WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |

«ПОВЫШЕНИЕ ЗИМОСТОЙКОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЯБЛОНИ РЕГУЛИРОВАНИЕМ УСТОЙЧИВОСТИ ПОКОЯ ОРГАНИЧЕСКИМ И МИНЕРАЛЬНЫМ ПИТАНИЕМ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ГНУ ВСЕРОССИЙСКИЙ СЕЛЕКЦИОННО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ

ИНСТИТУТ САДОВОДСТВА И ПИТОМНИКОВОДСТВА

На правах рукописи

ГУРЬЯНОВА ЮЛИЯ ВИКТОРОВНА

ПОВЫШЕНИЕ ЗИМОСТОЙКОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЯБЛОНИ

РЕГУЛИРОВАНИЕМ УСТОЙЧИВОСТИ ПОКОЯ ОРГАНИЧЕСКИМ



И МИНЕРАЛЬНЫМ ПИТАНИЕМ

06.01.08 – плодоводство, виноградарство Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Научный консультант, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробьев Вячеслав Филиппович Москва - 2015

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ………………….…………………………………………….…4

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.…………………………12

1.1 Значение периода покоя в жизни растений и история его исследования………………………………………….……………………….…12

1.2 Виды покоя и причины, обуславливающие его…………….………..15 Изменение биохимического состава и физиологических 1.3 особенностей растений в период покоя…………………………………..…....24

1.4 Период покоя и зимостойкость……………………………………......33

1.5 Действие удобрений на зимостойкость деревьев яблони…………...39

1.6 Роль привойно-подвойных комбинаций в развитии покоя и зимостойкости…………………………………………………………………....47

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.…….….53

2.1 Условия проведения исследований…………………………………...53

2.2 Климатические условия…………………………………………...…...54

2.3 Объекты, методология и методика исследований……………………57

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ…...…………………………..……75

3.1 Влияние органического, минерального и некорневого питания на особенности развития покоя у разных привойно-подвойных комбинаций………………………………………………………………….…...75 3.1.1 Особенности развития покоя у разных привойно-подвойных комбинаций яблони.……………………………………………………………..75 3.1.2 Особенности весеннего выхода из покоя привойно-подвойных комбинаций………………………………………………………………………92 3.1.3 Особенности состояния зимостойкости у разных привойноподвойных комбинаций яблони…………………………………………….......99

3.2 Влияние органического, минерального и некорневого питания на биологические, физиологические и биохимические особенности у разных привойно-подвойных комбинаций яблони……………………………….......115 3.2.1 Особенности роста и формирования листа, содержание хлорофилла и NPK в листях……….………………………………………......115 3.2.2 Динамика изменения содержания антоцианов, крахмала и каталазы в побегах яблони………………………………………………………………..127 3.2.3 Оценка сортов яблони по компонентам зимостойкости в течение зимы……………………………………………………………………..………138

3.3 Особенности развития корневой системы у трехлеток яблони в зависимости от типа подвоя…………………………………….….………….167

3.4.Влияние органического, минерального и некорневого питания на продуктивность различных привойно-подвойных комбинаций яблони…...172 3.4.1 Продуктивность привойно-подвойных комбинаций яблони в садах с разной плотностью размещения деревьев…………………………………..172 3.4.2 Особенности вступления в плодоношение разных привойноподвойных комбинаций в зависимости от системы питания………………..181

ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ МИНЕРАЛЬНОГО

4.

ПИТАНИЯ ПРИ ПРОИЗВОДСТВЕ ПЛОДОВ ЯБЛОНИ………...…………185

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ………………………………..……191

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ….……………………………………………………..206

7. РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ……………………………….209

8. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...…………………210 ПРИЛОЖЕНИЯ..………………………………………………………….264

ВВЕДЕНИЕ

Вследствие многолетнего периода эксплуатации насаждения яблони подвержены воздействию многих неблагоприятных факторов внешней среды: таких как мороз, короткий период вегетации, малая обеспеченность теплом, засуха и т.д. Однако основным лимитирующим фактором для успешного произрастания яблони является устойчивость к низким отрицательным температурам в зимний период, поскольку основная часть насаждений этой культуры в России расположена в зоне рискованного садоводства. Поэтому погодные условия имеют решающие значение в жизни растений, что отмечено в работе W. Larcher (1973), где температура рассмотрена как лимитирующий фактор.

Основным лимитирующим фактором возделывания яблони в условиях средней полосы России является ее зимостойкость. В умеренном климате Черноземной зоны зимостойкость растений в большей степени обусловлена их устойчивостью к воздействию низких температур. Повреждения многолетних плодовых культур морозом причиняют значительный экономический ущерб садоводству вследствие снижения продуктивности насаждений в садах (до 70-85 %), уменьшение продуктивного периода, долговечности деревьев и их гибель (до 30-80 %) (Васильев И.М., 1953;





Соловьева М.А., 1967; Жученко A.A., 1988; Савельев Н.И., 1998, 2006;

Калинина И.П., 1976, 2008; Побетова Т.А., 1982; Седов E.H., 1989;

Леонченко В.Г., Евсеева Р.П., ЖбановаЕ.В., Черенкова Т.А., 2007; Weiser C.J., 1982, Данилова А.А., 2011 и др.).

Проблема зимостойкости - одна из наиболее важных и сложных проблем, стоящих перед садоводами. Многие исследователи (Генкель П.А, Окнина Е.З., 1953, Васильев И.М., 1956, Тюрина М.М., 1967, Соловьева М.А., 1983, Кичина В.В., 1999 и др.) отмечают, что из-за резких колебаний температуры, продолжительности зимних оттепелей и возвратных весенних заморозков деревья испытывают стрессы, способные привести к значительному снижению плодоношения и даже к гибели.

Одним из факторов, обеспечивающих продуктивность садов на слаборослых подвоях, является их устойчивость к осенне-зимним условиям, которая в свою очередь находится в тесной связи с комплексом приспособительных реакций растений к окружающим суровым условиям перезимовки. Этот комплекс приспособительных реакций растений в научной литературе принято называть состоянием покоя.

Процесс подготовки к зиме рассматривается сейчас как сложный комплекс физиологических и биохимических изменений, протекающих во времени и повышающих устойчивость клеток к неблагоприятным зимним условиям. По данным М.М. Тюриной (1967), помимо генетической природы самих растений, способность к закаливанию тесно связана с фазами их годичного развития. Ей установлено, что ведущим экзогенным фактором в процессах закаливания являются низкие температуры. Большая роль в развитии устойчивости плодовых растений отводится также эндогенным факторам – приостановке ростовых процессов и вхождению в состояние покоя.

