WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«Гвоздева Алиса Петровна ИНЕРЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В СЛУХОВОЙ СИСТЕМЕ ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ПРИБЛИЖАЮЩЕГОСЯ ЗВУКОВОГО ОБРАЗА 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата ...»

-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ ИМ. И.М.

СЕЧЕНОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

__________________________________________________________________

На правах рукописи

Гвоздева Алиса Петровна



ИНЕРЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В СЛУХОВОЙ СИСТЕМЕ

ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ПРИБЛИЖАЮЩЕГОСЯ ЗВУКОВОГО ОБРАЗА

03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

д.б.н., в.н.с. Андреева Ирина Германовна

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

………………………………………...5 ГЛАВА 1. Обзор литературы………………………………………………………12

1.1. Слуховая оценка удаленности неподвижных звуковых источников…………12 1.1.1. Признаки локализации неподвижных звуковых источников по радиальной координате……………..…..…………………………………………….12 1.1.2. Разрешающая способность слуха при оценке удаленности неподвижных звуковых источников……………..…………………………………..16 1.2. Локализация звуковых образов, движущихся по радиальной координате……

1.2.1. Разрешающая способность слуха по расстоянию и по времени при локализации движущихся звуковых образов по радиальной координате…………

1.2.2. Модели движения звуковых источников………………………………18

1.3. Временной анализ в слуховой системе при локализации источников звука…22 1.3.1. Инерционность локализации движущегося звукового образа………..23 1.3.2. Временная интеграция интенсивности в слуховой системе………….26 1.3.3. Нейрональные механизмы локализации движущихся источников звука……………………………………………………………………………………29 ГЛАВА 2. Методы исследования…………………………………………………..32

2.1. Испытуемые………………………………………………………………………32

2.2. Экспериментальное помещение…………………………………………………34

2.3. Аппаратура для акустических измерений………………………………………34

2.4. Способы моделирования приближения и удаления звуковых источников…..35

2.5. Схемы экспериментальных установок………………………………………….36 2.5.1. Установка для реализации модели движения по радиальной координате с использованием одного динамика……………………………………36 2.5.2. Установка для реализации модели движения по радиальной координате с использованием двух динамиков……………………………………..38

2.6. Методика для определения порогов восприятия непрерывного и прерывистого приближения звукового образа…………………………………...…39

2.7. Методика для оценки пространственной разрешающей способности слуха при локализации звуковых образов, движущихся по радиальной координате………..41

2.8. Методика для исследования слухового последействия приближения непрерывных и прерывистых звуковых образов……………………………………44

2.9. Методика для оценки продолжительности последействия непрерывного приближения звукового образа и изменения величины этого эффекта в первые секунды после адаптации……………………………………………………………..47 ГЛАВА 3. Результаты……………………………………………………………….51

3.1. Определение порогов восприятия непрерывного и прерывистого приближения звуковых источников при моделировании их движения последовательностями широкополосных шумовых посылок...…………………....51

3.2. Оценка пространственной разрешающей способности слуха при локализации звуковых образов, движущихся по радиальной координате……………………….56

3.3. Слуховое последействие приближения непрерывных и прерывистых звуковых образов…………………………………………………………………………………61

3.4. Продолжительность последействия приближающегося звукового образа при адаптации к движению в течение 20 с……………………………………………….71

3.5. Продолжительность последействия приближающегося звукового образа при адаптации к движению в течение 60 с……………………………………………….76

3.6. Изменение величины слухового последействия в первые 3 с после адаптации к движению в течение 60 с…………………………………………………………...81 ГЛАВА 4. Обсуждение………………………………………………………………84

4.1. Граничные временные параметры восприятия непрерывного и прерывистого приближения источников звука……………………………………………………...85

4.2. Пространственная разрешающая способность слуха при локализации непрерывного и прерывистого движения звуковых источников по радиальной координате……………………………………………………………………….…….92





4.3. Слуховое последействие непрерывно и прерывисто приближающихся источников звука.……………………………………………………………………..96

4.4. Продолжительность слухового последействия приближающегося звукового источника..……………………………………………………………………………101

4.5. Заключение………………………………………………………………………105 ВЫВОДЫ……………………………………………………………………………108 Список литературы………………………………………………………………...109

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Слуховая оценка изменения расстояния до источников звука имеет важное биологическое значение для человека и животных, т.к. является необходимым условием для ориентации в окружающем пространстве. Приближающиеся звуковые источники могут представлять опасность, а удаляющиеся – быть объектами преследования. От точности локализации и времени, необходимого для этого процесса, зависит выбор дальнейших действий субъекта. Несмотря на высокую значимость локализации звуковых источников, движущихся по радиальной координате, этот вопрос пространственного слуха остается наименее изученным.

Локализация движущихся звуковых источников, в том числе приближающихся и удаляющихся, характеризуется инерционностью сохранением во времени определенного состояния слуховой системы в целом или отдельных ее элементов при анализе динамических свойств звуковых сигналов (Альтман, 2008). Все проявления инерционности можно разделить на возникающие во время локализации движения и после нее. К первым относят:

восприятие непрерывно движущихся источников звука при их моделировании последовательностями звуковых посылок (Висков, 1975; Вартанян, Черниговская, 1980; Strybel et al., 1992); обнаружение движения по разным координатам пространства, которое требует некоторого времени наблюдения за источником от 60 до 400 мс (Андреева, Альтман, 2000; Saberi, Perrott, 1990; Vliegen, Van Opstal, 2004) оценку положений начальной и конечной точек траектории движения, происходящую с запаздыванием во времени (Петропавловская и др., 2010, 2011; Altman et al., 1999; Getzmann, 2005). Ко вторым проявлениям инерционности относят слуховое последействие движения – изменение восприятия направления и скорости движения звуковых источников (тестовых стимулов) после прослушивания другого движущегося источника (адаптирующего стимула). Это явление связывают с функционированием в слуховой системе нейронов детекторов движения, которые могут избирательно реагировать на изменения отдельных признаков локализации звуковых источников (Grantham, Wightman, 1979; Deas et al., 2008). В результате стимуляции происходит изменение функционального состояния нейронов детекторов, вызывающее искажение восприятия скорости и направления движения последующих стимулов.

