WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАНИЗМА В УСЛОВИЯХ ГОРНОЙ ГИПОКСИИ И СУБТРОПИЧЕСКОГО КЛИМАТА ЭФИОПИИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ВОНДИМТЕКА ТЕСФАЙЕ ДЕССАЛЕГН

ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ НА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАНИЗМА В



УСЛОВИЯХ ГОРНОЙ ГИПОКСИИ И СУБТРОПИЧЕСКОГО

КЛИМАТА ЭФИОПИИ

03.03.01 - Физиология

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор М.Т. Шаов Нальчик-2015

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ:МЕХАНИЗМЫ И СПОСОБЫ

АДАПТАЦИИ

1.1. Адаптация – уникальное свойство живого организма

1.2. Физиологические изменения в организме при адаптации

1.2.1. Способы оценки адаптационных резервов организма

1.3. Молекулярно-клеточные механизмы адаптации

1.3.1. Роль свободных радикалов в метаболизме клетки при адаптации....... 25

1.4. Способы адаптогенного воздействия на живые организмы

1.4.1. Гипоксические тренировки

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика исследованной популяции и выборки

2.2. Методы исследования

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Демографические и антропометрические характеристики субъектов........ 52

3.2. Влияние физических упражнений на адаптационный потенциал организма в трех экспериментальных группах……………………5

3.3.Влияние исследованных упражнений на содержание двуокиси углерода в организме обследуемых людей………………………….62

3.4. Влияние физических упражнений на объем максимального потребления кислорода в организме в трех экспериментальных группах....... 73

3.5 Влияние физических упражнений на содержание жира в организме......... 82

3.6. Действие кардиоимпритинг-технологий на уровень перекиси водорода (Н2О2) в биоэлектролите

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АП – адаптационный потенциал VO2max – МПК – максимальное потребление кислорода ЧСС – частота сердечных сокращений ГГАС – гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальная система АТФ – аденозинтрифосфорная кислота АКТГ – адрено-кортикотропный гормон АФК – активные формы кислорода ПОЛ – перекисное окисление липидов АО – антиоксидантный СОД – супероксидисмутаза НГТ – нормобарическая гипоксическая тренировка ГГТ – гипобарическая гипоксическая тренировка ИГА – импульсно-гипоксическая адаптация ГП – гипоксическое прекондиционирование EX GR, ЕХ ГП – экспериментальные группы САД – систолическое артериальное давление ДАД – диастолическое артериальное давление

ВВЕДЕНИЕ

Способность общества в целом нормально функционировать во многом зависит от физического, психического и социального благополучия людей.

Физическая активность является признанной материальной базой поддержания хорошего здоровья. Она способствует, например, снижению риска сердечно-сосудистых заболеваний, диабета, остеопороза и некоторых видов рака, а также значительно снижает стресс. Достаточное количество физической активности поддерживает лучше состояние здоровья и физической работоспособности человека, так как при этом тренируется дыхание – синоним жизни (Dum spiro-spero) и сердечная деятельность.

Большая часть нынешнего интереса к дыхательно-сердечной подготовке началась в 1968 году с публикации своей работы Кеннета Купера:

термин «аэробика» стал общим (термин) для описания всех форм низкой интенсивности упражнений, направленных на улучшение кардиореспираторной выносливости (S.K.Powers & R.E.Dodd, 1985). Более того, все оздоровительные кардио-респираторные упражнения стали называть фитнесаэробикой.

Кардиофитнес дыхания (аэробика) — особая форма мышечной выносливости. Это эффективность работы сердца, легких и сосудистой системы по доставке кислорода рабочей мышечной ткани, так чтобы длительность физической работы могла быть сохранена. Способность организма человека для доставки кислорода к работающим мышцам зависит от многих конкретных физиологических параметров. Однако, как отмечают исследователи, сердечно-сосудистый фитнес должен быть основой и наиболее важным аспектом любой фитнес-программы, направленной на улучшение кардиореспираторной системы организма.





Американский институт медицины и спорта (2000) имеет данные о том, что регулярные физические нагрузки низкой интенсивности приводят к улучшению сердечно-сосудистой функции, которая наиболее достоверно подтверждается увеличением функциональных возможностей сердечнососудистой системы за счет увеличения максимального потребления кислорода, путем подготовки специальной программы с определением частоты, интенсивности и продолжительности кардио-респераторных упражнений, а также первоначального фитнес-статуса личности. Отмечается, что изменения в сердечно-сосудистой функции проявляются в состоянии покоя и во время упражнений в режиме максимальной и минимальной интенсивности.

На основе этих исследований в области здравоохранения определили, что различные по интенсивности аэробные тренировки в различной степени влияют на аэробные возможности организма (S.Grants et al, 2002). Затем проведенные рядом авторов (W.R.Thompson et al., 1991; Бургомистр и др.,

2008) анализы изменений VO2max, ЧСС, САД, и ДАД, лактата крови под влиянием различных фитнес-упражнений (аэробные и анаэробные танцы,) показали, что низкоинтенсивные воздействия дают наибольший эффект и способствуют формированию метаболической адаптации.