В холодные зимы, когда температура приближается к минус 40о С, вымерзают деревья даже очень зимостойких сортов, что обусловлено, как отмечает Кичина В.В. (1999) тем, что в конце осени растения входят в закалённое состояние. Позднее, зимой, они набирают максимальную закалку (максимальную устойчивость). В периоды зимних оттепелей плодовые деревья теряют часть своей закалки и могут повреждаться при возврате морозов. При этом одни сорта способны восстанавливать устойчивость до оС, как например, Летнее Полосатое, Аркадик, а другие как Уэлси, Антоновка не восстанавливают исходную устойчивость и при возвратном морозе -35оС сильно подмерзают.

В связи с этим необходимо вести постоянный мониторинг зимостойкости плодовых растений и искать пути ее повышения. В этом случае ведущая роль принадлежит использованию методов искусственного промораживания, предложенных в семидесятых годах М.М. Тюриной. Этот метод позволяет оперативно в лабораторных условиях создавать необходимые температурные режимы, приближенные естественным.

Большую роль в деле повышения мороустойчивости, как отмечают многие авторы (Власишин В.Ф., 1976; Вегера А.А., 1978; Гоголева Г.А., 1985; Соловьева М.А., 1993 и др) играют условия органического и минерального питания. Однако вопросы органического и минерального питания не достаточно изучены и требуют глубокого и всестороннего исследования. Так, в деле управления зимостойкостью плодовых растений большое значение имеет изучение физиологической, биохимической природы зимостойкости.

Проблема стабилизации продуктивности плодовых насаждений, управления их устойчивостью — актуальна и требует разработки новых биологических и агротехнических приемов. Важная физиологическая роль в решении этой проблемы принадлежит макро- и микроэлементам (Гудковский В.А., 2006). Современные требования интенсификации садоводства предполагают более мобильное управление продуктивностью растений и качеством плодов. Таким средством могут служить некорневые подкормки растений макро- и микроэлементами, внесение органических и минеральных удобрений.

На плодовых культурах некорневыми подкормками занимались В.Т.

Пьяников (1972, 1982), Л.П. Сторчай (1980), В.А. Гудковский (1998в, 2003а,б,в), Н.Я Каширская (2001, 2004), A.A. Кладь (2001а), Р.К. Andrews (2002), U. Мауг (2002), F. Medel (2002), L. Naseri (2002), М. Schrider (2002а,в,с), D. Swietlik (2002), L. Tosi (2002), S.A. Weinbaum (2002), H.H.

Сергеева (2002, 2003, 2004, 2005), А.И. Смагин (2002), Т.Н. Дорошенко (2003а, 2006), E.B. Скрипникова (2003), E.H. Ткачев (2003, 2005), И.В:

Горбунов (2004), И.В. Дубравина (2004), Е.С. Боровик (2005), Р.Д. Исаев (2005), Е.М. Цуканова (2007).

В южной зоне садоводства России и за рубежом много внимания уделяется некорневому питанию растений. В условиях средней зоны садоводства исследований по органическому, минеральному питанию и внесению некорневых подкормок, в связи с развитием периода покоя яблони проводилось недостаточно. Поэтому изучение периода покоя, разработка мероприятий по управлению им, изучение биохимической и физиологической природы этого явления имеют большой теоретическое и практическое значение.

Цель исследований: повышение зимостойкости и продуктивности яблони регулированием устойчивости покоя органическим и минеральным питанием.

Задачи исследований:

1.Изучить влияние органического, минерального и некорневого питания на развитие покоя у разных привойно-подвойных комбинаций яблони.

2.Выявить роль крахмала, каталазы и антоцианов в устойчивости к зимним условиям разных привойно-подвойных комбинаций яблони.

3. Изучить мороустойчивость по компонентам зимостойкости в связи с корневым и некорневым питанием у разных привойно-подвойных комбинаций яблони.

4.Выявить биологические и физиологические особенности разных привойно-подвойных комбинаций в зависимости от органического, минерального и некорневого питания.

5.Изучить влияние органического и минерального питания на продуктивность яблони у разных привойно-подвойных комбинаций яблони.

6.Дать оценку экономической эффективности влияния органического, минерального и некорневого питания на повышение урожайности привойноподвойных комбинаций яблони.

Объекты исследования. Насаждения привойно-подвойных комбинаций яблони, привитые на подвои разной силы роста, с использованием Северного синапа, Мелбы и Антоновки обыкновенной разного срока созревания и возраста.

Предмет исследований. Выявление зависимостей и взаимосвязей между компонентами зимостойкости, морозоустойчивости и влияния органического и минерального питания на развитие покоя привойноподвойных комбинаций яблони.

Методы исследований. Методы лабораторного и полевого эксперимента, фенологические, биометрические, морфологические, анатомические, физиологические, биохимические, статистические (вариационный, регрессионный, корреляционный, дисперсионный, полиномиальный).

Научная новизна. Впервые изучена роль органического и минерального питания в развитии покоя и зимостойкости привойноподвойных комбинаций яблони. Выявлена роль крахмала, каталазы и антоцианов в устойчивости к зимним условиям разных привойно-подвойных комбинаций яблони. Изучена морозоустойчивость по компонентам зимостойкости в связи с корневым и некорневым питанием у разных привойно-подвойных комбинаций яблони. Определены биологические и физиологические особенности (рост и формирование листа, содержание хлорофилла, содержание NPK в листьях, развитие корневой системы) разных привойно-подвойных комбинаций в зависимости от органического, минерального и некорневого питания. Изучено влияние органического и минерального питания на продуктивность яблони у разных привойноподвойных комбинаций яблони.

Теоретическая значимость работы. Теоретическую основу диссертации составили полученные новые знания в области органического и минерального питания в развитии покоя яблони, регулирования времени вступления и выхода из покоя. Изучены компоненты зимостойкости привойно-подвойных комбинаций яблони при использовании органического и минерального питания.

Практическая значимость исследований. По результатам многолетней работы определено время вступления и выхода из периода покоя разных привойно-подвойных комбинаций яблони при различной системе органического и минерального питания. Выявлено, что с применением минерального питания возможно регулирование времени вступления в период покоя яблони, тем самым более основательно подготовить деревья к осенне-зимнему периоду.

Определено состояние зимостойкости привойно-подвоных комбинаций яблони в полевых условиях, а также изучены компоненты зимостойкости при использовании органического и минерального питания.

Определена зависимость средней длины однолетних приростов в динамике в зависимости от органического, минерального и некорневого питания. Изучена степень вызревания побегов с использованием реакции Меуле и Флороглюциновой реакции.

Определено содержание хлорофилла, площадь листовой пластины, влияние некорневой и корневой подкормок на удельное содержание NPK в листьях. Выявлена зависимость активности каталазы, динамика антоцианов в коре однолетних приростов и влияние корневого и некорневого питания на содержание крахмала в паренхиме коры однолетних приростов в период покоя.

Выявлены особенности развития корневой системы яблонь, подсчитана продуктивность привойно-подвойных комбинаций яблони в садах с разной плотностью размещения деревьев.