Временные показатели инерционности имеют ключевое значение для понимания механизмов слухового анализа, представление о которых развивается в рамках двух основных гипотез. Первая гипотеза основана на том, что слуховой анализ движения выполняется нейронами детекторами, избирательно реагирующими на его направление и скорость. Такие нейроны были обнаружены на разных уровнях слуховой системы, начиная с уровня задних холмов и до слуховой коры (Альтман, 2011; Altman, 1968; Gersuni, Vartanian, 1973; Ahissar et al., 1992; Wilson, O’Neil, 1998; McAlpine et al., 2000). Согласно другой гипотезе процесс анализа движения осуществляется теми же нейрональными структурами, которые участвуют в локализации неподвижных звуковых источников (Grantham, 1986, 1989; Middlebrooks, Green, 1991; Chandler, Grantham, 1992; Grantham, 1997).

Такой анализ движения, называемый покадровым, происходит посредством сопоставления последовательных положений источника звука и предполагает интеграцию слуховой информации о движении в течение длительного времени – порядка 300 мс (Grantham, 1997). Проверки этих гипотез сводятся к сравнению пространственной и временной разрешающей способности слуха при локализации движущихся и перемещающихся «скачком» звуковых источников и не дают однозначного ответа на вопрос о том, какой из двух возможных механизмов работает в слуховой системе (Getzmann, Lewald, 2012; Shestopalova et al., 2012).

Для решения данного вопроса представляет интерес исследование временных показателей локализации прерывистого движения источника звука, которое можно рассматривать как последовательную смену его положений.

Источники звуков с высокой биологической значимостью, такие как звуки шагов человека и животных, речь и коммуникативные сигналы, имеют прерывистую структуру (Кожевникова, 1980; Zellner, 1994; Catchpole, Slater, 1995). Локализация движущихся прерывистых источников практически не изучена, поскольку внимание исследователей было сконцентрировано на механизмах анализа непрерывного движения звуковых источников с использованием моделей такого движения – звуковых образов (Альтман, 2011). В связи c этим обстоятельством была определена цель и поставлены задачи исследования.

–  –  –

Научная новизна исследования Впервые определены пороги восприятия непрерывного и прерывистого приближения источника звука при его моделировании последовательностями шумовых посылок, длительности которых изменялись в широком диапазоне.

Выявлено монотонное увеличение порогов восприятия непрерывного и прерывистого движения по периоду следования шумовых посылок и снижение порога по паузе между шумовыми посылками с увеличением их длительности от 5 до 100 мс. Получены данные, свидетельствующие о том, что при минимальной длительности звучания, которая необходима для определения направления движения по радиальной координате, равной 400 мс, возможна оценка качества движения на уровне не менее 75% ответов о непрерывности или прерывистости движения.

Определены относительные дифференциальные пороги по расстоянию для локализации источников звука, непрерывное или прерывистое движение которых моделировали с малыми, менее 1 м/с, скоростями. Установлено, что при данных скоростях движения пороги не отличаются от измеренных ранее относительных дифференциальных порогов по расстоянию для неподвижных звуковых источников.

Впервые показано, что при адаптации к прерывисто приближающимся звуковым образам возникает слуховое последействие движения. Эффекты наблюдали только в случае, когда адаптирующие и тестовые стимулы были прерывисто движущимися. Совпадение ритмической структуры стимулов приводило к повышению величины эффектов. Если адаптирующие и тестовые стимулы обладали разными качествами движения, то последействие не возникало.

Эти факты позволили сделать предположение о том, что в локализации прерывисто приближающихся звуковых источников участвуют нейрональные структуры, избирательно реагирующие именно на это перцептивное качество движения.

Впервые выполнена оценка продолжительности слухового последействия при длительной адаптации к приближению. Исследование динамики величины эффекта при длительной адаптации к движению в течение 60 с показало, что в процессе угасания последействия выделяются две компоненты эффекта: быстрая, характеризующаяся резким уменьшением величины эффекта почти в два раза, и медленная, выражающаяся в плавном экспоненциальном затухании эффекта.

Научно-практическая ценность работы Результаты работы позволяют расширить представления о механизмах, лежащих в основе слуховой локализации движущихся звуковых источников и ориентации человека в окружающем пространстве. Полученные временные закономерности слухового восприятия движения могут учитываться при формировании виртуальной реальности. Выполненные в работе оценки временной и пространственной разрешающей способности при локализации движущихся звуковых образов могут быть использованы в качестве нормативных данных для создания методов экспертной оценки состояния пространственного слуха при ушной патологии. Результаты исследования использованы в курсах лекций по физиологии слуха для аспирантов ИЭФБ РАН в 2015 г.

Положения, выносимые на защиту

1. Инерционность слухового анализа проявляется в возможности восприятия непрерывного приближения звуковых источников при его моделировании последовательностями шумовых посылок в широком диапазоне их длительностей. Пороговые значения паузы между шумовыми посылками для восприятия непрерывного движения монотонно уменьшаются с увеличением длительности посылок.

2. Для моделей непрерывного и прерывистого движения звуковых источников с малыми околопороговыми скоростями наблюдается асимметрия дифференциальных порогов восприятия приближения и удаления: порог восприятия удаления более чем в три раза выше соответствующего порога для приближения.

3. После адаптации к непрерывному приближению возникает последействие, проявляющееся в изменении восприятия моделей непрерывно движущихся источников звука, а после адаптации к прерывистому приближению происходит изменение восприятия моделей прерывисто движущихся звуковых источников. В соответствии с существующими представлениями о механизмах слухового последействия движения, это может свидетельствовать о наличии нейрональных структур, избирательно реагирующих на движение определенного качества.

4. Слуховое последействие приближения представляет собой сочетание двух процессов с разными временными характеристиками, начинающихся сразу после длительной адаптации к движению: кратковременного, в течение одной секунды, с быстрым уменьшением величины эффекта примерно наполовину, и длительного (около 30 с), отражающего медленное угасание эффекта.