В настоящее время фитнес-центры в различных городах Эфиопии (организации, университеты и колледжи) широко используют непрерывный тип аэробных танцевальных движений в качестве фитнес-программы. Однако у фитнес-инструкторов и клиентов есть некоторые ограничения из-за типа аэробных упражнений, в связи с чем возникает проблема альтернативных режимов кардиореспираторных фитнес-программ, в том числе и с учетом условий жизни (равнина, низко- и высокогорье, температура и т.д.).

Цель работы. Признавая выше изложенные положения в плане этой проблемы уникальной целью нашей работы было изучение действия двух режимов аэробных фитнес-упражнений на физиологические показатели организма людей, находящихся в специфических условиях жизни – горной гипоксии и субтропического климата Эфиопии.

Задачи исследования:

1. Разработать две фитнес-программы в режиме аэробных танцев и игр с мячом.

2. Выявить характер влияния испытуемых режимов на резервы здоровья

3. Вскрыть физиологические механизмы действия испытуемых фитнес-программ

4. Исследовать электрофизиологические механизмы эффективности изучаемых режимов фитнес-упражнений.

5. Определить возможности испытуемых упражнений для повышения высотоустойчивости организма Научная новизна Впервые исследовано действие двух видов фитнес-упражнений высокой интенсивности (аэробные танцы) и низкой интенсивности (игры в мяч) на физиологические функции организма человека в условиях горной гипоксии и субтропического климата Эфиопии.

Получены результаты в пользу преимущественно благоприятного влияния фитнес-упражнений низкой интенсивности на адаптационные резервы организма человека.

Испытуемые режимы могут быть основой для разработки нового способа адаптации к горной гипоксии.

Экспериментально установлено, что под воздействием «голоса»

сердца тренированного фитнес-упражнениями донора происходит снижение уровня Н2О2 в биоэлектролитах, что может быть одним из важных физиологических механизмов кардио-респираторной адаптации организма, так как перекись водорода является признанным показателем уровня компонентов АФК в тканях.

Теоретическая значимость. Результаты работы подтверждают ранее полученные на экспериментальных животных (А.М. Герасимов, Н.В.

Деленян, М.Т. Шаов, 1998) с помощью барофизиологчиеской техники данные о том, что только прерывистая (импульсная) тренировка к гипоксии формирует состояние адаптации в организме на клеточно-молекулярном уровне биологической интеграции. Исследование имеет большое теоретическое значение в гипоксикологии и адаптационной высокогорной физиологии для изучения проблемы специфичности приспособительных реакций в различных условиях горных регионов.

Практическая значимость. Испытанные в работе технологии могут иметь практическое значение для систем здравоохранения, горовосхождения, физкультуры и спорта. Кроме того, на основе свойств упражнений «игра в мяч» (частота, время, амплитуда и др.) возможно создание импритингтехнологии для неинвазивной коррекции адаптационных резервов здоровья человека.

Внедрение результатов исследования в практику. Результаты исследования применяются в лекционном курсе «Основы адаптационной физиологии и медицины» и научно-исследовательской лаборатории КБГУРАН «Биофизика нейроинформационных технологий» на Биологическом факультете КБГУ. Кроме того, они нашли применение в лекционном и практическом курсе по физиологии человека, спортивной физиологии и спортивной медицине в университете г. Бахр-Дар Эфиопии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Исследованных фитнес-упражнения способны нормализовать адаптационный потенциал организма человека в условиях горной гипоксии и субтропического климата Эфиопии.

2. Качество динамики АП организма под воздействием низкоинтенсивной фитнес-программы выше, так как при этом уровень напряжений АП снижается максимально.

3. Физиологическими механизмами возрастания адаптационных резервов организма могут быть качественные изменения (нормализация и стабилизация) уровня СО2 в крови, VО2max, ЧСС, жирового обмена и Н2О2

4. Под воздействием «голоса» кардиофитнеса уровень Н2О2 значительно снижался в биоэлектролитах, что может быть важнейшим механизмом адаптации, так как при этом неизбежно возрастает О2, энергопродукция, нормализуется тонус кровеносных сосудов и уровень АФК.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на: международной конференции «Влияние липидного состава тела на максимальное потребление кислорода», ХХII съезде физиологического общества (Волгоград, 2013); «Изменение адаптационного потенциала и диоксида углерода в организме в условиях горной гипоксии и субтропического климата под воздействием физических упражнений», научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, КабардиноБалкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова (Эльбрус, 2015). «Влияние двух видов аэробных упражнений на адаптационный потенциал организма в условиях высокогорного и субтропического климата под воздействием 8-недельной физической программы тренировок»

обсуждена на научном семинаре кафедры физиологии человека и животных биологического факультета Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х.М. Бербекова (2014).

Публикации. Основные результаты исследования получили отражение в 6 научных публикациях, в том числе 4 – в изданиях, рекомендуемых ВАК Минобрнауки РФ, 1 публикация в международной печати (Канада, Journal of science, education and culture, 2014).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 128 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, глав, содержащих результаты собственных исследований и их обсуждение, выводов, практических рекомендаций и указателя литературы, включающего 176 отечественных и 38 работ иностранных авторов.

