очень целебен [7, 20, 132, 144].

Надземная часть растения душицы обладает красящими свойствами: из цветков получают оранжево-красную краску для окрашивания шерсти, а из травы при добавлении железного купороса можно получить чёрную краску для хлопка [30, 31, 58, 88, 91, 172, 275]. Известно, например, что в начале XVIII в. душицу доставляли большими партиями из Киевской губернии на шерстяные фабрики Петербурга для крашения [99].

И O. vulgare, и O. tyttanthum являются хорошими медоносными растениями, дают много нектара; пчёлы охотно посещают их цветки [58, 99, 119, 149, 172, 180]. Сахоропродуктивность одного растения по данным А. А. Ерастова (1986) составляет 14 мг. С 1 гектара сплошного посева получают до 170 кг мёда. В свежем виде он янтарный с зеленоватым оттенком, очень ароматный и приятный на вкус, засахарившись, становится беловато-зеленоватой мелкозернистой массой.

Вполне пригоден для зимовки пчёл. Также пчеловоды натирают травой душицы улья для привлечения пчёл при роении [8, 30, 31, 90].

O. vulgare – витаминоносное растение: в листьях содержится каротин, аскорбиновая кислота и витамины В1, В2 [16, 59, 82, 111, 132, 146, 180].

В семенах душицы находится высыхающее жирное масло (до 29 %) с йодным числом 190,5–197,8, основными компонентами которого являются линоленовая, линолевая, олеиновая, пальметиновая и стеариновая кислоты [207], ценное в фармацевтической и лакокрасочной промышленности [58, 91, 176].

Установлено, что душица токсична для некоторых насекомых и их личинок [55, 105, 208, 209, 213, 223, 264].

Зелёные побеги и цветки душицы обладают горьковато-пряным, слегка вяжущим и терпким вкусом, сильным приятным ароматом. Из них получают эфирное масло, известное под названием «хмелевое», обладающее выраженными антибиотическими свойствами в отношении различных микроорганизмов и вирусов [6, 251, 274, 276]. Н. В. Казаринова и К. Г. Ткаченко установили, что наличие фенолов (тимола, карвакрола) даже в следовых количествах обеспечивает антимикробный эффект [76, 219, 229]. Эфирное масло душицы оказывает бактерицидное действие на широкий спектр бактерий: Staphylococcus aureus, St. epidermmidis, St. saprophyticus, St. «conon», Streptococcus pneumoniae, Str.

pyogenes, Str. faecium, Candida albicans, C. utilis, C. tropicalis, C. rugosa, Pseudomonas aerginosa, Klebsiella pneumoniae, Citobacter freundii, Enterobacter cloacae, Enterobacter aerogenus, Escherichia coli, Salmonella enteitidi, Salm.

typhimuriu, Shigella flexneri, Sarcina lutea [77, 79, 94, 171, 225]. Его применение в количестве не менее 300 мкг на 100 м3 для санации воздуха помещений лечебнопрофилактических учреждений снижает общее микробное число в 2–3 раза, что значительно ниже норм, принятых ГОСТом России. При пике загрязнённости (перевязочная гнойного отделения) до 2277 кол. в м3, после обработки отмечено снижение общего микробного числа до 100 кол. в м3. Полученный эффект сохраняется в течение 18 часов [76, 79, 80].

Эфирное масло O. vulgare также оказывает влияние на изменение чувствительности штаммов и к Streptococcus albus Salmonella dublin антибиотикам. Н. А. Шкиль с коллегами установили, что эфирное масло душицы обыкновенной снижает чувствительность к стрептомицину, повышает чувствительность к гентамицину, канамицину, эритромицину, левомицитину, полимиксину и не изменяет чувствительности к тетрациклину [200].

Кроме использования в медицине, оно применяется в пищевой и парфюмерной промышленности, пригодно для отдушки мыла, лосьонов,духов и туалетной воды [55, 64, 149, 187, 242, 245]. Также эфирное масло употребляют наружно как болеутоляющее средство при зубной боли [8, 30, 104, 105].