Апробация работы Результаты исследования представлены в виде устных и стендовых докладов на XII, XIV Всероссийских медико-биологических конференциях молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина»

(Санкт-Петербург, 2009; 2011); на XXXVIII и XL неделях Науки СПбГПУ (Санкт-Петербург, 2009, 2011); на Всероссийской молодежной конференциишколе «Нейробиология интегративных функций мозга» (Санкт-Петербург, 2011);

на 6, 7, 9 и 10-м международных междисциплинарных конгрессах «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2010, 2011, 2013, 2014); на XV Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2013»

(Москва, 2013); на VI Всероссийской конференции-школе, посвященной памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни «Физиология слуха и речи» (СанктПетербург, 2013); на Международном конгрессе FENS Featured Regional Meeting (Чехия, Прага, 2013); на конференции «Ориентация и навигация животных»

(Москва, 2014); на XI конференции Немецкого общества нейронаук в г.

Геттингене (Германия, 2015); на VIII ежегодной научно-практической конференции с международным участием «Нарушения слуха и современные технологии реабилитации» (Санкт-Петербург, 2015).

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ (4 статьи в рецензируемых журналах из Перечня ВАК РФ, 1 статья в сборнике научных трудов, 13 тезисов докладов).

Структура и объем работы Диссертация изложена на 123 страницах и состоит из введения, обзора литературы – глава 1, описания методики – глава 2, описания результатов исследования – глава 3, обсуждения – глава 4, выводов и списка литературы, который включает 153 источника (из них 120 иностранных).

Работа иллюстрирована 31 рисунком и 9 таблицами.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Слуховая оценка удаленности неподвижных звуковых источников 1.1.1. Признаки локализации неподвижных звуковых источников по радиальной координате Среди признаков, применяемых для слуховой локализации звуковых источников, выделяют две группы - монауральные и бинауральные признаки.

Слуховая система использует несколько монауральных признаков для определения расстояния до звукового источника: интенсивность звука, соотношение энергии прямой и отраженной звуковых волн и спектральный состав сигнала (Блауэрт. 1979). В ряде исследований показано, что оценка удаленности источника звука может также осуществляться на основании бинауральных признаков локализации – межушных различий по времени и по интенсивности (Coleman, 1968; Tahara, Sakurai, 1974; Brungart et al., 1999).

Интенсивность звука рассматривают в качестве одного из базовых монауральных признаков, используемых слуховой системой для определения расстояния до звукового источника (von Bekesy, 1949; Gardner, 1969). В идеальных условиях (точечный источник звука постоянной мощности в свободном поле) на расстояниях от 3 до 15 м интенсивность звукового сигнала в точке прослушивания изменяется обратно пропорционально квадрату расстояния до источника звука: с удвоением расстояния интенсивность звукового сигнала уменьшается на 6 дБ (Coleman, 1963; Блауэрт, 1979; Ashmead et al., 1995). Данное соотношение перестает выполняться в тех случаях, когда расстояние между звуковым источником и слушателем превышает 15 м или оказывается менее 3 м.

На расстояниях свыше 15 м происходит преимущественное затухание высокочастотных компонент сигнала, что приводит к уменьшению его интенсивности в месте прослушивания (Blauert, 1979). В условиях ближнего поля, на расстояниях менее 3 м от слушателя, возникают искажения спектра сигнала из-за отражения и экранирования звуковых волн телом и головой, что также вызывает изменения интенсивности сигнала в точке прослушивания и, как следствие, изменение воспринимаемого расстояния до звукового источника.

Слуховая система, однако, способна оценивать не только изменение общей интесивности звукового сигнала, но и анализировать изменения интенсивности, касающиеся отдельных частот в сигнале от звукового источника, возникающие в результате экранирования и отражения звуковых волн телом, головой и ушными раковинами. Показано, что профиль частотной фильтрации изменяется в зависимости от расстояния до звукового источника (Brungart, Rabinowitz, 1999;

Qu et al., 2009). Таким образом, на основании информации о спектре сигнала может происходить оценка удаленности источника звука. По-видимому, именно исключение спектральных признаков локализации источников по радиальной координате при определении расстояния до источников тональных сигналов, приводит к снижению точности их локализации по сравнению с источниками широкополосных сигналов (Petersen, 1990).

В условиях, способствующих возникновению отражений звука, точность локализации звуковых источников оказывается выше, чем в свободном поле или анэхоидной камере, где реверберация отсутствует (Mershon, King, 1975; Kolarik et al., 2013). Данный факт связывают с тем, что слуховая система способна оценивать соотношение энергии прямой и отраженной звуковых волн, приходящих к слушателю (Bekesy, 1938; Lu, Cooke, 2008). Это соотношение зависит от того, как далеко от слушателя расположен источник звука: для источников ближнего поля энергия прямой звуковой волны оказывается значительно больше, чем энергия отраженной волны. Для удаленных источников характерны меньшие их различия (Zahorik, Wightman, 2001). Важную роль в формировании этого соотношения играют также акустические свойства отражающих поверхностей и размеры помещения, в котором находится звуковой источник (Nielsen, 1993).

Сравнение точности локализации звуковых источников по радиальной координате при создании моделей неподвижных источников в помещениях с реверберацией при монауральной и бинауральной стимуляции показывает, что во втором случае слушатели более точно определяют расстояние до источников звука (Lounsbury, Butler, 1979). Таким образом, бинауральные механизмы могут использоваться слуховой системой для осуществления локализации звуковых источников по расстоянию: существует предположение о том, что бинауральное прослушивание позволяет разделить информацию о прямых и отраженных звуковых волнах и увеличивает тем самым точность локализации звуковых источников по радиальной координате (Zahorik et al., 2005).

Загрузка...

Хорошо известно, что бинауральные признаки локализации, такие как межушные различия по времени и по интенсивности, играют ключевую роль в оценке положения звуковых источников в координатах по азимутальной и элевационной координатам (Альтман, Дубровский, 1972). Смещение вправо или влево источника звука приводит к тому, что расстояния, преодолеваемые звуковой волной до левого и правого уха становятся различными. В тех случаях, когда длина волны звукового источника оказывается больше межушного расстояния, локализация источника базируется на различиях во времени прихода звуковой волны на левое и правое ухо (межушных различиях по времени). Это справедливо для источников низкочастотных сигналов до 1.5 кГц. Для источников звуковых сигналов с частотами свыше 3 кГц происходит частичное экранирование звука головой со стороны, противоположной той, на которой находится источник. В результате возникают различия в интенсивности сигналов, приходящих на левое и правое ухо - межушные различия по интенсивности. Если смещенный в горизонтальной плоскости звуковой источник обладает широким диапазоном частот, то работают оба описанных механизма локализации и разрешающая способность слуха для локализации таких источников оказывается выше, чем для источников полосовых шумов или тональных сигналов.