Основные положения, выносимые на защиту:

- оценка органического и минерального питания на время вступления и выхода из покоя разных привойно-подвойных комбинаций;

закономерности роли запасных питательных веществ, активности дыхания и содержание пигментов в коре побегов привойно-подвойных комбинаций в связи с корневым и некорневым питанием;

- потенциал устойчивости привойно-подвойных комбинаций яблони по основным компонентам зимостойкости в течение зимнего периода в связи с корневым и некорневым питанием;

- сравнительная оценка архитектоники корневой системы привойноподвойных комбинаций яблони в связи с корневым и некорневым питанием;

- рекомендации для производственного использования органического, минерального и некорневого питания.

- экономическая эффективность применения минерального питания на повышение урожайности привойно-подвойных комбинаций яблони.

Личный вклад соискателя состоит в непосредственном участии на всех этапах проведения исследований: анализ научной литературы, выполнение комплексных и лабораторных исследований, обработка и обобщение результатов экспериментальных данных, теоретическое обоснование и разработка методов по управлению периодом покоя яблони, совершенствованию внесения органических удобрений, времени обработок некорневыми подкормками. Участие и помощь сотрудников МичГАУ отражены в совместных научных публикациях.

Апробация результатов диссертации. Основные положения и результаты диссертационной работы доложены на областных, международных и всероссийских научно-практических конференциях в г.

Мичуринске «Сельскохозяйственное производство и высшая школа на переломном этапе реформирования» (1996 г); «Слаборослые клоновые подвои в садоводстве» (1997 г); «Методика исследований и вариационная статистика в научном садоводстве», «Проблемы и перспективы развития АПК в условиях рыночных отношений» (1998 г); «Слаборослое садоводство»

(1999-2000, 2006 гг); «Научно-практические достижения и инновационные пути развития производства продукции садоводства для улучшения структуры питания и здоровья человека» (2008 г); «Проблемы и перспективы научного садоводства» (2014г); в Молдавии «Progressull tehnicostiintific in pomicultura» (1997 г, на молдавском языке) Международный симпозиум, «Современное садоводство - состояние и перспективы развития» (2010 г); в г.

Воронеж «Обеспечение стабилизации АПК в условиях рыночных форм хозяйствования» (1997 г); в г. Москва «Инновационное развитие садоводства

- основа его экономической эффективности» (2013г); в г. Уфа «Наука и образование: проблемы и тенденции развития» (2013-2014 гг).

Результаты исследований и производственных испытаний используются и приняты к внедрению в производство сельскохозяйственными предприятиями Тамбовской области, в учебном хозяйстве - племзаводе «Комсомолец», включены в учебный процесс МичГАУ; и внедрены в Липецкой области: ООО «Агроном-Сад».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 работ, в том числе 17 – в рецензируемых изданиях, входящих в список ВАК РФ; 1 монография, а также 6 рекомендаций производству, утвержденных научнотехническими советами Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации. Получено 5 патентов на полезные модели.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах компьютерного текста, состоит из введения, 5 глав, обсуждения результатов, заключения, рекомендаций производству, приложений. Список использованной литературы включает 522 источника, в том числе 63 на иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 47 рисунками, 32 таблицами.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1. Значение периода покоя в жизни растений и история его исследования Смена сезонных климатических условий, повторяющаяся из года в год на протяжении тысячелетий, не могла не отложить отпечаток на жизнь растений. В благоприятное время года в их тканях все процессы жизнедеятельности проходят интенсивно. С ухудшением условий произрастания интенсивность ростовых процессов замедляется, сводится до минимума, рост приостанавливается и растение переходит в состояние покоя.

Растения умеренного и холодного климата вступают в покой, когда заметно понижается температура и ухудшается солнечное освещение, и холодный, наиболее неблагоприятный зимний период они переносят в состоянии покоя.

Таким образом, исторически сложившаяся периодичность вегетации и покоя в годичном цикле развития у растений является важной приспособительной реакцией их к ритму климата.

Я.С. Нестеров (1962) определяет, что: «Период покоя является важным биологическим свойством многолетних плодовых культур, закрепленным наследственностью в процессе длительной эволюции и отражающим приспособление растений к неблагоприятным условиям климата, закономерно повторяющимся в отдельные периоды года».

Изучение периода покоя плодовых растений имеет большое значение для дальнейшего успешного развития садоводства, так как основной причиной, затрудняющей развитие этой отрасли, является гибель плодовых от зимних повреждений, а для успешной борьбы с зимними повреждениями деревьев необходимы глубокие знания взаимоотношений между растительными организмами и окружающими их условиями в холодное время года.

Находящиеся в покое растения приобретают высокую устойчивость к неблагоприятным условиям перезимовки. Так, сибирская ягодная яблоня обладает высокой зимостойкостью. И.В. Мичурин (1948) связывает это ее ценное качество с определенным ритмом ростовых процессов: деревья этого вида рано заканчивают вегетацию и всегда хорошо подготовлены к зиме.

Иную картину наблюдал И.В.Мичурин у сибирского абрикоса. Сибирский абрикос в районе Нерчинска не вымерзает при температуре -56°С, в то время как в условиях Мичуринска растения его погибали при -31-34°С. Основной причиной гибели этих растений было то, что у них осенью наблюдалось возобновление ростовых процессов и они оказывались не подготовленными к зиме.

Загрузка...

Покой является не только фактором, защищающим растение от неблагоприятных условий года, но является и фактором, омолаживающим растительный организм, обуславливающим его дальнейший рост и развитие и, в значительной степени, его высокую продуктивность.

Период покоя необходимо учитывать также при интродукции плодовых растений из других стран и различных местностей и при подборе исходных форм для селекции. От длительности периода покоя зависит биологическая совместимость при прививках и ряд особенностей агротехники (сроки внесения удобрений, размножение одревесневшими и корневыми черенками и др.).

Изучение периода покоя у растений имеет большую историю, корни исследования его уходят вглубь XIX века.

Так, M.Treib (1887), S.Huber (1898), G.Volkens (1912), A.Paulode (1964) и другие, изучая тропические растения, пришли к выводу, что они проявляют смену роста и покоя, хотя климатические условия благоприятны для роста в течение всего года.

Ю.Визнер (1892) писал о годичных ритмах в жизнедеятельности древесных растений, о смене периодов вегетации и покоя.

A.E.Sehimper (1898, 1935), изучая древесные растения в условиях тропиков, обнаружил, что многие из них в течение ряда лет сохраняют присущую им на родине периодичность роста и покоя. Древесные растения тропиков также не вегетируют в течение всего года, а в определенные периоды приостанавливают рост и сбрасывают листья.

