WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |

«ЛОКАЛЬНЫЙ И ГЛОБАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗОБРАЖЕНИЙ В НОРМЕ И ПРИ ШИЗОФРЕНИИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ. И.П. ПАВЛОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ШОШИНА ИРИНА ИВАНОВНА

ЛОКАЛЬНЫЙ И ГЛОБАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗОБРАЖЕНИЙ

В НОРМЕ И ПРИ ШИЗОФРЕНИИ



03.03.01 – физиология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ:

ШЕЛЕПИН ЮРИЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ,

ДОКТОР МЕДИЦИНСКИХ НАУК, ПРОФЕССОР

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЧАСТОТНЫЙ АНАЛИЗ КАК

МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 26

ВНУТРЕННИЙ ШУМ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

1.1. 30

ПРОСТРАНСТВЕННО-ЧАСТОТНЫЕ КАНАЛЫ

1.2.

ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ 34

ГЛАВА 2. ЛОКАЛЬНЫЙ И ГЛОБАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

В ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЕ 41

ГЛАВА 3. ЗРИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮЗИИ КАК МОДЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

МЕХАНИЗМОВ ГЛОБАЛЬНОГО И ЛОКАЛЬНОГО АНАЛИЗА

ИЗОБРАЖЕНИЙ 48

3.1. ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ЗРИТЕЛЬНЫХ ИЛЛЮЗИЯХ 48

3.2. ГИПОТЕЗЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЗРИТЕЛЬНЫХ ИЛЛЮЗИЙ 51

3.3. ЗРИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮЗИИ И КОГНИТИВНЫЙ СТИЛЬ 57

3.4. ЗРИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮЗИИ ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 60

ГЛАВА 4. НАРУШЕНИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ

ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 67

4.1. ИСТОРИЯ ИНТЕРЕСА К ПРОБЛЕМЕ ИЗУЧЕНИЯ

ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 67

4.2. СВИДЕТЕЛЬСТВА НАРУШЕНИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО

ВОСПРИЯТИЯ ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 73

4.3. НАРУШЕНИЕ ЦЕЛОСТНОСТИ ВОСПРИЯТИЯ КАК СВИДЕТЕЛЬСТВО

НАРУШЕНИЯ СОГЛАСОВАННОСТИ МЕХАНИЗМОВ ЛОКАЛЬНОГО

И ГЛОБАЛЬНОГО АНАЛИЗА ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 80

4.4. ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ

МАГНОЦЕЛЛЮЛЯРНОЙ И ПАРВОЦЕЛЛЮЛЯРНОЙ ЗРИТЕЛЬНЫХ

СИСТЕМ ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 87

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 5. ОРГАНИЗАЦИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 95

ГЛАВА 6. КОНТРАСТНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ У ПСИХИЧЕСКИ

ЗДОРОВЫХ И БОЛЬНЫХ ШИЗОФРЕНИЕЙ 120

6.1. КОНТРАСТНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ В РЕЖИМЕ

ОБНАРУЖЕНИЯ КОНТРАСТА ЭЛЕМЕНТОВ ГАБОРА 120

КОНТРАСТНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ В РЕЖИМЕ

6.2.

УРАВНИВАНИЯ КОНТРАСТА ЭЛЕМЕНТОВ ГАБОРА 140

ГЛАВА 7. ПОМЕХОУСТОЙЧИВОСТЬ У ПСИХИЧЕСКИ

ЗДОРОВЫХ И БОЛЬНЫХ ШИЗОФРЕНИЕЙ 150

ГЛАВА 8. ОЦЕНКА ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК

ИЗОБРАЖЕНИЙ В НАДПОРОГОВЫХ УСЛОВИЯХ КОНТРАСТА

НА ПРИМЕРЕ ЗРИТЕЛЬНЫХ ИЛЛЮЗИЙ 158

8.1. ИЛЛЮЗИЯ ПОГГЕНДОРФА У ПСИХИЧЕСКИ ЗДОРОВЫХ

И БОЛЬНЫХ ШИЗОФРЕНИЕЙ 160

8.2. ИЛЛЮЗИЯ ПОНЦО У ПСИХИЧЕСКИ ЗДОРОВЫХ

И БОЛЬНЫХ ШИЗОФРЕНИЕЙ 166

8.3. ИЛЛЮЗИЯ МЮЛЛЕРА-ЛАЙЕРА У ПСИХИЧЕСКИ ЗДОРОВЫХ

И БОЛЬНЫХ ШИЗОФРЕНИЕЙ 171

8.4. ВЛИЯНИЕ НА ВЕЛИЧИНУ ИЛЛЮЗИИ МЮЛЛЕРА-ЛАЙЕРА

ВЕЙВЛЕТНОЙ ФИЛЬТРАЦИИ ИЗОБРАЖЕНИЯ 176

8.5. ИЛЛЮЗИЯ МЮЛЛЕРА-ЛАЙЕРА В ИССЛЕДОВАНИИ

ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ МАГНОЦЕЛЛЮЛЯРНЫХ И





ПАРВОЦЕЛЛЮЛЯРНЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ КАНАЛОВ ПРИ ШИЗОФРЕНИИ 179

ГЛАВА 9. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЧАСТОТНЫЙ ПОДХОД К АНАЛИЗУ

МОНОХРОМНЫХ РИСУНКОВ ПСИХИЧЕСКИ ЗДОРОВЫХ

И БОЛЬНЫХ ШИЗОФРЕНИЕЙ 190

ГЛАВА 10. ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЛОБАЛЬНОГО

И ЛОКАЛЬНОГО АНАЛИЗА ИЗОБРАЖЕНИЙ У ЛИЦ

С ПОЛЕЗАВИСИМЫМ И ПОЛЕНЕЗАВИСИМЫМ

КОГНИТИВНЫМ СТИЛЕМ 195

10.1. ЗРИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮЗИИ ПОНЦО И МЮЛЛЕРА-ЛАЙЕРА

У ЛИЦ С ПОЛЕЗАВИСИМЫМ И ПОЛЕНЕЗАВИСИМЫМ

КОГНИТИВНЫМ СТИЛЕМ 195

10.2. ВОСПРИЯТИЕ ФРАГМЕНТИРОВАННЫХ ФИГУР ЛИЦАМИ

С ПОЛЕЗАВИСИМЫМ И ПОЛЕНЕЗАВИСИМЫМ КОГНИТИВНЫМ

СТИЛЕМ 207 ГЛАВА 11. ОБСУЖДЕНИЕ 213 ВЫВОДЫ 250 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 253 ПРИЛОЖЕНИЯ 307

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Проблема восприятия и распознавания образов остается одной из важнейших проблем современной науки, в рамках которой одно из центральных мест занимает вопрос локального и глобального анализа изображений. В соответствии с представлениями о пространственно-частотной фильтрации в зрительной системе отличия механизмов локального и глобального анализа изображений можно представить как отличия в рабочих диапазонах пространственных частот. Глобальный механизм анализа изображений работает в полосе низких пространственных частот, локальный механизм – в области высоких пространственных частот (Шелепин и др., 1985, 2009; 2011; 2014; Bar, 2003; Kourtzi, Huberle, 2005; Braddick et al., 2006; Bar et al., 2006; Kveraga et al.