В ароматерапии эфирное масло душицы применяется наружно (массаж, компрессы, смазывание, ванны) при ревматизме, тугоподвижности суставов, ювенильном ревматоидном артрите, мышечных болях и спазмах, экземе, псориазе, нейродермите, кожном зуде, при выпадении волос, дерматитах, олиго- и дисменорее, климаксе, атонии кишечника, недостаточности периферического кровообращения, бессоннице, неврозах, гипотонии, хронических бронхолёгочных заболеваниях [58, 106, 168]. В виде различных ингаляций эфирное масло применяется при острых и хронических заболеваниях органов дыхания, туберкулезе, коклюше, спазматическом кашле, дыхательной недостаточности, ангине, хроническом тонзиллите, фарингитах, головной боли, мигрени [96, 106, 132, 168]. Также оно устраняет процессы брожения в кишечнике, колики, нормализует кислотность желудочного сока. Его применяют при холециститах и дискинезии желчных путей, воспалении печени и желчного пузыря, гепатите, заболеваниях почек, мочевого пузыря. Эфирное масло улучшает кровообращение, снижает уровень холестерина и липопротеинов в крови, понижает артериальное давление, снимает воспаление лимфатических узлов [96]. Эффективно оно и при сухой себорее, сопровождаемой перхотью, зудом, усиленным выпадением и плохим ростом волос. Его втирают при педикулёзе и других паразитах кожи [168].

Подходит для ухода за жирной кожей, хорошо регенерирует кожные покровы [96]. Однако эфирное масло душицы нельзя применять детям до 15 лет, при эпилепсии и предрасположенности к судорогам из-за выраженного возбуждающенаркотического действия [106].

В аромолампе рекомендуется использовать эфирное масло душицы при различных психоэмоциональных расстройствах, бессоннице, головной боли, неврастении, психоэмоциональном стрессе [106, 168].

На основе эфирного масла душицы обыкновенной был создан косметический крем для ног «Рада-плюс» – профилактическое противогрибковое средство без побочного действия в виде аллергических реакций, обеспечивающее широкий спектр фунгицидного действия, отличающийся высоким питательным, противовоспалительным и антимикробным действием. Крем является эффективным средством для профилактики кандидоза стоп, а также для профилактики шелушения кожи ног, вызываемого микроорганизмами [78].



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
Похожие работы:

«АЛЕКСАНДРОВА ТАТЬЯНА СЕРГЕЕВНА Совершенствование оценки и технологических приемов выращивания цыплят-бройлеров Специальность: 06.02.10. частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«АЛЕКСАНДРОВА ТАТЬЯНА СЕРГЕЕВНА Совершенствование оценки и технологических приемов выращивания цыплят-бройлеров Специальность: 06.02.10. частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«КАЛАБАШКИНА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ БИОРЕГУЛЯТОРОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ, ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОЛОКНА И СЕМЯН ЛЬНА-ДОЛГУНЦА, ВЫРАЩИВАЕМОГО В ЦРНЗ РФ Специальность 06.01.01 – Общее земледелие, растениеводство Диссертация...»

«Колмыков Андрей Васильевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЗЕМЛЕУСТРОЙСТВА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ (ТЕОРИЯ, МЕТОДИКА, ПРАКТИКА) 08.00.05 – «Экономика и управление народным хозяйством» (землеустройство) Диссертация на соискание ученой степени доктора...»

«Агарков Александр Викторович ФОРМИРОВАНИЕ ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКОГО СТАТУСА НОВОРОЖДЕННЫХ ПОРОСЯТ 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный...»

«ЛИМОНИН ДМИТРИЙ КОНСТАНТИНОВИЧ СТРАТЕГИЯ РАЗВИТИЯ МОЛОЧНОГО СКОТОВОДСТВА НА ОСНОВЕ ИННОВАЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРЕДПРИЯТИЙ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ) 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (АПК и сельское хозяйство) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой...»

«ЗВЯГИНА Анастасия Сергеевна ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ГЕРБИЦИДОВ Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«МИХАЙЛЕНКО Ирина Ивановна ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ РЕГИОНАЛЬНО ДОМИНИРУЮЩИХ ВНУТРИВИДОВЫХ ВАРИАНТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРЕДЕЛАХ СКЛОНОВЫХ ЛЕСОСТЕПНЫХ АГРОЛАНДШАФТОВ ЦЧЗ РОССИИ 03.02.08. – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Смирнова...»

«Михайловская Алевтина Сергеевна ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ ПРЕПАРАТА «ДЕЗОСТЕРИЛ» НА ПРИМЕРЕ КРОЛИКОВОДЧЕСКИХ ХОЗЯЙСТВ 06.02.02 Ветеринарная...»