К.Перетолчин (1904), изучая покой различных древесных пород, построил свою работу на физиологической основе. Автором установлено, что глубина и продолжительность покоя коррелируют с характером превращения запасных питательных веществ: чем больше в тканях растений накапливаются масла, тем продолжительней и глубже покой.

W.L. Howard (1906), S.V. Simon (1906, 1928, 1932), H. Molish (1909), изучая период покоя в побегах, почках, клубнях, луковицах, семенах у древесных и травянистых растений, отметили наличие покоя у всех изучаемых видов растений во всех органах. При этом Гмолиш наблюдал не только зимний, но и летний покой, который имел место у многих травянистых растений во время засухи или в периоды сильного увлажнения.

Интересные опыты по обнаружению зимнего покоя у растений были проведены F.V. Covill (1920). Для проведения работ в зимнее время он перенес несколько кустов черники из естественных условий в конце лета в оранжерею. Однако, несмотря на благоприятные условия для роста в оранжерее, все растения осенью сбросили листья и имели обычный для них зимний вид. Весной эти растения роста не возобновили. Только после длительного воздействия холодом на них (в течение 2-3 месяцев), они приобретали способность к росту. В дальнейшем автор испытал много других древесных и кустарниковых растений и все они для возобновления ростовых процессов требовали воздействие холодом в определенные периоды.

Л.И.Суркова (1962), наблюдая за ростом и развитием цитрусовых растений, установила, что в отличие от листопадных, они не имеют ярковыраженной фазы глубокого покоя и зимуют в состоянии вынужденного покоя. Однако, автор считает, что, возможно, фазу глубокого покоя проходят отдельные части растений в разное время и что характеризует цитрусовые как растения с неглубоким зимним покоем.

Изучением периодичности роста и покоя у древесных растений как приспособительного фактора к окружающей среде занимались ряд других ученых: В.Н. Любименко (1924), Н.А. Максимов (1940, 1952, 1958), Е.С.

Мороз (1948), А.Н. Веньяминов (1954), И.М. Васильев (1956), П.А. Генкель, Е.З. Окнина (1948, 1952, 1954, 1964, 1968), М.А. Ионова (1958), И.Н. Кондо (1959), С.И. Машкин (1959, 1960, 1963, 1969), Л.И. Сергеев (1959. 1968), А.Я.

Перк (1960, 1966, 1968, 1969), Я.С. Нестеров (1962, 1967, 1968, 1969), И.М.

Васильев, 1956, М.А. Тюрина, 1967, М.А. Соловьева, 1983, Г.М. Иванченко (1981), Л.К. Константинов (1982) и др. Установлено, что сезонная ритмика в жизнедеятельности у растений проявляется во всех основных физиологических процессах и соответствует сезонной ритмике метеорологических факторов в данном климатическом районе. В то же время эта ритмичность роста и покоя носит наследственный характер и закодирована в генном аппарате растений (Боннер, 1967).

1.2. Виды покоя и причины, обуславливающие его Исходя из того, что у растений сложилась сезонная повторяемость ритмов роста и покоя, исследователи годовой цикл древесных растений делят на ряд периодов.

Л. Люндегорд (1937) делит годичный цикл развития многолетних растений на 4 периода: 1 - период роста (весенний период); 2 - период ассимиляции (летне-осенний период); 3 - период образования плодов (осенний период); 4 - период вызревания древесины (зимний период).

А.Н. Веньяминов (1954) цикл развития плодовых растений делит на несколько фаз от набухания почек до вторичного набухания следующей весной. В течение этого времени растения проходят следующие фазы:

набухание почек, раскрытие почек и рост побегов, цветение и завязывание плодов, созревание плодов, листопад, зимний покой.

П.К. Урсуленко (1956) в годичном цикле развития яблони выделяет 4 периода: период распускания почек, вегетативного роста и репродуктивного развития, вызревание тканей, закаливание и зимнего состояния растений.

Физиологическая сущность закаливания состоит в глубокой качественной и структурной перестройке протоплазмы при пониженных температурных условиях.

К.М. Поплавский (1957) считает, что яблоня в течение всей своей жизни проходит много десятков циклов развития и в каждом из них 2 периода период вегетации и период покоя. П.Г. Шитт (1958) весь годовой цикл роста и развития плодовых растений умеренного климатического пояса делит на 4 периода: период вегетации, переход от вегетации к относительному покою, относительный покой, переход от относительного покоя к вегетации. Сроки прохождения этих периодов зависят от природы самого растения и от климата его произрастания.

Л.И. Сергеев (1959, 1968), Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева, В.К. Мельников (1961) годичный цикл древесных растений, в том числе яблони, делят на 4 периода: период роста побегов, «скрытого» роста, «глубокого» или «органического» покоя, «вынужденного» покоя. Четвертый период, по мнению авторов, является наиболее ответственным в зимовке растений, так как к началу его древесные растения уже располагают возможностями для распускания почек и роста побегов, но для этого недостает благоприятных температурных условий.

Н.Г. Жучков (1962) в годичном цикле развития плодовых растений выделяет 6 периодов: начало вегетации, максимальная вегетация, окончание вегетации, начало покоя, «глубокий» покой, «вынужденный» покой.

Следовательно, одним из этапов годичного цикла развития многолетних растений является период покоя. В свою очередь покой, исходя из его неоднородности как по глубине, так и по продолжительности, делят на несколько периодов.

Так, еще W. Johannsen (1902) сделал вывод о неоднородности состояния покоя и выделил в нем 3 фазы: предшествующую, среднюю и последующую.

К. Перетолчин (1904) отмечал истинный глубокий покой от ложного или состояния вынужденной недеятельности.

Д.И. Ивановский (1919) выделил 3 стадии покоя: начальную, среднюю и конечную. К первой стадии покоя автор отнес период, когда почки только что заложились, и удалением листьев можно вызвать их рост. Самый глубокий покой - это средняя стадия, когда растения не реагируют на всякого рода воздействия. Конечная стадия - когда растения не вегетируют из-за отсутствия благоприятных условий.

В.Н. Любимов (1924), Г. Молиш (1933), Л.А. Иванов (1936), А.Н.

Веньяминов (1954), Ю.Л. Гужев (1957), Н.А. Максимов (1958), Я.С. Нестеров (1962), В.С. Семин, В.И. Мадис (1964), Ю.З. Кулагин (1969) И.И. Ермакова (1969), Хатунцева Ю.В. (1999) считают, что покой у древесных растений, в том числе у яблони, складывается из двух периодов: периода глубокого (органического, физиологического, биологического, автономного, произвольного) покоя и вынужденного покоя. Наступление глубокого покоя авторы связывают с особенностями химизма обмена веществ в тканях растений. Глубокий покой обусловлен внутренним состоянием самого растения, определяется природой организма, его биологией, его наследственностью. Вынужденный покой не является необходимым этапом в развитии растений, а обусловлен отсутствием благоприятных для роста условий. Ю.З. Кулагин (1969) этому периоду в зимовке растений придает особо важное значение, так как недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам холодного времени года бывает именно в этот период. Вынужденный покой характеризуется высокой степенью готовности растений к возобновлению ростовых процессов, которые сдерживаются отрицательными температурами воздуха.