2007; Shelepin et al., 2009; Swettenham et аl., 2010; Sehatpour, et al., 2010; Conci et al., 2011; De la Rosa et al., 2011; Calderone et al., 2013). Известно, что различение пространственно-частотных характеристик зрительных стимулов обеспечивается множеством относительно "узких" фильтров (каналов) – нейронных комплексов, настроенных на восприятие разных пространственных частот (Campbell, Robson, 1968; Глезер, 1973; 1995; Ginsburg, Evans, 1979). Каналов много, около 20, однако условно можно выделить основные из них – крупноклеточные магноцеллюлярные и мелкоклеточные парвоцеллюлярные каналы, взаимодействие которых обеспечивает опознание объектов и формирование целостного представления об окружающей среде.

Работа магно- и парвоклеточной систем должна рассматриваться и рассматривается как частный случай работы механизмов глобального и локального анализа, в которых могут быть задействованы и другие пути.

Магноцеллюлярные каналы представлены большими ганглиозными клетками с большими рецептивными полями (Croner, Kaplan, 1995) с проекциями к магноцеллюлярным слоям латерального коленчатого тела и затем к слою 4С первичной зрительной коры. Нейроны этой системы более чувствительны к низким пространственным и высоким временным частотам (Kulikowski, 1989;

Regan, 2000), обеспечивая тем самым быстрое проведение информации к нейронам преимущественно дорзального пути головного мозга (Merigan, Maunsell, 1993; Куликовский, Робсон, 1999). Эти свойства определяют ведущую роль магноцеллюлярных каналов в обработке информации о глобальной организации стимула (De la Rosa et al., 2011; Calderone et al., 2013), в процессах «предвнимания» (Conci et al., 2011; De la Rosa et al., 2011; Calderone et al., 2013), анализе движения (De Souza, 2000).

Парвоцеллюлярные каналы представлены мелкими ганглиозными клетками с маленькими рецептивными полями (Croner, Kaplan, 1995) с проекциями к парвоцеллюлярным слоям латерального коленчатого тела и затем к слою 4С первичной зрительной коры, а также слоям IVA и VIA. Нейроны этой системы более чувствительны к высоким пространственным и низким временным частотам (Thiele et al., 2001; Keґri et al., 2002; Butler et al., 2008; Conci et al., 2011;

Calderone et al., 2013). Они обеспечивают медленное, по сравнению с магноцеллюлярными нейронами, проведение информации преимущественно к нейронам вентрального пути, пролегающего через нижневисочную зону коры головного мозга (Merigan, Maunsell, 1993). Эти свойства определяют ведущую роль парвоцеллюлярных каналов в процессах выделения отдельных объектов и деталей объектов, то есть локального анализа зрительного поля (Calderone et al., 2013).

В настоящей работе предпринята попытка исследования механизмов локального и глобального анализа изображений в крайних условиях функционирования магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных каналов: при психопатологии и в условиях зрительных иллюзий. Основанием к исследованию механизмов локального и глобального анализа изображений при психопатологии послужили результаты исследований о нарушении базисных зрительных функций при шизофрении (Шамшинова, 1972; Гольдовская, 1987) и изменении «высших»

зрительных функций (Foxe et al., 2005; Гурович, 2012). Особую актуальность в настоящее время приобрела проблема функционального состояния магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных каналов при шизофрении (Butler et al., 2005; 2007; 2008; 2012; 2014; Kim et al., 2006; Kantrowitz et al., 2009; Kantrowitz, Javitt, 2010а; 2010b; Kiss et al., 2010; Koychev et al., 2010; 2011; Chen, 2011; Dias et al., 2011; Green et al., 2009; 2011; Silverstein, Keane, 2011а,b; Kim, Park, 2011;

Martinez et al., 2012; Lalor et al., 2012; Yoon et al., 2013; Silverstein et al., 2004; 2005;

2006a,b; 2009; 2010a,b; 2011; 2013; Cadenhead et al., 2013; Симонова и др., 2014;

Шошина и др., 2012; 2013а,б,в; 2014а,в; Shoshina et al., 2011b; 2013; 2014) ввиду противоречивости накопленных данных. Большинство исследователей сходятся во мнении, что для больных шизофренией характерно нарушение работы магноцеллюлярных каналов с сохранением функций парвоцеллюлярных каналов (O’Donnel et al., 2002; Kim et al., 2006; Kiss et al., 2006; Butler et al., 2007; 2008;

Martinez et al., 2008; Green et al., 2009b; 2011; Green et al., 2009; Kiss et al., 2010). В то же время получены отдельные свидетельства дисфункции парвоцеллюлярной системы (Slaghuis, 1998; Chen et al., 1999; Brittain et al., 2010) или же обеих систем (Doniger et al., 2002; Kantrowitz et al., 2009; Cadenhead et al., 2013; Шошина и др., 2012; 2013а,б,в; 2014а,в; Shoshina et al., 2011b; 2013; 2014). Неоднозначность данных литературы может быть вызвана различиями в клинической картине, влиянием антипсихотического лечения, разной длительностью заболевания (косвенно свидетельствующей о тяжести заболевания) и методологическими особенностями исследований. Поэтому особую актуальность приобретает изучение функционального состояния магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной систем, соответственно механизмов глобального и локального описания изображений у больных шизофренией в различные периоды развития болезни и в условиях разной антипсихотической терапии.

Представляет интерес потенциальная роль зрительных функций в диагностике и прогнозировании болезни, возможность использования зрительных функций в качестве прогностических критериев влияния терапии, в том числе фармакологической. Несмотря на то, что на сегодняшний день накоплен достаточно большой фактический материал о зрительных дисфункциях при шизофрении, их мониторинг до сих пор не вошел в практику ведения пациентов. В связи с этим приобретает актуальность разработка и внедрение методов регистрации функциональных нарушений в работе зрительного анализатора.