«Богоутдинов Наиль Шамильевич БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗРАБОТКИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ТЕРАПЕВТИЧЕСКОЙ ВАКЦИНЫ ПРОТИВ АКТИНОМИКОЗА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: доктор...»

«ЗАНИНА ОЛЬГА ВЛАДИМИРОВНА СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ СОЦИАЛЬНОЙ ЗАЩИТЫ НАСЕЛЕНИЯ Специальность: 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (5. Экономика труда) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель: доктор экономических наук, профессор А.Е. Ильин Курск –...»

«ВДОВИН АЛЕКСЕЙ НИКОЛАЕВИЧ ОСОБЕННОСТИ МЕТОДИКИ РАССЛЕДОВАНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБВИНЕНИЯ ПО УГОЛОВНЫМ ДЕЛАМ О ПРЕСТУПЛЕНИЯХ, СВЯЗАННЫХ С НЕЗАКОННЫМ ОБОРОТОМ ОРУЖИЯ И БОЕПРИПАСОВ (ПО МАТЕРИАЛАМ ПРИГРАНИЧНЫХ РЕГИОНОВ СИБИРСКОГО ФЕДЕРАЛЬНОГО ОКРУГА) Специальность 12.00.12 — криминалистика; судебно-экспертная деятельность; оперативно-розыскная...»

«ЖИМБУЕВА АНЖЕЛА СЕРГЕЕВНА КЛИНИКО-ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОЧЕК И МОЧЕВОГО ПУЗЫРЯ ПРИ МОЧЕКАМЕННОЙ БОЛЕЗНИ НОРОК 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, доцент Н.В....»

«Губаев Александр Владимирович ОЦЕНКА И МОНИТОРИНГ ЛЕСНОГО ПОКРОВА ПО СПУТНИКОВЫМ СНИМКАМ СРЕДНЕГО И ВЫСОКОГО ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗРЕШЕНИЯ (НА ПРИМЕРЕ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ) 06.03.02 – «Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация» Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук...»

«АХМЕТОВА ЛИЛИЯ ТИМЕРХАНОВНА НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ И ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ В ПТИЦЕВОДСТВЕ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ, РАЗРАБОТАННОЙ НА ОСНОВЕ СЫРЬЕВЫХ ИСТОЧНИКОВ ПЧЕЛОВОДСТВА 06.02.05 Ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и...»

«Тимерханова Эльвира Накиповна РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ УПРАВЛЕНИЯ МОДЕЛЯМИ РАЗВИТИЯ МАЛОГО БИЗНЕСА Специальность 08.00.05 Экономика и управление народным хозяйством (региональная экономика) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата экономических наук Научный руководитель: доктор экономических наук, профессор Шишкин М.И....»

«Кузнецова Наталия Григорьевна ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ГЛУБОКОЙ ПЕРЕРАБОТКИ ЖИВОТНОВОДЧЕСКОЙ ПРОДУКЦИИ НА ОСНОВЕ БИЗНЕСПЛАНИРОВАНИЯ ИННОВАЦИЙ (НА ПРИМЕРЕ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ) 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (АПК и сельское хозяйство) Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук...»

«Иванов Николай Иванович ПЛАНИРОВАНИЕ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЗЕМЕЛЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО НАЗНАЧЕНИЯ И ИХ ОХРАНЫ В СУБЪЕКТАХ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ФЕДЕРАЛЬНОГО ОКРУГА) Специальность 08.00.05 – «Экономика и управление народным...»

«ФРОЛОВ АЛЕКСЕЙ ВИКТОРОВИЧ ВЕТЕРИНАРНО-САНИТАРНАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ПРОДУКТОВ ЖИВОТНОВОДСТВА ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В РАЦИОНАХ КОРМЛЕНИЯ ДОБАВОК «ГУМИФИТ» И «МАКС СУПЕР ГУМАТ» 06.02.05 – Ветеринарная...»

«ОСЕПЧУК ДЕНИС ВАСИЛЬЕВИЧ НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НЕТРАДИЦИОННЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ БЕЛКА И ЖИРА В КОРМЛЕНИИ МЯСНОЙ ПТИЦЫ 06.02.08 – кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант: Кононенко Сергей Иванович доктор сельскохозяйственных наук, доцент Краснодар – 2014...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.