A.Vegis (1964) различает 3 фазы покоя: 1 - ранний покой или предварительный покой. Вначале предварительного покоя растения способны продолжать рост, а затем, под действием неблагоприятных условий, рост прекращается; 2 - истинный покой, или основной покой; 3 последующий покой. В этот период почки могут распускаться при наличии благоприятных условий.

П.А. Генкель, Е.З. Окнина (1964, 1966, 1969) предлагают у плодовых растений, в том числе у яблони, различать 3 фазы в состоянии покоя:

органический покой, глубокий покой, вынужденный покой. Между отдельными фазами покоя нет резких границ, так как переход от одной фазы к другой происходит постепенно.

Некоторые исследователи отмечают у растений другие типы покоя, кроме зимнего. Так, И.Н.Кондо (1955) выделяет еще один этап покоя условный” покой. В этом покое почки находятся летом, до вступления их в органический покой. “Условный” покой занимает промежуточное положение между органическим и вынужденным покоем.

Г.М. Левин (1965), кроме зимнего покоя, выделяет у древесных растений еще ростовой покой (летний условный, периодический покой, ростовой отдых, ростовую паузу), вызываемый эндогенными факторами в период вегетации; летний покой (жаропокой, летняя стечка), вызываемый повышением температуры в засушливые и сухие периоды года;

коррелятивное торможение (условный покой покоящихся и спящих почек, летний покой пазушных почек и т.д.), вызываемое действием ингибиторов и обезвоживанием тканей в период вегетации. В отношении зимнего покоя автор пришел к выводу, что часто встречающееся деление покоя на глубокий и вынужденный не носит всеобщего характера. В условии Туркмении с ее мягкими зимами трудно говорить о вынужденном покое, так как в большинстве случаев вторая половина зимы имеет высокие положительные температуры, однако растения не трогаются в рост.

А.Я. Перк (1966, 1968, 1969) период покоя древесных растений делит на органический и вынужденный, а органический, в свою очередь, на 3 фазы:

начальную фазу или фазу предварительного покоя, глубокого покоя и последующего покоя.

Таким образом, в основу классификации периода покоя растений положена реакция их в различные фазы покоя на внешние условия.

Большинство исследователей выделяют 2 фазы покоя - органический, физиологический или глубокий и вынужденный. В период органического покоя растения не трогаются в рост даже при благоприятных для этого условиях. Период вынужденного покоя зависит от неблагоприятных условий окружающей среды. Растения, вступившие в эту фазу покоя, при представлении благоприятных условий начинают вегетировать.

Относительно причин, вызывающих переход растений в состояние покоя, в науке нет единого мнения. Одни исследователи рассматривают покой как внутреннее свойство растений, на основе взаимодействия организма и среды.

Биологическая сущность периода покоя может быть объяснима только с позиций взаимодействия организма и среды. В своих работах И.В.Мичурин (1948) указывал, что период покоя вызывается не только внутренними причинами, но и зависит от влияния внешней среды.

Важными факторами внешней среды, влияющими на сроки вступления в покой, глубину его и продолжительность, являются температура, свет, вода, воздух и другие условия произрастания.

П.А. Генкель и Е.З. Окнина (1948), И.М. Васильев (1956) считают, что переход растений в состояние покоя связан с сокращением длины дня и понижением температуры осенью.

По мнению Г.Х. Молотковского (1949), не пониженная температура, а, наоборот, повышенная, в комплексе с другими неблагоприятными факторами среды, обуславливает переход растения в состояние покоя.

Б.С. Мошков (1935), Д.Ф. Проценко (1940), Б. Катунский (1940), A.Vegis (1964) связывают переход растений в состояние покоя с уменьшением длины светового дня. Б.Катунским (1940) выдвинута гипотеза, согласно которой растительные организмы соразмеряют темп и ритм своего развития соответственно длине светового дня, служащим как бы ориентиром времени или “астрономическими часами”. К.Ф. Калмыков (1948) установил также, что окончание роста у древесных растений достигается действием короткого дня, совершенно независимое от внешних условий.

Другие исследователи определяли период покоя как результат тормозящего действие неблагоприятных условий на рост растений. G. Klebs (1912, 1913, 1915, 1917) установил зависимость фаз развития растений от внешних условий. Изучая разные виды (высшие растения, клубни, луковицы, грибы, водоросли), автор установил, что период покоя находится в тесной зависимости от условий произрастания.

Одним из основных факторов наступления периода покоя Г. Клебс считал соотношение минерального и органического питания. Весной, в связи с усиленным поступлением в растение минеральных солей, активизируется ферментативная деятельность растений, и они приступают к вегетации.

Осенью, вследствие большого запаса органических веществ, деятельность ферментов подавляется и ростовые процессы прекращаются.

Таким образом, Г. Клебс пришел к заключению, что никакой внутренней периодичности, не зависящей от внешних условий, у растений нет. Причину всех жизненных процессов, в том числе и периода покоя, следует искать только во внешних условиях.

Работы Г. Клебса явились большим шагом вперед при изучении жизненных процессов в растениях, так как он правильно ориентировал исследователей на поиски причин этих явлений и связывал эти причины с внешними условиями произрастания растительного организма. Однако им были допущены большие ошибки: для исследователя оставались непонятными те закономерности, которые лежат в основе взаимодействия организма и среды. Он не сумел связать свой большой экспериментальный метод исследования с историческим, и его выводы не выходят за рамки индивидуального развития организма.

И.И. Туманов (1963), И.И. Туманов, Г.В. Кузина, Л.Д. Карникова (1964) на примере березы бородавчатой, белой акации, черной смородины показали, что период покоя вызывается коротким днем, а не воздействием пониженной температурой. Понижение температуры осенью замедляет процесс вхождения растений в состояние покоя, особенно у южных пород. Авторы отметили, что северные породы входят в покой быстрее и при менее коротких фотопериодах, чем южные.

Д.Ф. Проценко (1940, 1958), И.М. Ряднова (1941), И.А. Максимов (1948), И.Г. Серебряков (1952), А.Я. Перк (1953, 1960, 1966), Я.С. Нестеров (1962) указывают, что нарушение водообеспеченности так же ускоряет процесс вступления растений в состояние покоя. По данным Н.М. Сисакяна (1940, 1952), при недостатке влаги изменяется характер обмена веществ, усиливается гидролиз и снижается синтез крахмала. Гибель растительных клеток при водном дефиците вызывается нарушением обмена веществ и усилением ферментативной деятельности в сторону распада.