В качестве модели для исследования механизмов глобального и локального анализа зрительной информации представляет интерес исследование функций магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных каналов на пределе их работы, в частности, в условиях зрительных иллюзий. Зрительные иллюзии являются неотъемлемой частью зрительного восприятия и отражают работу фундаментальных механизмов формирования зрительного образа, поэтому активно используются исследователями, как модель для изучения этих механизмов (Gregory, 2009; Соколов, 2003; Меньшикова, 2013).

Иллюзия Мюллера-Лайера – одна из наиболее известных геометрических иллюзий, которой посвящено множество исследований, однако вопрос о механизме ее возникновения до сих пор остается открытым. Одна из наиболее проработанных гипотез о механизме ее возникновения основана на теории пространственно-частотной фильтрации (Ginsburg, 1980). Согласно этой теории, искажения определяются низкочастотной составляющей самого исходного изображения, которая вследствие низкочастотной фильтрации в зрительной системе становится видимой наблюдателю. Иными словами, это не искажение восприятия, а восприятие истинного изображения, определяемое самой структурой отрезков со стрелками (Ginsburg, 1984). Однако К. Карлсон с коллегами (Carlson et al., 1984) показали, что иллюзия возникает и при предъявлении фигуры Мюллера-Лайера в виде точечного стимула, свободного от низких пространственных частот или с уменьшенным их вкладом. В таком случае слабая выраженность, но, тем не менее, сохранность иллюзии Мюллера-Лайера должна быть объяснена другим механизмом. Предположительно это механизм глобального анализа, напоминающий низкочастотную фильтрацию нейронами экстрастриарных областей коры головного мозга, осуществляющих построение огибающей на основе предварительной работы рецептивных полей первичной зрительной коры (Шелепин, 1984; Бабенко и др., 2003; Ellemberg et al., 2006;

Шелепин и др., 2009). В связи с этим актуально исследование иллюзии МюллераЛайера с точки зрения глобального и локального описания изображения.

Зрительные иллюзии представляют интерес не только как собственно феномен зрительного восприятия, но и как инструмент исследования механизмов сенсорных нарушений при психопатологии. Показано, что дефициты ранней визуальной обработки и высших интегративных функций у лиц, страдающих шизофренией, могут быть оценены с помощью зрительных геометрических иллюзий (Dakin et al., 2000; Keґri et al., 2002; Slaghuis, Thompson, 2003; Butler et al., 2005; Pessoa et al., 2008). Актуальность подобного исследования состоит в том, что восприимчивость к иллюзиям больных шизофренией может быть маркером, обнаруживаемым на начальной стадии заболевания, но исчезающим или, наоборот, более выражено проявляющимся с прогрессированием болезни.

В свете физиологических основ глобального и локального описания изображений при формировании образа представляют интерес исследования особенностей восприятия у лиц с различными показателями когнитивного стиля.

С точки зрения психологии когнитивные стили представляют собой «способы переработки информации о своем окружении в виде индивидуальных различий в восприятии, анализе, структурировании, оценивании происходящего» (Холодная, Один из наиболее изученных когнитивных стилей – 2004).

полезависимость/поленезависимость. Лиц с поленезависимым когнитивным стилем с позиций психологии характеризуют, как способных активно структурировать зрительное поле, отделять объект от контекста, и рассматривают эти способности как свидетельство аналитичности восприятия (Кочетков, Скотникова, 1993; Song et al, 2011). В свою очередь стиль полезависимость характеризуют противоположно. Возникает резонный вопрос: каковы физиологические основы этих стилей восприятия? Логично предположить, что лица с полезависимым когнитивным стилем демонстрируют доминирование глобального анализа зрительного поля, тогда как лица с поленезависимым когнитивным стилем – доминирование локального анализа. Тем не менее, экспериментальные свидетельства, подтверждающие взаимосвязь между стилем полезависимость/поленезависимость и глобальным/локальным описанием изображения как их физиологической основой, в настоящее время отсутствуют.

Исходя из гипотезы, что физиологической основой полезависимого/поленезависимого когнитивного стиля являются механизмы глобального и локального описания изображения, а иллюзии Понцо и МюллераЛайера согласно теории пространственно-частотной фильтрации являются результатом низкочастотной фильтрации, соответственно, глобального описания изображения, логично предположить наличие взаимосвязи между полезависимым/поленезависимым когнитивным стилем и величиной зрительных иллюзий.

Между тем, данных литературы о чувствительности к зрительным иллюзиям лиц с тем или иным когнитивным стилем крайне мало и они далеко неоднозначны (Kincade,1998; Чекалина, 2008; Чекалина, Гусев, 2008; Song et al., 2011), что свидетельствует об актуальности изучения данного вопроса.

Актуальность темы диссертационной работы подтверждена соответствием перечню приоритетных направлений развития науки и технологий страны (Указ Президента Российской Федерации от 7 июля 2011 г. № 899), куда включены исследования в области информационных технологий, человека в информационном обществе, сенсорных систем, систем распознавания образов, изучение мозга и его заболеваний.

Цель работы: исследование процессов глобального и локального описания изображений в норме и на модели нарушения зрительного восприятия при шизофрении.

Задачи исследования:

1. Исследовать механизмы глобального и локального анализа изображений путем оценки функционального состояния магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных зрительных каналов у психически здоровых и лиц, страдающих шизофренией, на разных стадиях развития болезни новыми методами цифрового синтеза тестовых изображений с заданными пространственно-частотными характеристиками в режиме обнаружения и сравнения контраста решеток, уравнивания длины отрезков.

2. Оценить с помощью частотно-контрастных характеристик и чувствительности к зрительным иллюзиям функциональное состояние магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных зрительных каналов, обеспечивающих глобальный и локальный анализ изображений, у больных шизофренией, получающих лечение атипичными и типичными нейролептиками.

3. Определить и сравнить уровень внутреннего шума зрительной системы у психически здоровых испытуемых и пациентов, страдающих шизофренией.

4. Исследовать взаимосвязь между физиологическими механизмами локального и глобального анализа изображений и представлением о полезависимом/поленезависимом когнитивном стиле, сформированным в психологии.

Методологические и теоретические предпосылки исследования:

представления о механизмах локального и глобального анализа в зрительной системе (Н.В. Barlow, O.J. Braddick, D.H. Hubel, T.N. Wiesel, В.Д. Глезер, H.H.

Красильников, Ю.Е. Шелепин), теория пространственно-частотной фильтрации в зрительной системе (С. Blakemore, F.W. Campbell, А. Ginsburg, J.J. Kulikowski, D.