В ряде работ рассматривается возможность использования межушных различий по времени и по интенсивности в качестве признаков для оценки удаленности латерализованных (смещенных относительно средней линии головы) звуковых источников. Авторы этих работ предполагают, что оценка расстояния может базироваться на прямом сравнении межушных различий по времени и по интенсивности (Coleman, 1968; Tahara, Sakurai, 1974), а также на отслеживании систематических изменений этих признаков, которые возникают при поворотах головы (Lambert, 1974). В исследовании Брунгарта и соавторов показано, что межушные различия по времени и по интенсивности практически не зависят от расстояния между источником звука и слушателем, когда оно превышает 1 м (Brungart et al., 1999). Таким образом, возможность совместного применения этих признаков для оценки расстояния до удаленных (свыше 1 м) звуковых источников маловероятна. В этой же работе проверяли способность оценить расстояние до источников звука, расположенных менее чем в 1 м от испытуемого, при условии использования межушных различий по времени и интенсивности как единственных доступных признаков локализации. Оказалось, что испытуемые могут достаточно точно определять расстояние до звукового источника, когда он расположен под азимутальным углом около 90 градусов и практически не способны к этому, когда источник находится напротив них. Авторы работы полагают, что в первом случае слуховая система использует межушные различия по времени, которые не зависят от расстояния, для определения азимутального угла, а различия по интенсивности, максимальные при смещении источника к левому или правому уху, - в качестве признака для оценки расстояния. Во втором случае, когда источник расположен напротив испытуемого, межушные различия по интенсивности близки к нулю и, таким образом, при изменении расстояния до источника они не могут служить признаком для оценки его удаленности.

Среди факторов, влияющих на точность оценки расстояния до звукового источника, выделяют предварительное знакомство слушателя с самим источником, а также с условиями прослушивания: испытуемый, который находится в незнакомой акустической обстановке и вынужден локализовать звуковой источник впервые, часто не способен оценить расстояние до него, в то время как знакомые источники в привычных условиях локализуются значительно точнее (Coleman, 1962). На определение расстояния до источника влияет также зрительная информация, получаемая слушателем. Так, присутствие источника звука в поле зрения приводит к тому, что точность оценки расстояния увеличивается (Zahorik, 2001; Calcagno et al., 2012). С другой стороны, при наличии нескольких потенциальных источников в поле зрения (например, нескольких динамиков), у слушателя возникает ощущение, что источником звука является ближайший из них (Mershon et al., 1980).

1.1.2. Разрешающая способность слуха при оценке удаленности неподвижных звуковых источников Пространственную разрешающую способность слуха при оценке расстояния до звукового источника определяли в ряде исследований, среди которых можно выделить две большие группы. К первой группе относятся работы, в которых измеряли абсолютные дифференциальные пороги, т.е.

расстояние на которое должен сместиться звуковой источник, для того чтобы слушатель мог обнаружить изменение его положения. Ко второй группе принадлежат те исследования, в которых оценивали относительные дифференциальные пороги по расстоянию – пороговые изменения дистанции до звукового источника, выраженные в процентах относительно его начального (реперного) расстояния.

Абсолютный дифференциальный порог для источников звука, расположенных в 0.5-1.5 м от слушателя, составлял 5-10 см, а для источников на расстояниях от 1 до 8 м – 6.5-30 см (Блауэрт, 1979; Coleman, 1963; Strybel, Perrott, 1984). Увеличение расстояния до звукового источника до 29 метров приводило к заметному снижению точности оценки его удаленности за счет недооценки расстояния (Cohran et al., 1968). Еще в одной работе были определены параметры звукового источника при которых наблюдалось наиболее точное соответствие между реальным расстоянием до источника звука и оценкой расстояния до него:

дистанция до источника не превышающая 2 м, широкополосный спектральный состав сигнала, прослушивание в условиях помещения с реверберацией (Kopo, Shinn-Cunningham, 2011).

Относительные дифференциальные пороги по расстоянию для близкорасположенных (от 0.5 до 3 м) неподвижных звуковых источников были определены в двух исследованиях (Simpson, Stanton, 1973; Strybel, Perrott, 1984).

В первом из них стимулы представляли собой последовательности коротких тональных импульсов частотой 800 Гц, относительные дифференциальные пороги составляли от 13 до 33 % для базовых расстояний 46, 124 и 213 см. С увеличением базового расстояния относительные пороги уменьшались. Во втором исследовании дифференциальные пороги по расстоянию для источников широкополосных сигналов составляли от 9 до 20 % при их определении относительно расстояний от полуметра до трех метров. Таким образом, пространственная разрешающая способность слуха при локализации широкополосных источников звука по радиальной координате оказывалась более высокой, чем для источников тональных посылок. Увеличение базового расстояния до 6-49 м приводило к уменьшению относительных дифференциальных порогов по расстоянию до 3-7 % (Strybel, Perrott, 1984).

Минимальное время, необходимое для локализации неподвижного источника звука по радиальной координате, не исследовалось. Однако, известно, что определение положения неподвижного звукового источника по другим координатам пространства требует значительно меньшего времени, чем локализация движущегося источника звука (Altman, Viscov, 1977; Perrott, Musicant, 1977).

1.2. Локализация звуковых образов, движущихся по радиальной координате 1.2.1. Разрешающая способность слуха по расстоянию и по времени при локализации движущихся звуковых образов по радиальной координате Пространственная разрешающая способность слуха человека при восприятии движения звукового источника по радиальной координате оценивалась в единственной работе (Simpson, Stanton, 1973). В этом исследовании использовали реальные источники тональных импульсов частотой 0.8 и 1.6 кГц.

Для трех базовых расстояний (61, 124 и 213 см) были определены относительные дифференциальные пороги восприятия приближения и удаления звукового источника. Они уменьшались от 48 до 13 % с увеличением базового расстояния.

Скорости звуковых источников в этом исследовании составляли несколько сантиметров в секунду, что значительно меньше скоростей движения биологически значимых источников звука. Таким образом, вопрос о пространственной разрешающей способности слуха при локализации приближающихся и удаляющихся звуковых источников остается в значительной мере не исследованным.