По данным И.М. Васильева (1956), можно ускорить переход растений в состояние покоя, ограничивая водоснабжение осенью и давая избыточное калийное удобрение.

Ю.Л. Гужев (1957), И.Н. Кондо (1959) придерживаются другого мнения и считают, что при недостатке влаги растения вступают в покой с опозданием.

Г. Зединг (1955), В.А. Новиков (1961) утверждают, что переход растений в состояние покоя вызывается не только наступлением неблагоприятных условий, но и накоплением особых веществ, тормозящих рост. По мнению Л.П. Сарапуу (1964, 1965), переход растений яблони в состояние покоя осуществляется вследствие накопления в ее тканях в значительном количестве фенольного ингибитора флоризина.

Многими исследователями установлено, что основным фактором, влияющим на прохождение покоя у растений, является действие пониженных температур (Мороз Т.А, 1940, 1948; Сергеев Л.И., 1951; Vegis А., 1955, 1964;

Машкин С.И., 1960; Христо А.А., 1961; Гужев Ю.Л., 1962; Нестеров Я.С., 1962, 1965, 1967, 1969; и др.).

F. Weber (1916) изучая действие низких температур на прохождение периода покоя древесных растений, установил, что сроки завершения периода покоя находятся в тесной связи со временем пребывания их на холоде: чем больше число дней растения находятся на холоде, тем быстрее они завершают покой.

Я.С. Нестеров (1962, 1968) считает, что в естественных условиях для прохождения периода покоя яблони необходимо воздействие пониженными температурами. Без воздействия пониженными температурами нарушается исторически сложившийся ритм ростовых процессов. В его опытах растения, подвергнутые действию холодом и перенесенные затем в условия теплой оранжереи, быстро трогались в рост, нормально росли и развивались также, как и растения в естественных условиях. Степень вегетации таких растений зависела от продолжительности охлаждения: чем больше число дней они подвергались действию холода, тем интенсивнее наблюдались ростовые процессы после перенесения их в оранжерею. Если растения не подвергались действию низких температур, то период покоя у них проходил очень медленно и завершался через 140-200 и более дней.

Низкие температуры являются не единственным условием, влияющим на прохождение периода покоя, отрицательное влияние оказывают резкие перепады температур зимой (Ноздрачева Р.Г., 1997). У большинства зимних сортов яблони активная вегетация продолжается и не происходит листопада и в ноябре до наступления морозных дней, что очевидно и обуславливает их повреждение ранними морозами (Расулов А.Р., 1999).

Б.С. Мошков (1929, 1930, 1935) пришел к выводу, что решающим звеном в периоде покоя является световой фактор. Значительно раньше G.

Klebs (1915), увеличивая длину дня при помощи ламп накаливания, добился ускорения распускания почек у бука и конского каштана.

Однако, Ю.Л. Гужев (1962) пришел к выводу, что изменением суточного освещения нельзя вывести древесные растения из состояния биологического покоя или ускорить распускание почек, находящихся в вынужденном покое.

Из использованных в опыте 35 видов древесных пород продолжительность распускания почек была одинаковой как в темноте, так и в непрерывном освещении.

При вступлении растений в покой и выходе из него большое значение имеет доступ воздуха в ткани растений.

Так, Я.С. Нестеров (1962, 1966) указывает, что если срезать часть ветви или нарушить кору над почкой, не прошедшей периода покоя, то наступление вегетации у этой ветви или почки ускоряется вследствие улучшения доступа воздуха в покоящейся ткани.

В период покоя в тканях растений проходят сложные внутриклеточные процессы, протоплазма клеток претерпевает глубокий биохимические и физиологические изменения, сопровождаемые ее обособлением. По мнению П.А.Генкеля и Е.З.Окниной (1964), явление обособления протоплазмы в клетках растений в лучшей степени объясняет сущность состояния покоя в растениях.

Однако, противоположной точки зрения придерживаются В.Я.

Александров и Г.Г. Шухтина (1964). Они отрицают наличие обособления протоплазмы в клетках растений, вступивших в состояние покоя и считают, что наблюдаемое в некоторых случаях отслоение протоплазмы от стенок клеток происходит по причинам, не связанным с состоянием покоя растений.

Таким образом, анализ литературных данных позволяет считать, что переход древесных растений в состояние покоя обуславливается не одним каким-то фактором, а как комплексом различных условий среды, так и внутренними особенностями растений.

1.3. Изменение биохимического состава и физиологических особенностей растений в период покоя В клетках покоящихся растений проходят глубокие физиологобиохимические превращения, и термин “покой” отображает лишь относительное понятие этого состояния, не раскрывая действительной сущности процессов, происходящих в растениях в данный период.

В период покоя процессы жизнедеятельности в растениях не прекращаются, но проходят в замедленном, скрытом виде весь осеннезимний период. В это время изменяются многие важнейшие показатели физиологического состояния, биохимического состава тканей, структуры их клеток. Запасные вещества превращаются из одной формы в другую, изменяется содержание углеводов, ферментативной деятельности, антоцианов, разная степень вызревания древесины, фотосинтез, дыхание и др.

Эти изменения начинаются в растениях задолго до наступления пониженных температур. В зоне умеренного климата в середине лета прекращается рост у древесных растений, падает интенсивность гидролитических процессов и усиливаются синтетические процессы, образующиеся, в процессе фотосинтеза углеводы оттекают в запасающие органы.

Исключительно велико в жизни растений значение углеводов. Они составляют 85-90% веществ, входящих в состав растительного организма и играют значительную роль в общем обмене веществ. Впервые русские исследователи А.С. Фомицин и И.П. Бородин (1867) с помощью гистохимического метода установили, что осенью в клетках древесных растений накапливается крахмал, а зимой он исчезает.

Связь между изменением запасных веществ и глубиной покоя у плодовых растений была также установлена целым рядом исследований (Перетолчин К.А., 1904; Пояркова А.И., 1924; Проценко Д.Ф., 1940; Генкель П.А., Окнина Е.З., 1948, 1952, 1954, 1964; Сатарова Н.А., 1948, 1950;

Поплавский К.М., 1950; Петровская Т.А., 1952; Христо А.А., 1961; Капля А.В., 1961; Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.А., 1961; Нестеров Я.С., 1962; Ряднова И.М., 1963, 1966; Ряднова И.М, Еремин Г.В., Кошелев В.К., 1966; СмирноваВ.А., Захаренкова Т.Ф., 1965; Морозова Т.В., 1965;

Фоменко Л.И., 1967; Санько А.Н., 1968; Соловьева М.А., 1968, 1983, 1993 и др.).

Так, по данным К.М. Поплавского (1950), в условиях Мичуринска начало отложения крахмала совпадает с окончанием роста побегов в длину и наиболее интенсивное накопление его продолжается до листопада.