Regan, J.G. Robson, В.Д. Глезер, И.И. Цуккерман, Ю.Е. Шелепин); теоретические представления о механизмах пространственного зрения (В.Д. Глезер, В.А.

Барабанщиков, В.М. Бондарко, М.В. Данилова, С.А. Коскин, Л.И. Леушина, A.A.

Невская, Г.И. Рожкова, Н.Ф. Подвигин, В.Б. Полянский, И.А. Шевелев, В.В.

Шульговский, А.Л. Ярбус); теория согласованной фильтрации (A.B. Watson, H.H.

Красильников).

Научная новизна. Впервые предпринято исследование механизмов глобального и локального анализа изображений в едином подходе от входного сигнала до его "выхода"– механизмов принятия решений, основанное на представлениях о пространственно-частотной фильтрации в зрительной системе.

Использование пространственно-частотного языка позволило объединить для изучения функционального состояния мозга совершенно разные классы изображений, давно применяемые в клинике и впервые примененные нами для изучения нарушений психики. Так как единственно возможный способ задать вопрос мозгу это использование сенсорных каналов, в диссертации оптимально для современного состояния науки подобраны и стимулы, и язык, на котором возможно проводить исследования и описание различных уровней обработки зрительной информации в здоровом и больном мозге. Использование пространственно-частотного языка позволило объединить для изучения механизмов анализа изображений совершенно разные стимулы.

Загрузка...

Получены новые научные данные, значительно расширяющие современное представление о механизмах локального и глобального анализа изображений в норме и на примере зрительных дисфункций у больных шизофренией. Показана значимость согласованной работы глобального и локального анализа для зрительного восприятия. Стойкие сенсорные нарушения при шизофрении сопровождаются рассогласованием в работе этих механизмов, что проявляется в изменении функционального состояния магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной зрительных систем, обеспечивающих глобальный и локальный анализ. Впервые показано, что характер этих нарушений определяется стадией развития заболевания.

Впервые установлено, что на стадии ранних клинических проявлений шизофрении повышена чувствительность магноцеллюлярных зрительных каналов, обеспечивающих глобальный анализ зрительного поля, тогда как чувствительность парвоцеллюлярных каналов, отвечающих за локальный анализ, наоборот, снижена. Соответственно, наблюдается доминирование механизмов глобального анализа изображения над механизмами локального анализа. По мере прогрессирования заболевания снижается чувствительность обоих типов каналов, следовательно, нарушается работа механизмов и глобального, и локального анализа изображений, что ведет к еще более тяжелым дисфункциям зрительного восприятия.

Впервые показано, что функциональное состояние магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной зрительных систем, соответственно, процессы глобального и локального анализа изображений у больных шизофренией испытывают влияние антипсихотического лечения. Как типичные, так и атипичные нейролептики снижают чувствительность магноцеллюлярной системы, вероятно, ввиду более или менее выраженной блокады рецепторов дофамина. В условиях применения на начальных стадиях заболевания атипичных нейролептиков в меньшей мере страдает чувствительность в диапазоне высоких пространственных частот, тогда как чувствительность в диапазоне низких пространственных частот достоверно более выражена, чем у пациентов, принимающих типичные нейролептики.

Впервые показано, что измерение уровня внутреннего шума зрительной системы в ходе оценки контрастной чувствительности или помехоустойчивости является информативным методом оценки зрительных функций при шизофрении.

Как у лиц с первым психотическим эпизодом шизофрении, так и у хронически больных наблюдается повышение уровня внутреннего шума зрительной системы, что, вероятно связано с интоксикацией в результате внутреннего патологического процесса и внешнего медикаментозного воздействия, и приводит к нарушениям согласованной работы механизмов локального и глобального анализа.

Впервые научно обоснована необходимость оценки функционального состояния зрительных функций у больных шизофренией на разных стадиях развития болезни, апробированы офтальмологические и физиологические пороговые и надпороговые методы их мониторинга.

Показано, что при исследовании сенсорно-когнитивных функций в надпороговых условиях в задачах сравнения контраста решеток Габора и размера отрезков в иллюзии Мюллера-Лайера необходимо учитывать пространственночастотный спектр тестового изображения, характеристики полосовой фильтрации в пространственно-частотных каналах первичных отделов зрительной системы и роль высших отделов зрительной системы, осуществляющих построение огибающей на основе предварительной работы рецептивных полей первичной зрительной коры.

Впервые получены данные о физиологических основах одного из основополагающих когнитивных стилей – полезависимость/поленезависимость.

Получены свидетельства доминирования у лиц с полезависимым когнитивным стилем механизмов глобального анализа изображений, у лиц с поленезависимым когнитивным стилем – локального анализа.

Теоретическая и практическая значимость. Впервые удалось экспериментально показать, что глобальный и локальный анализ, нейрофизиологические механизмы, которых включают нейронные сети, образованные магноцеллюлярными и парвоцеллюлярными каналами, имеют терминологический эквивалент в психологии – полезависимый и поленезависимый когнитивный стиль. Выход из терминологической путаницы открывает новые направления в сенсорной физиологии и в практике, в частности в психологической и клинической оценке состояния зрительной системы человека.

Новые научные данные о функциональном состоянии у больных шизофренией магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной систем, являющихся частью нейрофизиологических сетей, обеспечивающих глобальный и локальный анализ изображений, углубляют представления об изменении физиологических механизмов обнаружения и опознания при шизофрении и дополняют современные представления о работе этих механизмов в норме.

Получены свидетельства гиперактивации магноцеллюлярной системы, обеспечивающей глобальный анализ изображений, у лиц с первым психотическим эпизодом. Тем самым дано физиологическое обоснование клинических симптомов, характеризующих восприятие при первом манифесте заболевания.

Установлено влияние антипсихотического лечения на состояние магно- и парвоцеллюлярных каналов, соответственно на работу механизмов глобального и локального анализа изображений. Поэтому показатели зрительных функций могут служить прогностическими критериями для оценки эффективности фармакологической терапии и использоваться при тестировании новых антипсихотических препаратов.

Результаты исследований являются научным обоснованием необходимости мониторинга функционального состояния зрительной системы на разных стадиях шизофрении и у лиц с высоким риском развития заболевания. Показано, что особенности работы механизмов глобального и локального анализа при шизофрении могут выступать в качестве маркеров заболевания.