Минимальную длительность необходимую для восприятия движения звуковых источников по радиальной координате определяли в работах (Вартанян, Черниговская, 1980; Андреева, 2004). В исследовании Вартанян и Черниговской создавали иллюзии радиального движения линейным изменением амплитуды последовательностей звуковых посылок в условиях ближнего поля – динамик располагали в полуметре от правого уха испытуемого под углом 45°. Выяснили, что для восприятия стимула как движущегося необходимо время звучания не меньше 0.4 с. При создании иллюзии движения шумовыми посылками, линейно изменявшимися по амплитуде, которые предъявляли через пару пространственно разнесенных динамиков, расположенных напротив испытуемого, порог опознания приближения и удаления звукового образа на уровне 75% по длительности стимуляции составил 0.2-0.3 с (Андреева, 2004). Для звуковых образов, движущихся по азимутальной координате, соответствующий порог был меньше, чем для приближающихся и удаляющихся и составлял от 60 до 150 мс (Grantham, 1986; Middlebrooks, Green, 1991; Strybel et al., 1992).

1.2.2. Модели движения звуковых источников Исследовать механизмы слухового анализа движения можно с применением реальных движущихся источников звука или с использованием моделей движения. Первый способ технически сложен, поскольку требует создания относительно бесшумных механизмов для перемещения источников, кроме того, зачастую в экспериментах требуется точно задавать скорость, траекторию движения и другие его параметры. Это делает использование механического перемещения звуковых источников в экспериментальной работе еще более затруднительным. По этой причине в большинстве исследований изучение слуховой локализации движения проводили с использованием моделей движения источников звука, создающих у испытуемых иллюзии перемещения звуковых образов (Андреева, 2004; Альтман, 2011).

Первые модели движения были созданы в начале XX века, в них использовали два неподвижных звуковых источника, которые находились на некотором удалении друг от друга (Burtt, 1917). Когда сигналы от этих источников предъявлялись последовательно с небольшой временной задержкой, у слушателей возникала иллюзия сначала непрерывного, а, с увеличением задержки до 100 мс, иллюзия прерывистого движения звукового образа. В дальнейшем практически все модели движения, которые применяли для исследования механизмов слуховой локализации движущихся источников звука, представляли собой последовательности коротких звуковых посылок или щелчков, предъявлявшихся с такими временными интервалами, при которых у испытуемых возникала иллюзия непрерывного движения источника звука (Блауэрт, 1979, Middlebrooks, Green, 1991).

Для моделирования движения по азимутальной координате в свободном поле использовали два или более динамиков (дугу, с расположенными на ней с постоянным шагом динамиками), размещенных на одинаковом расстоянии от испытуемого под разными азимутальными углами, и последовательно воспроизводили звуковые посылки (Grantham, 1986; Strybel et al., 1990; Strybel et al., 1992). В некоторых исследованиях применяли дихотические модели движения, в которых испытуемым через наушники подавали последовательности щелчков или коротких посылок. За счет амплитудных или временных различий в сигналах, подаваемых на правое и левое ухо, формировали разные положения интернализованного звукового образа. При достаточно быстром последовательном изменении этих положений (около 10 в секунду) у испытуемых возникала иллюзия непрерывного движения источника звука справа налево или в противоположном направлении (Висков, 1975; Романов, 1980).

Движение источника звука в вертикальной плоскости формировали, предъявляя испытуемым сигналы, изменявшиеся во времени по своему спектральному профилю (Bloom, 1977; Watkins, 1978). Это позволяло сымитировать реальные спектральные изменения, возникающие благодаря дирекционально-зависимой фильтрации звукового сигнала головой и ушными раковинами слушателя, при движении источника звука в вертикальной плоскости.

Для моделирования движения в вертикальной плоскости применяли также дирекционально-зависимые фильтры – передаточные функции головы, с использованием которых осуществляли фильтрацию широкополосных шумовых посылок в модельных последовательностях (Малинина, Андреева, 2010). Такой способ моделирования движения, достаточно сложен, поскольку требует измерения передаточных функций для каждого конкретного слушателя, т.к.

использование унифицированных передаточных функций не позволяет добиться достаточно четкой иллюзии движения звукового источника по вертикали. Еще один способ моделирования движения в вертикальной плоскости состоял в последовательном предъявлении коротких звуковых сигналов через два или более динамиков, размещавшихся на вертикальной дуге на одинаковых расстояниях друг от друга и от испытуемого (Агаева и др., 1999; Strybel, Neale, 1994).

Иллюзии приближения и удаления звуковых источников создавали несколькими способами. В работе (Вартанян, Черниговская, 1980; Кожевникова,

1980) применяли линейно амплитудно-модулированные последовательности коротких звуковых посылок или щелчков, которые подавали на один динамик.

Возрастание амплитуды звуковых посылок приводило к возникновению иллюзии приближения звукового источника, а уменьшение амплитуды – к иллюзии его удаления. Для создания иллюзии движения источника звука по радиальной координате в работе (Vartanyan, Andreeva, 2007) использовали линейную частотную модуляцию последовательностей тональных посылок, которые воспроизводили с помощью одного динамика, расположенного напротив испытуемого. Варьируя диапазон изменения частоты тональных посылок авторы работы определили оптимальные параметры частотной модуляции для создания иллюзии движения звукового источника по радиальной координате: для моделирования удаления – повышение частоты от 500 до 1000 Гц, а для создания иллюзии приближающегося источника звука – понижение от 1000 до 500 Гц.

Оба описанных выше способа моделирования движения по радиальной координате задействуют только монауральные признаки локализации (изменение амплитуды или частоты импульсов модельной последовательности). Для включения бинауральных признаков локализации в Лаборатории физиологии слуха Института физиологии им. И.П. Павлова РАН была создана модель движения, в которой приближение или удаление формировали противоположно направленными изменениями интенсивности звука одновременно на двух динамиках, расположенных напротив испытуемого на разном расстоянии (Пак, Огородникова, 1997; Огородникова, Пак, 1998). В тех случаях, когда происходило увеличение амплитуды сигнала на ближнем динамике и ее уменьшение на дальнем динамике, у испытуемого возникала иллюзия приближения звукового источника. При противоположно направленном изменении интенсивности испытуемые сообщали об удалении звукового источника. При больших перепадах интенсивности сигнала на ближнем и дальнем динамиках, начальная и конечная точки траектории движения моделируемого источника известны и совпадали с расположением динамиков, в то время как для моделей, включающих только спектральные или амплитудные признаки локализации, определение начальной и конечной точек траектории движения затруднено.