Максимум содержания крахмала в ветвях яблони наблюдается в период листопада, а в середине зимы содержание его приближается к нулю. Вначале весны крахмал вновь появляется в побегах и, чем больше его было накоплено осенью, тем выше его максимум весной.

Превращение крахмала находится в тесной связи с морозоустойчивостью плодового дерева и функциональными особенностями органов и тканей. Чем раньше и полнее гидролизуется крахмал, тем больше у растений накапливается веществ, обеспечивающих зимостойкость, тем лучше они будут подготовлены к зиме.

Так, И.И. Туманов (1940) связывает процесс закаливания плодовых растений с распадом запасенного крахмала. В тех случаях, когда крахмал не накапливается или накапливается в незначительном количестве, процесс закаливания плодовых протекает неудовлетворительно.

Крахмал, являясь запасным энергетическим веществом, при подготовке дерева к зиме накапливается в зимующих органах. Максимальное количество крахмала накапливается в начале осени, при понижении температуры воздухасодержание его в вегетативных органах уменьшается, в результате гидролиза образуются сахара (Н.Г. Красова, З.Е. Ожерельева, Л.В.

Голышкина и др., 2014).

В период покоя изменяется ферментативная деятельность, что было установлено в работах А.А. Курсанова (1940), К.П. Сухорукова (1952), Л.И.

Сергеева (1953), К.М. Поплавского (1955), Л.И. Сергеева, К.А. Сергеевой, В.К. Мельникова (1961), Я.С. Нестерова (1962, 1969). По данным К.М.

Поплавского (1955), Я.С. Нестерова (1962), М.А. Соловьевой (1993), З.Н.

Таровой (2012) активность каталазы изменяется в зависимости от условий: в осенне-зимний период ее активность в тканях яблони возрастает. При прохождение периода покоя у яблони также происходит увеличение активности окислительного фермента цитохромоксидазы (Нестеров Я.С., 1969; Тарова З.Н., Соломатин Н.М., Никонорова Л.И., Фролова С.В., 2012).

Существенную роль в значении качества ферментов выполняют ферментные системы, которые завершают цепь подачи водорода, являлясь терминальными оксидазами. Среди последних, важное место знимает каталаза. Окислительным ферментам древесных, в частности плодовых растений, посвящены работы ряда авторов (Wu J.R.,1990; Zhu Liwu, 2002) Большие изменения в период покоя претерпевает дыхание растений и их фотосинтетическая деятельность. Интенсивность дыхания достигает наибольшей величины в период активного роста, в процессе старения ткани она снижается. В период покоя оно не прекращается, но уменьшается в 200раз (Максимов Н.А., 1948). Т.А.Алексеева (1957) З.Н. Тарова (1999), изучая одновременно интенсивность фотосинтеза и дыхания, выявили зависимость этих физиологических показателей от температуры и влажности воздуха. Снижение интенсивности дыхания у древесных, в том числе у плодовых, в осенне-зимний период отмечено в работах П.А. Генкеля и Е.З.

Окниной (1964), Ю.В. Хатунцевой (1997) и др.

В молодом возрасте у карликовых деревьев затухает рост, они перегружаются урожаем, плоды мельчают. Все это приводит к снижению экологической устойчивости (Квиклис А.М., 1982; Степанычев В.И., 1985).

Фенольным соединениям как полифункциональным в жизни растений уделяется много внимания, так как фенольные соединения у растений выполняют множество различных функций, среди которых одной из важнейших является защитная (Coleman W.K., 1985; Zagaja S., Yakubowski Т., Przybyla A., 1991).

На образование антоцианов действие оказывают пониженные температуры (Соловьева М.А., 1967; Чуб В., 2008; O.Walker J.R.L., Lancaster J.E., Sutton K.H., 1998).

Выводы об усилении биосинтеза антоцианов при воздействии морозов, посредством влияния на ферменты сделали и другие авторы. Существует мнение, что синтез антоцианов усиливается при низких температурах из-за нарушения углеводного обмена, а также связан с биосинтезом крахмала.

Предстоит выяснить, играет ли синтез антоцианов какую-то серьезную роль или является полезным для исследователя индикаторным веществом, характеризующим потенциальную морозостойкость (Merzlyak M.N., Chivkunova O.B., 2000).

В условиях похолодания действие света на накопление антоцианов в растениях усиливается. В местностях с более суровыми климатическими условиями растения накапливают в своих органах больше антоцианов (Карабанов И.А. 1981; Solecka D.,1997).

В холодный период вегетации весной и осенью в растениях накапливается большое количество антоцианов. У одного и того же сорта розы летом лепестки почти белые, а с приходом холодов проявляется розовая окраска (Чуб В., 2008).

Многие ученые едины в том, что защитный механизм растений от холода путем накопления антоцианов состоит в дополнительном поглощении им дополнительного света, именно той его части, которая является вредной для хлорофилла (Рабинович Е., 1953; Лебедев В.М., 1961). Антоцианы таким путем как бы согревают растение. Р.В. Нагорная (1970) отмечает, что температура красных листьев на 0,2-3,6 о С выше, чем у зеленых.

Образованию антоцианов в растениях способствует также недостаток элементов питания (Карабанов И.А., 1981; Лебедева Т.С., Сытник К.М., 1986). У многих растений при недостатке калия в питательном растворе изменяется окраска листьев. У картофеля, капусты, хлопчатника, яблони проявляются бронзовые, коричневые, пурпурные пятна, связанные с образованием антоцианов (Трутнева Л.Н., 2012).

В стрессовых условиях антоцианы способны защищать ослабленный фотосинтетический аппарат растений от избыточного света, т.е. могут выступать в роли защитного «экрана» для хлорофилла (Гуща Н.И., Перковская А.П., Дмитриев А.П., Гродзинский Д.М, 2002; Соловченко А.Е., 2002; Казанцев Т.А., 2007; Соловченко А.Е., Мерзляк М.И., 2008).

Накопление соединений, поглощающих в УФ области спектра, относится к универсальным механизмам фотоадаптации и защиты от фотоповреждения, сформировавшимся на ранних этапах эволюции фотоавтотрофных организмов.

По мнению Т.А. Казанцева (2007), защитное действие антоцианов связано с их способностью поглощать часть синего света, который является высокоэнергетическим и активно поглощается хлорофиллом. В чрезмерных дозах он может деструктивно влиять на фотосинтетический аппарат растений, в особенности при низких температурах, когда снижается эффективность функционирования отдельных компонентов цепи электронного транспорта.

Установлено положительное влияние к низким температурам и неблагоприятным низким условиям (Леонченко В.Г., Ханина Н.П., 1985;

Усова Г.С, 1997; Хатунцева Ю.В., 2001; Ноздрачева Р.Г., Круглов Н.М., 2007;

Красова Н.Г., Галашева А.М., Макаркина М.А., Янчук Т.В., 2010).