Предложенные физиологические и офтальмологические методы дают в руки офтальмологов и медицинских психологов объект – механизмы глобального и локального анализа (магно- и парвосистемы как их нейрофизиологический субстрат) и инструмент исследования – набор тестов для изучения процессов разного уровня.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы в учебном процессе в курсах лекций по физиологии, физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем, психофизиологии, дифференциальной психологии, общей психологии, патофизиологии, патопсихологии, клинической психологии.

Реализация результатов исследований. Материалы и научные положения диссертационной работы используются в учебном процессе ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», ГБОУ ВПО «Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого»

Министерства здравоохранения РФ, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет», ГБОУ ВПО «Красноярский государственный педагогический университет им. И.П. Астафьева, ГБОУ ВПО «Ростовский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения РФ, ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я.

Яковлева»; внедрены в практику деятельности КГБУЗ «Красноярский краевой психоневрологический диспансер №1», ФГБНУ «Научно-исследовательский институт медицинских проблем Севера» СО РАМН.

Апробация работы. Основные научные положения диссертации и экспериментальные результаты доложены и обсуждены на 16 международных и 9 всероссийских конференциях.

Международные конференции: Всемирном конгрессе психофизиологов (Санкт-Петербург, 2008), международной конференции «Прикладная оптика – 2010» (Санкт-Петербург, 2010); XXI съезде физиологического общества им. И.П.

Павлова (Калуга, 2010); Европейской конференции по зрительному восприятию – ECVP (Тулуза, Франция, 2011; Бремен, Германия, 2013; Белград, Сербия, 2014);

20-й Ежегодной встрече Израильского общества неврологов (Эйлат, Израиль, 2011); Всемирном конгрессе по разработкам и технологиям (Шанхай, Китай, 2011); 7-м Международном междисциплинарном конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, 2011); III съезде физиологов СНГ (Ялта, 2011);

Ежегодной встрече по экспериментальной психологии (Манхейм, Германия, 2012;

Гисен, Германия, 2014); Международной конференции по когнитивным наукам (Калининград, 2012; 2014). XXII-м съезде физиологического общества им. И.П.

Павлова (Волгоград, 2013); Международной конференции «Информационные и компьютерные технологии в образовании в течение всей жизни» (Красноярск, 2014).

Всероссийские конференции: на Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы регуляции физиологических систем организма в процессе адаптации к условиям среды» (Санкт-Петербург, 2010);

конференции «Познание в деятельности и общении от теории и практики к эксперименту» (Москва, 2011); Всероссийской научной конференции «Экспериментальный метод в структуре психологического знания» (Москва, Россия, 2012); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы теории и практики современной психологии», (Иркутск, 2012); VII Сибирском физиологическом съезде (Красноярск, 2012); Симпозиуме «От детектора признака к единому зрительному образу» посвященному 80-летию со дня рождения академика И.А. Шевелева (Москва, 2012); конференции «Современные технологии диагностики и лечения при поражениях органа зрения» (СанктПетербург, 2013); II Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Психологическое здоровье человека: жизненный ресурс и жизненный потенциал» (Красноярск, 2013); Всероссийской научной конференции «Естественнонаучный подход в современной психологии» (Москва, 2014).

На семинарах и заседаниях: семинаре лаборатории общей психологии Свободного университета г. Берлина (Германия, 2010); заседаниях отдела сенсорных систем Института физиологии им. И.П. Павлова (Санкт-Петербург, 2011–2014); расширенных заседаниях кафедры психического здоровья ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет» (Красноярск, 2011–2014);

заседаниях в КГБУЗ «Красноярский краевой психоневрологический диспансер №1» (Красноярск, 2012–2014), заседании Красноярского филиала физиологического общества им. И.П. Павлова (Красноярск, 2014); заседании кафедры психологии ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева» (Красноярск, 2014); заседании кафедры клинической психологии ГБОУ ВПО «Красноярский государственный медицинский университет им. проф. В.Ф. Войно-Ясенецкого» Минздрава России (Красноярск, 2014); заседании лаборатории зрительного восприятия клиники Шарите медицинского университета г. Берлина (Германия, Берлин, 2014).

Научные положения, выносимые на защиту:

Механизмы глобального и локального анализа изображений являются 1.

нейрофизиологическим субстратом психологического понятия полезависимый/поленезависимый когнитивный стиль. Лица с поленезависимым когнитивным стилем демонстрируют доминирование локального механизма восприятия, тогда как с полезависимым когнитивным стилем, наоборот, доминирование глобального механизма описания изображения. Порог опознания фрагментированных фигур ниже у лиц с полезависимым когнитивным стилем.

2. Рассогласование работы механизмов глобального и локального анализа изображений приводит к стойким сенсорным нарушениям при шизофрении.

Характер нарушений зависит от стадии развития заболевания и может быть описан изменениями функционального состояния магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной систем, являющихся частью нейрофизиологической сети, обеспечивающей глобальный и локальный анализ изображений.

3. Нарушение согласованной работы механизмов глобального и локального анализа на начальном этапе развития шизофрении проявляется в увеличении чувствительности магноцеллюлярной системы и одновременно снижении чувствительности парвоцеллюлярной системы, соответственно доминировании механизмов глобального анализа изображений над механизмами локального описания и как результат – нарушении согласованной работы механизмов глобального и локального анализа изображений.

4. Рассогласование в работе механизмов глобального и локального анализа изображений у хронически больных шизофренией связано с нарушением работы этих механизмов. Пациенты демонстрируют снижение контрастной чувствительности и повышение выраженности иллюзии Мюллера-Лайера во всех диапазонах тестируемых частот, что свидетельствует о снижении чувствительности магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных зрительных каналов, обеспечивающих локальное и глобальное описание зрительного поля.

5. Фармакологическая антипсихотическая терапия оказывает влияние на согласованную работу механизмов глобального и локального описания. Не зависимо от типа получаемых нейролептиков, пациенты демонстрируют снижение контрастной чувствительности в области низких пространственных частот и повышение выраженности иллюзии Мюллера-Лайера при предъявлении изображения со спектром низких пространственных частот (обеспечивающих глобальное описание), к которым восприимчивы магноцеллюлярные каналы.

Воздействие достоверно более выражено в условиях применения атипичных нейролептиков, оказывающих влияние на дофаминовую и серотониновую системы мозга, чем типичных нейролептиков, воздействующих преимущественно на дофаминовую систему.

6. Нарушения согласованной деятельности механизмов локального и глобального описания зрительного поля наблюдаются на фоне повышения уровня внутреннего шума зрительной системы, возможно вследствие внутренней и внешней интоксикации в результате развивающегося внутреннего патологического процесса и медикаментозного воздействия. Уровень внутреннего шума зрительной системы возрастает по мере прогрессирования заболевания, а чувствительность магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной систем, обеспечивающих глобальный и локальный анализ, снижается.