Большинство экспериментальных данных о механизмах локализации движущихся звуковых источников было получено с использованием моделей движения, которые основывались на последовательностях достаточно коротких (до 5 мс) звуковых посылок или щелчков и создавали у испытуемых иллюзии непрерывного движения источников звука. Исключение составляют работы, в которых для моделирования движения применяли передаточные функции, т.к. для включения в спектр шумовых посылок низких частот необходимо, чтобы посылки обладали достаточной продолжительностью (Малинина, Андреева, 2010; Deas et al., 2008). Временная структура модельных последовательностей с короткими посылками, создающими иллюзию непрерывного движения, имеет мало общего со структурой сигналов тех звуковых источников, локализация которых биологически значима для человека. Например, звуки шагов человека и животных формируют ритмические прерывистые временные структуры (Кожевникова, 1980), коммуникативные сигналы животных, издаваемые во время движения, часто представляют собой ритмические и квазиритмические последовательности (Wilden et al., 1998; Catchpole, Slater, 2003;) так же, как и человеческая речь, в которой могут присутствовать звуки средней продолжительностью 20 – 260 мс в сочетании с паузами от десятков до сотен миллисекунд (Zellner, 1994).

Локализация движущихся источников звука с ритмическими паттернами, характерными для биологически значимых сигналов практически не изучена, а информация о пространственной и временной разрешающей способности, а также о признаках локализации движущихся звуковых источников получена с использованием моделей движения, описанных выше.

1.3. Временной анализ в слуховой системе при локализации источников звука Для успешной локализации неподвижного звукового источника человеку достаточно короткого, порядка единиц миллисекунд, звукового сигнала (Vliegen, Van Opstal, 2004), в то время как локализация движущегося источника требует более продолжительного, порядка сотен миллисекунд, наблюдения за ним (Altman, Viscov, 1977; Perrott, Musicant, 1977). Столь существенное увеличение времени, требующегося для локализации движущихся источников звука по сравнению с неподвижными источниками, «приводит к появлению нового важного качества в деятельности слуховой системы, а именно к восприятию и анализу параметров движущихся источников звука» (Альтман, 2008). Таким образом, при локализации движущихся источников слуховая система проявляет инерционные свойства, которые находят отражение в психофизических и электрофизиологических реакциях, регистрируемых при восприятии движения источника звука и некоторое время после него.

1.3.1. Инерционность локализации движущегося звукового образа Инерционностью называют сохранение во времени определенного состояния слуховой системы в целом или отдельных ее элементов при анализе динамических свойств звуковых сигналов (Альтман, 2008). Проявлением инерционных свойств слуховой системы при локализации движущихся источников является несовпадение траекторий реального и воспринимаемого движения звуковых источников. При движении источника звука по азимутальной координате начальная и конечная точки траектории движения звукового образа оказываются смещенными относительно реальных в направлении движения звукового источника (Perrott, Musicant, 1977; Altman et al., 1999; Getzmann, 2005).

Таким образом, реакция на начало стимуляции движущимся звуковым источником и на ее окончание происходит с запаздыванием во времени. Данные, полученные при регистрации импульсной активности нейронов заднего холма кошки в ответ на бинауральную стимуляцию последовательностями щелчков с линейно изменяющимися межушными задержками по времени (моделирование движения по азимутальной координате) согласуются с описанным выше психофизическим проявлением инерционности – смещением воспринимаемой траектории движения относительно реальной (Altman, 1968). Нейроны заднего холма, избирательно реагирующие на движение в определенном направлении, отвечают на начало движения с задержкой, так, что в течение первых 20 мс движения число импульсов этих нейронов оказывается вдвое меньше, чем в последующее время движения. После изменения направления движения источника звука высокая импульсная активность этих нейронов сохраняется около 40 мс. По мнению Я.А. Альтмана, инерционность этих процессов и сохранение активности нейронов-детекторов после прекращения действия движущегося звукового образа «может свидетельствовать о наличии в слуховой системе отчетливых «предсказующих» механизмов», которые могут быть использованы для формирования адекватной поведенческой реакции – например, ухода от приближающегося объекта (Альтман, 2008).

Время наблюдения за движущимся звуковым источником, необходимое для определения направления его перемещения, значительно превышает время, необходимое для локализации неподвижного источника, и характеризует инерционность слуховой системы при восприятии движения. Для звуковых образов, движущихся по радиальной координате, оно составляет около 400 мс (Андреева, 2004), а для образов, движущихся по азимуту, 100-150 мс (Blauert, 1972; Grantham, Wightman, 1978).

В психофизических экспериментах неоднократно наблюдали еще одно проявление инерционности слухового анализа: изменение восприятия скорости и направления движения звуковых источников - тестовых стимулов - после прослушивания другого движущегося источника - адаптирующего стимула (Grantham, Wightman, 1979). Неподвижные тестовые стимулы оценивались испытуемыми как медленно движущиеся в направлении, противоположном направлению адаптации, а медленно движущиеся в противоположном направлении – как неподвижные. Этот эффект получил название слухового последействия движения (auditory motion aftereffect). Его связывают с изменением состояния нейрональных структур, чувствительных к изменениям признаков локализации, – нейронов детекторов движения, в процессе прослушивания движущегося звукового источника. Наличие в слуховой системе таких нейронов, избирательно реагирующих на изменения межушных различий по времени и по интенсивности, на изменения спектра сигнала и его амплитуды, было неоднократно подтверждено в электрофизиологических экспериментах на животных (Altman, 1968; Gersuni, Vartanian, 1973).