В.С. Кудрявкиным с сотрудниками (1988) выявлена прямая корреляция между накоплением антоцианов в коре побегов в процессе закаливания и моростойкостью яблони.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
Похожие работы:

«ИВАНОВА ЭМИЛИЯ ВЛАДИМИРОВНА ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ ПРОТЕОЛИТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ В ПАТОГЕНЕЗЕ И ПРОГНОЗЕ РАКА ЖЕЛУДКА И ТОЛСТОЙ КИШКИ Специальность:14.01.12 – онкология 14.03.03 – патологическая физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских наук, профессор КОНДАКОВА И.В. доктор медицинских наук ЧЕРЕМИСИНА...»

«КИРЕЕВА НАТАЛИЯ СЕРГЕЕВНА ПОСЛЕОПЕРАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ПАЦИЕНТОВ ПРИ ДЕКОМПРЕССИВНЫХ ВМЕШАТЕЛЬСТВАХ ПО ПОВОДУ ШЕЙНОЙ СПОНДИЛОГЕННОЙ МИЕЛОПАТИИ (КЛИНИКО-НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) 14.01.11 – нервные болезни 14.01.18 – нейрохирургия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: Доктор медицинских наук Шахпаронова Н.В. Доктор медицинских наук...»

«ХИЖНЯК Роман Михайлович ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ (Zn, Cu, Co, Mo, Cr, Ni) В АГРОЭКОСИСТЕМАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЦЧО Специальность: 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор С.В. Лукин Белгород, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Сафина Татьяна Владимировна ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ЭРГОТРОПНЫХ И ТРОФОТРОПНЫХ ФУНКЦИЙ Специальность 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«21 мая 2014 года на заседании Диссертационного совета Д.002.044.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН состоялось рассмотрение диссертации Карантыш Галины Владимировны «Онтогенетические особенности поведенческих реакций и функциональных изменений в мозге крыс в моделях ишемии/гипоксии» на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.03.01 – «Физиология». Присутствовало на заседании _20_...»

«Радюкина Наталия Львовна ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ПРИ КРАТКОВРЕМЕННОМ ДЕЙСТВИИ СТРЕССОРОВ Специальность 03.01.05 – «физиология и биохимия растений» Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук Научный консультант – чл.-корр РАН Кузнецов Вл.В. Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Список сокращений...»

«Хайбуллина Светлана Францевна МОЛЕКУЛЯРНЫЕ И КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПАТОГЕНЕЗА ХАНТАВИРУСНЫХ ИНФЕКЦИЙ 14.03.03 – патологическая физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: д.б.н., доцент Ризванов А.А. КАЗАНЬ – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ 1.1 Актуальность исследования ГЛАВА 2. ОБЗОР...»

«Гурбанова Ляля Русдамовна Особенности вегетативной регуляции вариабельности сердечного ритма в репродуктивном, преи постменопаузальном периодах в зависимости от стереоизомерии женского организма 03.03.01 физиология 14.01.01 – акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«КАЛЮЖНЫЙ Евгений Александрович МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ И АДАПТАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ УЧАЩИХСЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ 03.03.01 – физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научные консультанты – доктор биологических наук, профессор В.Н.Крылов доктор медицинских...»

«ЕРМОЛИН Сергей Петрович ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА ВОЕННОСЛУЖАЩИХ В УСЛОВИЯХ АРКТИЧЕСКОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 03.03.01 – Физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор Гудков А.Б. Архангельск 2015 стр. СОДЕРЖАНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И...»

«Мезенцева Ольга Александровна ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ СТУДЕНТОВБАКАЛАВРОВ МЛАДШИХ И СТАРШИХ КУРСОВ С УЧЕТОМ ИХ ЦЕННОСТНЫХ ОРИЕНТАЦИЙ 03.03.01. Физиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководителькандидат биологических наук, профессор Овсянникова Н. Н. Москва...»

«Мезенцева Ольга Александровна ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ СТУДЕНТОВБАКАЛАВРОВ МЛАДШИХ И СТАРШИХ КУРСОВ С УЧЕТОМ ИХ ЦЕННОСТНЫХ ОРИЕНТАЦИЙ 03.03.01. Физиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководителькандидат биологических наук, профессор Овсянникова Н. Н. Москва...»

«ЯБЛОНСКАЯ Елена Карленовна ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА, КАЧЕСТВА ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант: Д.с.-х.н., профессор Котляров В.В....»

«Митин Игорь Николаевич Психофизиологическая адаптация как ведущий фактор обеспечения безопасности дорожного движения 05.26.02. Безопасность в чрезвычайных ситуациях (медицина катастроф) Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор В. Ю. Щебланов Москва,...»

«ГАЛЯМИНА АННА ГЕОРГИЕВНА ИССЛЕДОВАНИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ ДЕПРЕССИИ И ТРЕВОЖНОСТИ В РАЗВИТИИИ СМЕШАННОГО ТРЕВОЖНО-ДЕПРЕССИВНОГО РАССТРОЙСТВА: ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД (03.03.01) «физиология» Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: профессор, д. б. н. Н.Н. Кудрявцева Новосибирск 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ДЕРМАТОВЕНЕРОЛОГИИ И КОСМЕТОЛОГИИ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НА ПРАВАХ РУКОПИСИ АРИПОВА МУКАДДАМ ЛУТФИЛЛОЕВНА ОСОБЕНННОСТИ ТЕЧЕНИЯ РОЗАЦЕА НА ФОНЕ ХРОНИЧЕСКОГО ОПИСТОРХОЗА (14.01.10 – КОЖНЫЕ И ВЕНЕРИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ) Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: Доктор медицинских наук, профессор Хардикова С.А. Москва 2015 Стр. Список сокращений..4 Введение..5...»

«КРЯЖЕВ ДМИТРИЙ ВАЛЕРЬЕВИЧ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИАГНОСТИКИ ПРОЦЕССОВ БИОДЕСТРУКЦИИ ПРИРОДНЫХ И СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ РЯДА АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ Специальность: 03.02.08 – экология (биология) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ВОНДИМТЕКА ТЕСФАЙЕ ДЕССАЛЕГН ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАНИЗМА В УСЛОВИЯХ ГОРНОЙ ГИПОКСИИ И СУБТРОПИЧЕСКОГО КЛИМАТА ЭФИОПИИ 03.03.01 Физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.Т. Шаов Нальчик-2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР...»

«ШОШИНА ИРИНА ИВАНОВНА ЛОКАЛЬНЫЙ И ГЛОБАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗОБРАЖЕНИЙ В НОРМЕ И ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 03.03.01 – физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: ШЕЛЕПИН ЮРИЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ, ДОКТОР МЕДИЦИНСКИХ НАУК, ПРОФЕССОР САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЧАСТОТНЫЙ АНАЛИЗ КАК МЕТОД...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.