7. Измерения контрастной чувствительности в области низких и средних пространственных частот в режиме обнаружения порогового контраста решеток Габора и сравнения контраста решеток Габора в надпороговых условиях, порогов иллюзии Понцо и Мюллера-Лайера в классическом варианте и после полосовой фильтрации изображений могут быть использованы в качестве маркеров шизофрении.

8. Предложена система тестов для оценки согласованности работы механизмов локального и глобального анализа на уровне первичных звеньев и высших отделов «зрительного» мозга на уровне принятия решений и отражающих когнитивный стиль испытуемого.

9. При исследовании сенсорно-когнитивных функций в надпороговых условиях в задачах сравнения контраста решеток Габора и при оценке размера отрезков в иллюзии Мюллера-Лайера необходимо учитывать пространственночастотный спектр тестового изображения, характеристики полосовой фильтрации в пространственно-частотных каналах первичных отделов зрительной системы и роль высших отделов зрительной системы, осуществляющих построение низкочастотной огибающей на основе предварительной высокочастотной фильтрации в рецептивных полях первичной зрительной коры.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 печатных работ, из них 19 в рецензируемых изданиях.

Личный вклад диссертанта. Все результаты, представленные на защиту, получены лично диссертантом. Автор выполнял постановку целей и задач исследований, проведение исследований, обработку и интерпретацию полученных результатов.

Структура диссертации. Диссертация включает: введение, обзор литературы, методическую главу, пять глав собственных экспериментальных исследований и их обсуждение, общее обсуждение, выводы, список цитированной литературы из 570 работ, и приложения. Диссертация изложена на 371 странице компьютерного исполнения, содержит 2 таблицы и 71 рисунок.

Список основных публикаций по теме диссертации, опубликованных в рецензируемых изданиях:

1. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е., Семенова Н.Б. Контрастно-частотная чувствительность у больных шизофренией при терапии атипичными и типичными нейролептиками // Физиология человека. – 2014а. – Т. 40. – № 1. – С. 1–6. WoS – 0,281.

2. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е., Новикова К.О. Исследование остроты зрения в условиях помехи у психически здоровых и больных шизофренией // Офтальмологический журнал (Украина). – 2014б. – № 4. – С. 71–79.

3. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е., Вершинина Е.А., Новикова К.О.

Функциональные особенности магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной систем при шизофрении // Вестник Южно-Уральского государственного университета.

Серия «Психология». – 2014в. – Т. 27. – № 4. – С. 10–16.

4. Shoshina I., Novikova K., Shelepin Y. Contrast sensitivity in treated and untreated patients with schizophrenia // Perception. – 2014. – V. 43. – P. 172. WoS – 1,114.

5. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е. Эффективность различения размера отрезков линий лицами с разными показателями когнитивного стиля // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. – 2013а. – Т. 63. – № 3. С. 349–357. WoS

– 0,213.

6. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е., Семенова Н.Б., Пронин С.В. Особенности зрительного восприятия у больных шизофренией при терапии атипичными и типичными нейролептиками // Сенсорные системы. – 2013б. – Т. 27. – № 2. – С.

144–152.

7. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е. Контрастная чувствительность у больных шизофренией с разной длительностью заболевания Российский // физиологический журнал им. И.М. Сеченова. – 2013в. – Т.99. – № 8. – С. 928–936.

8. Shoshina I., Shelepin Y. The Detection and Discrimination of the Objects in Patients with Schizophrenia treated with the Atypical and Typical Drugs // Perception. – 2013. – V. 39. – P. 80.

9. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е., Конкина С.А., Пронин С.В., Бендера А.П.

Исследование парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных зрительных каналов в норме и при психопатологии // Российский физиологический журнал им. И.М.

Сеченова. – 2012. – Т. 98. – № 5. – С. 657–664.

10. Шошина И., Перевозчикова И., Семенова Н., Шелепин Ю. Особенности зрительной оценки размера и местоположения частей объекта у лиц с начальной стадией шизофрении // Экспериментальная психология. – 2011а. – № 4. – С. 13– 18.

11. Шошина И.И., Перевозчикова И.Н., Шелепин Ю.Е., Пронин С.В., С.А.

Конкина, Бендера А.П. Особенности восприятия длины отрезков в условиях иллюзии Понцо и Мюллера-Лайера при шизофрении // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. – 2011б. – Т. 61. – № 6. – С. 1–9.

12. Shoshina I., Shelepin Y.E., Pronin S.V. Using wavelet filtering of the input image to study the mechanisms that bring about the Muller-Lyer visual illusion // Journal of optical technology. – 2011а. – V. 78. – № 12. – P. 817–820.

13. Perevozchikova I, Shoshina I., Shelepin Y., Pronin S. Features of visual perception of the Ponzo and Mller-Lyer illusions in schizophrenia // Perception. – 2011. – V. 40.

– P. 170.

14. Shoshina I., Perevozchikova I., Shelepin Y., Pronin S. Evidence of magnocellular and parvocellular pathways impairment in the initial and advanced stages of schizophrenia // Perception. – 2011b. – V. 40. – P. 122.

15. Shoshina I., Shelepin Y.E., Perevozchikova I.N., Pronin S.V. Mller-lyer illusion in schizophrenia // Journal of Molecular Neuroscience. – 2011. – V. 45. – Р. 158–159.

16. Шошина И.И., Пронин С.В., Шелепин Ю.Е. Влияние предварительной фильтрации изображения на пороги различения длины отрезков в условиях иллюзии Мюллера-Лайера // Экспериментальная психология. – 2010. – № 4. – С.

16–24.

17. Shoshina I., Medvedev L., Olada E. The illusion misalignment in the Poggendorff figure is modeled by an early visual processing and cognitive mechanisms // Psychophysiology. – 2009. – V. 46. – P. 91. WoS – 3,18.

18. Shoshina I., Tozkaya E., Lubgan E. Software development for planning, realization and analysis of results of Psychophysiological experiments // International Journal of Psychophysiology. – 2008. – V. 69. – № 3. – P. 307 – 308. WoS – 0,833.

19. Medvedev L., Shoshina I., Fedorova E., Sharafutdinova R. Psychophysiological features of the display of geometrical visual illusions // International Journal of Psychophysiology. – 2008. – V. 69. – № 3. – P. 139 – 140. WoS – 0,833.