Слуховое последействие обладает пространственной и частотной избирательностью - оно проявляется наиболее сильно в тех случаях, когда адаптирующий и тестовый стимулы обладают одинаковым спектральным составом, или когда их движение происходит в одной и той же области пространства (Андреева, Николаева, 2013; Grantham, 1998; Dong et al., 2000). В работе Донга с соавторами было установлено, что широкополосные адаптирующие стимулы создают более сильный эффект последействия при движении по азимуту, чем тональные. Кроме того, на величину последействия влияет скорость, с которой движется адаптирующий стимул - существует оптимум его скорости при котором эффект выражен максимально. В работе Андреевой и Малиной величину последействия определяли для четырех скоростей движения адаптирующих стимулов по радиальной координате: 0.68, 3.43, 6.92 и 9.97 м/с (Андреева, Малинина, 2011). Максимальный эффект наблюдали при скоростях 0.68 и 3.43 м/с. Авторы объясняют полученный результат тем, что эти скорости относятся к диапазону скоростей объектов, локализация которых биологически значима для человека.

Время, в течение которого наблюдается последействие движения, зависит от продолжительности адаптации к нему. Кратковременная (в течение нескольких секунд) адаптация к движущемуся звуковому источнику приводит к возникновению непродолжительного эффекта последействия 1-3 с (Андреева, 2010; Grantham, Wightman, 1979). При длительной адаптации к движению (Grantham, 1998; Dong et al., 1999; Dong et al., 2000) происходит усиление эффекта и увеличение продолжительности последействия по сравнению с результатом кратковременной адаптации (Neelon, Jenison, 2004).

В работе (Grantham, 1989) было высказано предположение о том, что эффект слухового последействия движения включает две компоненты – короткую, быстро затухающую, и длительную, медленно уменьшающуюся по величине.

Поскольку определение продолжительности последействия проводилось в разных экспериментальных условиях для движения по разным координатам пространства, на данный момент не представляется возможным сопоставить продолжительность последействия при кратковременной и длительной адаптации к движущемуся источнику звука. Cравнение продолжительности слухового последействия при кратковременной и длительной адаптации к движению в одинаковых методических условиях, с одной стороны, может помочь объяснить природу самого эффекта, а, с другой стороны, даст возможность более глубоко понять механизмы, лежащие в основе слуховой локализации движущихся звуковых источников. Эффект последействия показан не только в слуховой, но и в других модальностях восприятия – зрительной, тактильной, проприоцептивной, вестибулярной (Mather et al., 2008; Konkle et al., 2009; Seizova-Cajic et al., 2009;

Crane, 2012). Его широко используют как методический прием для исследования механизмов сенсорного анализа информации о движущихся объектах (Konkle et al., 2009). В слуховой системе исследование продолжительности последействия как одного из проявлений инерционности локализации движущихся звуковых источников позволит расширить представления о процессах временной интеграции слуховой информации о движении.

1.3.3. Временная интеграция интенсивности в слуховой системе Ряд явлений, наблюдаемых в психоакустических экспериментах, свидетельствует о том, что в слуховой системе происходит временная интеграция интенсивности. Так, абсолютные пороги обнаружения сигналов возрастают в тех случаях, когда их длительность оказывается меньше некоторой пороговой величины, и, вместе с тем, чтобы два сигнала разной длительности воспринимались испытуемым как равногромкие, необходимо, чтобы интенсивность более короткого сигнала была выше, чем длительного (Zwislocki, 1960; Zwislocki, 1969; Gerken et al., 1990). Для объяснения таких явлений в слуховом восприятии были предложены математические модели, предполагающие, что интеграция интенсивности осуществляется с постоянными времени порядка сотен миллисекунд (Green, Swets, 1966). Благодаря относительной простоте расчетов широко используются модели интеграторов с утечкой – leaky integrators (Patterson, 2000), а также модели бегущего усреднения

– running averaging (Robinson, 1974). Математически они представляют собой фильтры низких частот, которые часто используют при решении задач обработки сигналов. Эти модели широко применяются для описания явлений неодновременной маскировки (Oxenham, 2001), при которой испытуемый не способен обнаружить звуковой стимул после предъявления маскирующего стимула (прямая маскировка) и перед маскирующим стимулом (обратная маскировка) (Альтман, 1990). Большинство этих моделей основано на предположении о сохранении активности нейрональных структур, опосредующих восприятие маскируемого стимула и маскера, после окончания их звучания (Zwicker, 1984; Oxenham, Moore, 1994). В результате применения линейного временного интегратора происходит «размытие» во времени звуковых образов, формируемых маскером и маскируемым стимулом, таким образом, что ответы на них перекрываются во времени (Moore et al., 1988). Недостаток этой модели состоит в том, что она позволяет описать такие аспекты неодновременной маскировки, как ее усиление при увеличении уровня маскера, только если предположить, что форма интегратора изменяется с изменением уровня маскера.

Другой класс моделей применяли для описания различных явлений, которые связаны с временной разрешающей способностью слуха: обнаружением паузы (Forrest, Green, 1987), обнаружением модуляции (Viemeister, 1979; Dau et al., 1997). Эти модели предполагают более короткие времена интеграции – порядка единиц миллисекунд.

Попытки описать явления, связанные с временным разрешением слуховой системы, с помощью моделей с большими временными постоянными, и, наоборот, – применить модели с короткими временами интеграции для описания таких явлений как увеличение абсолютного порога при укорочении стимула, не привели к удовлетворительным результатам (De Boer, 1985). Ни одна из предложенных моделей не давала возможности описать весь спектр наблюдаемых в рамках интеграции интенсивности явлений, возникающих при восприятии звуковых сигналов. Для решения этой проблемы были предложены модели, включавшие несколько временных постоянных, которые могли бы характеризовать работу слуховой системы на разных этапах обработки информации (Телепнев, 1990). Математически более сложная модель была предложена в работе (Penner, 1978). Ее автору удалось показать, что длительные времена интеграции могут быть получены с помощью нелинейного сжатия временной шкалы из более коротких временных констант. Данная модель также не оказалась универсальной, поскольку с помощью нее нельзя объяснить данные о временном разрешении слуховой системы.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«21 мая 2014 года на заседании Диссертационного совета Д.002.044.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН состоялось рассмотрение диссертации Карантыш Галины Владимировны «Онтогенетические особенности поведенческих реакций и функциональных изменений в мозге крыс в моделях ишемии/гипоксии» на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.03.01 – «Физиология». Присутствовало на заседании _20_...»

«ШОШИНА ИРИНА ИВАНОВНА ЛОКАЛЬНЫЙ И ГЛОБАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗОБРАЖЕНИЙ В НОРМЕ И ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 03.03.01 – физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: ШЕЛЕПИН ЮРИЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ, ДОКТОР МЕДИЦИНСКИХ НАУК, ПРОФЕССОР САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЧАСТОТНЫЙ АНАЛИЗ КАК МЕТОД...»

«ВОНДИМТЕКА ТЕСФАЙЕ ДЕССАЛЕГН ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАНИЗМА В УСЛОВИЯХ ГОРНОЙ ГИПОКСИИ И СУБТРОПИЧЕСКОГО КЛИМАТА ЭФИОПИИ 03.03.01 Физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.Т. Шаов Нальчик-2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР...»

«Фролов Александр Акимович Функциональные особенности респираторной системы в предродовом периоде и в родах в зависимости от стереоизомерии женского организма и их влияние на состояние плода 03.03.01 физиология 14.01.01 акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук...»

«Радюкина Наталия Львовна ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ПРИ КРАТКОВРЕМЕННОМ ДЕЙСТВИИ СТРЕССОРОВ Специальность 03.01.05 – «физиология и биохимия растений» Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук Научный консультант – чл.-корр РАН Кузнецов Вл.В. Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Список сокращений...»

«Митин Игорь Николаевич Психофизиологическая адаптация как ведущий фактор обеспечения безопасности дорожного движения 05.26.02. Безопасность в чрезвычайных ситуациях (медицина катастроф) Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор В. Ю. Щебланов Москва,...»

«Иванов Олег Олегович МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ ПЕРФТОРУГЛЕРОДНОЙ ЭМУЛЬСИИ НА ГЕМОДИНАМИКУ ПРИ КОМАХ, ОБУСЛОВЛЕННЫХ ОСТРЫМ ИНСУЛЬТОМ 14.03.03 – Патологическая физиология Диссертация на соискание учной степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Гурбанова Ляля Русдамовна Особенности вегетативной регуляции вариабельности сердечного ритма в репродуктивном, преи постменопаузальном периодах в зависимости от стереоизомерии женского организма 03.03.01 физиология 14.01.01 – акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Котельникова Светлана Владимировна НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ ГОМЕОСТАЗ В УСЛОВИЯХ ТОКСИЧЕСКОГО СТРЕССА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ ОСВЕЩЕННОСТИ Специальность 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор Д.Л....»

«Сафина Татьяна Владимировна ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ЭРГОТРОПНЫХ И ТРОФОТРОПНЫХ ФУНКЦИЙ Специальность 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«ЧУДИНОВА Екатерина Леонидовна ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ СИСТЕМЫ НЕЙРОЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ У ЖЕНЩИН РЕПРОДУКТИВНОГО ВОЗРАСТА, БОЛЬНЫХ ВИРУСНЫМИ ГЕПАТИТАМИ 14.03.03 – патологическая физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: д. м. н., член-корр. РАН, профессор, Заслуженный...»

«ГАЛЯМИНА АННА ГЕОРГИЕВНА ИССЛЕДОВАНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ ДЕПРЕССИИ И ТРЕВОЖНОСТИ В РАЗВИТИИИ СМЕШАННОГО ТРЕВОЖНО-ДЕПРЕССИВНОГО РАССТРОЙСТВА: ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД (03.03.01) «физиология» Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: профессор, д. б. н. Н.Н. Кудрявцева Новосибирск 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ГУРЬЯНОВА ЮЛИЯ ВИКТОРОВНА ПОВЫШЕНИЕ ЗИМОСТОЙКОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЯБЛОНИ РЕГУЛИРОВАНИЕМ УСТОЙЧИВОСТИ ПОКОЯ ОРГАНИЧЕСКИМ И МИНЕРАЛЬНЫМ ПИТАНИЕМ 06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробьев Вячеслав Филиппович Москва 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ..4 1....»

«Шведов Денис Николаевич РАННИЕ ПРИЗНАКИ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАРУШЕНИЙ У СТУДЕНТОВ-БАКАЛАВРОВ В ПРОЦЕССЕ УЧЕБНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 03.03.01. Физиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, профессор Овсянникова Н. Н. Орел 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Палий Иван Николаевич ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ AGASTACHE FOENICULUM PURSH. И NEPETA CATARIA VAR. CITRIODORA BECK. В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА 03.01.05 – физиология и биохимия растений Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Ильницкий О.А. Оглавление ВВЕДЕНИЕ 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О...»

«ИВАНОВА ЭМИЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ ПРОТЕОЛИТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ В ПАТОГЕНЕЗЕ И ПРОГНОЗЕ РАКА ЖЕЛУДКА И ТОЛСТОЙ КИШКИ Специальность:14.01.12 – онкология 14.03.03 – патологическая физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор КОНДАКОВА И.В. доктор медицинских наук ЧЕРЕМИСИНА...»

«ХИЖНЯК Роман Михайлович ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ (Zn, Cu, Co, Mo, Cr, Ni) В АГРОЭКОСИСТЕМАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЦЧО Специальность: 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор С.В. Лукин Белгород, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«ЯБЛОНСКАЯ Елена Карленовна ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА, КАЧЕСТВА ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант: Д.с.-х.н., профессор Котляров В.В....»

«СОКОЛОВА ЕКАТЕРИНА ПАВЛОВНА Эхография в диагностике внутрилегочных повреждений и осложнений у пострадавших с закрытой травмой груди 14.01.13. лучевая диагностика, лучевая терапия Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: д.м.н., профессор Е.Ю. Трофимова Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Список сокращений ВВЕДЕНИЕ..5...»

«КИРЕЕВА НАТАЛИЯ СЕРГЕЕВНА ПОСЛЕОПЕРАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПАЦИЕНТОВ ПРИ ДЕКОМПРЕССИВНЫХ ВМЕШАТЕЛЬСТВАХ ПО ПОВОДУ ШЕЙНОЙ СПОНДИЛОГЕННОЙ МИЕЛОПАТИИ (КЛИНИКО-НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) 14.01.11 – нервные болезни 14.01.18 – нейрохирургия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: Доктор медицинских наук Шахпаронова Н.В. Доктор медицинских наук...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.