Список основных публикации в материалах конференций и сборниках научных трудов:

20. Shoshina I., Shelepin Y., Novikova K. The Detection of the Objects in Patients with Schizophrenia treated with the Atypical and Typical Drugs // Conference of Experimental Psychologists, Giesen, Germany, 2014. – P. 245.

21. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е. Офтальмологические тесты в диагностике психических заболеваний // Современные технологии диагностики и лечения при поражениях органа зрения / Материалы юбилейной конференции. – СПб.: ВМедА, 2013.–С. 158–159.

22. Шошина И.И., Шелепин Ю.Е. Частотно-контрастные характеристики зрительной системы у больных шизофренией // Доклады ХХII Съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова. – Волгоградский медицинский университет, 2013. – С. 638.

23. Shoshina I., Shelepin Y.E., Pronin S.V. Mller-Lyer illusion in the initial and advanced stages of schizophrenia // Die Thesen der 54 Tagung experimentell arbeitender Psychologen, Mannheim, Deutschland, 2012. – S.145.

Шошина И.И., Шелепин Ю.Е., Пронин С.В. Принятие решения о размере в 24.

норме и при психопатологии // В сборнике: Пятой международной конференции по когнитивной науке. – М.: Художественно-издательский центр, 2012. – Т.2. – С.

730–731.

Шошина И.И., Шелепин Ю.Е., Пронин С.В., Семенова Н.Б. Использование 25.

геометрических иллюзий для изучения механизмов зрительного восприятия в норме и при психопатологии // В сборнике: Пятой международной конференции по когнитивной науке. – М.: Художественно-издательский центр, 2012 – Т. 2. – С.

189–190.

Шошина И.И., Шелепин Ю.Е., Пронин С.В., Семенова Н.Б.

26.

Функциональное состояние магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных зрительных каналов при шизофрении // Тезисы докладов VII Съезда физиологов Сибири. – Красноярск: КрасГМУ, 2012. – Т. 1. – С. 173.

27. Шошина И., Перевозчикова И., Конкина С., Шелепин Ю., Бендера А. Иллюзия Понцо у больных шизофренией // В сборнике: Нейронаука для медицины и психологии: 7-й Международный междисциплинарный конгресс. – M.: МАКС Пресс, 2011. – С. 473–474.

Шошина И.И., Пронин С.В., Шелепин Ю.Е. Вейвлетная фильтрация и 28.

пороги различения длины отрезков линий в условиях возникновения иллюзии Мюллера-Лайера // Доклады ХХI Съезда Физиологического общества им. И.П.

Павлова. – М. – Калуга: "БЭСТ-принт", 2010. – С. 702.

29. Шошина И.И., Перевозчикова И.Н, Пронин С.В, Шелепин Ю.Е., Конкина С.А.

Свидетельства дисфункции парвоцеллюлярной и магноцеллюлярной зрительных систем на разных стадиях развития шизофрении // Научные труды III Съезда физиологов СНГ. – М.: Медицина–Здоровье, 2011. – С. 128.

30. Шошина И.И. Величина иллюзии Понцо у лиц с разными показателями когнитивного стиля // Глава в монографии «Познание в деятельности и общении от теории и практики к эксперименту» под ред. В.А. Барабанщиков. – М.:

«Институт психологии РАН», 2011. – С. 123–129.

Проводимые исследования поддержаны:

1. Грант Германской службы академических обменов «Механизмы иллюзии Мюллера-Лайера» (научное исследование в лаборатории общей психологии и психофизиологии, Свободный университет г. Берлина, 2010 г.)

2. Грант РГНФ «Участие в 34-й Европейской конференции по зрительному восприятию ECVP-2011» №11-06-15035 (2011 г.).

3. Медаль и премия РАН за лучшую студенческую работу по физиологии «Использование зрительных иллюзий для изучения механизмов зрительных нарушений при шизофрении» (И. Перевозчикова, 2011 г.).

4. Грант Фонда Михаила Прохорова № ПМ–06/12 «Участие в международной конференции по когнитивным наукам» (2012 г.).

5. Грант Фонда Михаила Прохорова № ПМ–35/13 стажировка «Механизмы обнаружения и опознания в норме и при шизофрении» (2013 г.).

6. Грант Германской службы академических обменов «Восприимчивость к зрительным иллюзиям при психопатологии: перспективы использования бистабильных изображений в диагностике биполярного расстройства и шизофрении» (научное исследование в лаборатории зрительного восприятия клиники Шарите, Медицинский университет, г. Берлин, 2014 г.).

7. Грант Российского научного фонда № 14-15-00918 «Технологии оптимизации и восстановления когнитивных функций человека виртуальной средой».

ГЛАВА 1. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЧАСТОТНЫЙ АНАЛИЗ КАК

МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Гипотеза пространственно-частотного анализа изображений была выдвинута на основании результатов исследований, выполненных в 60–70-е годы прошлого столетия Ф Кемпбеллом, Д. Робсоном и К. Блэйкмором (Campbel, Robson, 1968; Blakemore, Campbel, 1969). Было показано, что зрительная система является системой параллельно функционирующих относительно «узких»

каналов – нейронных комплексов, с определенными пространственно-частотными характеристиками. Выходами каналов являются корковые рецептивные поля, описывающие пространственно-временное изменение интенсивности света в поле зрения. Любое изображение является сложным паттерном изменения интенсивности света и может быть представлено в виде суммы ограниченного числа синусоидальных колебаний, каждое из которых является градуальным изменением света и темноты в пространстве сетчатки (рисунок 1). Слева на рисунке 1 изображена синусоидальная решетка, отражающая распределение света, интенсивность которого изменяется в соответствии с синусоидальной функцией, справа – график этой функции. Решетка синусоидальной волны имеет размытые края. Синусоидальные решетки, по поверхности которых интенсивность света меняется медленно (черные и белые полосы широкие), содержат низкие пространственные частоты. В случае, когда интенсивность света меняется быстро, соответственно решетка состоит из большого количества узких черных и белых полос, говорят, о решетке с высокими пространственными частотами.

–  –  –

График или математическое описание того, насколько зрительная система хорошо воспроизводит одни частоты, а другие – нет, в силу ограниченности своей разрешающей способности, называют модуляционной передаточной функцией, отражающей изменение интенсивности света в некоторой области пространства, мерой которого является контраст. Контраст (K) определяют по Майкельсону:

К = Lmax – Lmin / Lmax + Lmin, (1)

где Lmax – максимальная яркость в изображении синусоиды, Lmin – минимальная яркость в изображении синусоиды (в точке).

По значениям контраста для решеток различных пространственных частот строят модуляционную передаточную характеристику оптики глаза (рисунок 2).

Сверху в ряду под цифрой 1 изображены тестовые решетки одного контраста, но разной пространственной частоты. Этому ряду стимулов соответствует кривая 1.

Внизу в ряду 2 приведены изображения тех же решеток, сформированных на глазном дне. Видно, что с увеличением пространственной частоты контраст решеток уменьшается. Это уменьшение контраста на высоких пространственных частотах характеризует оптику глаза и определяется его оптическими свойствами Рисунок 2. Модуляционная передаточная характеристика оптики глаза (Ю.Е. Шелепин, 2007).

– дифракцией, аберрацией, фокусировкой и т.д.

Модуляционную передаточную функцию всей зрительной системы можно определить лишь косвенно. Для этого на вход зрительной системы подают сигналы изменяющегося контраста и по ответам испытуемого фиксируют пороговый контраст – контраст столь малой величины, который может заметить испытуемый. Затем устанавливают зависимость порога воспринимаемого контраста решетки от пространственной частоты той или иной тестовой решетки.

По результатам измерений строят график зависимости порогового контраста от пространственной частоты тестовой решетки. Модуляционная передаточная функция отражает относительную чувствительность системы к подаваемым на ее вход частотам. При ее измерении пороговые значения контраста тестовых решеток переводят в контрастную чувствительность зрительной системы к различным пространственным частотам тестовых решеток. Контрастная чувствительность – величина обратная пороговому контрасту, то есть 1/пороговый контраст. Построенную на основании измерений контрастной чувствительности модуляционную передаточную функцию называют частотно-контрастной характеристикой (ЧКХ) зрительной системы (рисунок 3), а всю процедуру измерений визоконтрастометрией (Шелепин и др., 1985). При исследовании функционального состояния зрительной системы обычно измеряют контрастную чувствительность к различным пространственным частотам, используя процедуру обнаружения или уравнивания контраста.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 11 |
 
Похожие работы:

«ЯБЛОНСКАЯ Елена Карленовна ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА, КАЧЕСТВА ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант: Д.с.-х.н., профессор Котляров В.В....»

«ЕРМОЛИН Сергей Петрович ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА ВОЕННОСЛУЖАЩИХ В УСЛОВИЯХ АРКТИЧЕСКОЙ ЗОНЫ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 03.03.01 – Физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор Гудков А.Б. Архангельск 2015 стр. СОДЕРЖАНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И...»

«Митин Игорь Николаевич Психофизиологическая адаптация как ведущий фактор обеспечения безопасности дорожного движения 05.26.02. Безопасность в чрезвычайных ситуациях (медицина катастроф) Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор В. Ю. Щебланов Москва,...»

«КАЛЮЖНЫЙ Евгений Александрович МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ И АДАПТАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ УЧАЩИХСЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ 03.03.01 – физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научные консультанты – доктор биологических наук, профессор В.Н.Крылов доктор медицинских...»

«Гурбанова Ляля Русдамовна Особенности вегетативной регуляции вариабельности сердечного ритма в репродуктивном, преи постменопаузальном периодах в зависимости от стереоизомерии женского организма 03.03.01 физиология 14.01.01 – акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Мезенцева Ольга Александровна ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ СТУДЕНТОВБАКАЛАВРОВ МЛАДШИХ И СТАРШИХ КУРСОВ С УЧЕТОМ ИХ ЦЕННОСТНЫХ ОРИЕНТАЦИЙ 03.03.01. Физиология Диссертация на соискание учной степени кандидата биологических наук Научный руководителькандидат биологических наук, профессор Овсянникова Н. Н. Москва...»

«УЛЬЯНОВ Владимир Юрьевич ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И САНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ГОМЕОСТАЗА В ОСТРОМ И РАННЕМ ПЕРИОДАХ ТРАВМАТИЧЕСКОЙ БОЛЕЗНИ...»

«Котельникова Светлана Владимировна НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ ГОМЕОСТАЗ В УСЛОВИЯХ ТОКСИЧЕСКОГО СТРЕССА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ ОСВЕЩЕННОСТИ Специальность 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор Д.Л....»

«ВОНДИМТЕКА ТЕСФАЙЕ ДЕССАЛЕГН ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАНИЗМА В УСЛОВИЯХ ГОРНОЙ ГИПОКСИИ И СУБТРОПИЧЕСКОГО КЛИМАТА ЭФИОПИИ 03.03.01 Физиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.Т. Шаов Нальчик-2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЗОР...»

«Фролов Александр Акимович Функциональные особенности респираторной системы в предродовом периоде и в родах в зависимости от стереоизомерии женского организма и их влияние на состояние плода 03.03.01 физиология 14.01.01 акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ДЕРМАТОВЕНЕРОЛОГИИ И КОСМЕТОЛОГИИ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НА ПРАВАХ РУКОПИСИ АРИПОВА МУКАДДАМ ЛУТФИЛЛОЕВНА ОСОБЕНННОСТИ ТЕЧЕНИЯ РОЗАЦЕА НА ФОНЕ ХРОНИЧЕСКОГО ОПИСТОРХОЗА (14.01.10 – КОЖНЫЕ И ВЕНЕРИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ) Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: Доктор медицинских наук, профессор Хардикова С.А. Москва 2015 Стр. Список сокращений..4 Введение..5...»

«Радюкина Наталия Львовна ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ПРИ КРАТКОВРЕМЕННОМ ДЕЙСТВИИ СТРЕССОРОВ Специальность 03.01.05 – «физиология и биохимия растений» Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук Научный консультант – чл.-корр РАН Кузнецов Вл.В. Москва – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Список сокращений...»

«Тиунова Татьяна Алексеевна СОСТОЯНИЕ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ И ОЦЕНКА УРОВНЕЙ ОНКОМАРКЕРОВ У ПРОЖИВАЮЩИХ В ПРОМЫШЛЕННОМ РЕГИОНЕ ЖЕНЩИН С ПРОЛИФЕРАТИВНЫМИ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ 14.03.09 Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук профессор...»

«ХИЖНЯК Роман Михайлович ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ (Zn, Cu, Co, Mo, Cr, Ni) В АГРОЭКОСИСТЕМАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЦЧО Специальность: 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор С.В. Лукин Белгород, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«КРЯЖЕВ ДМИТРИЙ ВАЛЕРЬЕВИЧ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИАГНОСТИКИ ПРОЦЕССОВ БИОДЕСТРУКЦИИ ПРИРОДНЫХ И СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ РЯДА АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ Специальность: 03.02.08 – экология (биология) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.