Работа иллюстрирована 14 таблицами и 14 рисунками.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Адаптация – уникальное свойство живого организма В настоящее время человек оказался в созданных им же целым комплексом факторов условиях жизни, когда он неспособен поддерживать необходимый уровень здоровья (Ф.И. Фурдуй и соавт, 2005). На человека воздействуют многочисленные экологические факторы, обусловленные усилением антропогенной нагрузки, что создает стрессовую ситуацию (Н.П.

Бабушкина, Е.В. Волкова, 2008). Эти факторы адресованы к триединой сущности человека (психологической, физической и духовной) и требуют быстрого приспособления к происходящим переменам (И.В. Боев, 2003).

Живой организм в процессе эволюции приобрел уникальное свойство – свойство адаптации, как феномен живого организма (Д.А. Хашхожева, 2008).

Еще со времен Р. Декарта и Х. Гарвея известно, что реакции организма на факторы окружающей их среды определяются не просто отдельными органами, а целыми системами, которые определенным образом организованны и соподчинены между собой.

Начало концепции об общем адаптационном синдроме датируется работой молодого канадского исследователя Г. Селье под названием «Синдром, вызываемый разными повреждающими агентами» (Н.Г.

Кривобоков, С.Л. Альперович, 1980). Затем данное научное направление получило развитие в исследованиях многочисленных авторов.

В философском смысле адаптация живой материи является средством разрешения внутренних и внешних противоречий жизни, она формируется на грани здоровья и болезни, за счет их взаимоперехода (Т.Г Дичев, 2004).

«Состояние адаптации – это не физиологическая флуктуация вокруг нормы, это не патология, это третья форма существования», – считает В.П.

Казначеев (1980).

В обыденном понимании «адаптация» означает приспособление одних объектов к другим с любой целью, независимо от характера и свойств самих объектов (М.Ф. Ярошенко, 1985).

Для того чтобы понять тонкости явления адаптации, Е.Я. Каплан (1990) считает необходимым справедливо рассматривать ее в разных аспектах:

биологическом, физиологическом, кибернетическом и т.д. В биологическом аспекте адаптация представляет собой процесс сохранения и развития биологических свойств вида, популяции, биоценозов, обеспечивающих прогрессивную эволюцию биологических систем в неадекватных условиях среды, что согласуется и с другими авторами (В.П. Казначеев, 1980).

Некоторые ученые используют понятие «биологической адаптации» для обозначения степени выживаемости особей, популяций и видов и соприспособленности органов и частей тела одного и того же организма («коадаптация») (А.С. Северцев, 1987).

В определении физиологической адаптации существует несколько подходов. Так, В.П. Казначеев (1980) считает, что «под физиологической адаптацией следует понимать совокупность физиологических особенностей, обусловливающих уравновешивание организма с постоянными или изменяющимися условиями среды». Э.М. Казин (2002) рассматривает адаптацию как степень мобилизации и компенсированности резервных возможностей, а также их совершенствования. Есть и другое мнение, что суть физиологической адаптации – в способности организма сохранять жизненно важные параметры гомеостаза в условиях стрессовых воздействий, обеспечивающих организму благоприятное существование (И.А. Аршавский, 1976).

Некоторые авторы рассматривают адаптацию как энергетический процесс (К.С. Тринчер, 1965), другие определяют ее как активный, волнообразный и целенаправленный процесс (А.П. Сорокин и др., 1977), третьи считают, что процессы адаптации определяются информационными потоками (Е.П. Гора, 2007). Н.А. Агаджанян (1983, 2002) отмечает, что «адаптация, как и сама жизнь, есть неразрывное единство структуры и функции, т.е. вещества и действия».

С точки зрения термодинамики адаптация подразумевает поддержание оптимального уровня неравновесности (негэнтропии) биологических систем в неадекватных условиях среды, обеспечивающей максимальный эффект внешней работы, направленной на сохранение и продолжение жизни (Э.

Бауэр, 1935).

Процессы адаптации, как правило, сопровождаются функциональными изменениями, охватывающими большинство систем организма (Н.Г.

Кривобоков, С.Л. Альперович, 1980). Поэтому «само приспособление всегда имеет интегральный, системный характер» (П.К. Анохин, 1973).

Изменения, возникающие в организме в ходе адаптации, могут носить специфический либо неспецифический характер. Специфическая адаптация подразумевает избирательное действие различных агентов на определенные функциональные системы организма и клеточный метаболизм (М.Е. Маршак, 1961). Однако многие ученые придерживаются мнения, что в ответ на действие различного рода раздражителей возникают однотипные неспецифические изменения (Н.В. Лазарев, 1960; И.И. Брехман, 1968).

Определение о неспецифической адаптации было представлено Г. Селье, который назвал комплекс изменений, возникающих в организме в ответ на действие разных по качеству раздражителей, общим адаптационным синдромом (Г. Селье, 1960).

Существуют два крайних адаптивных конституциональных типа устойчивости и тактик адаптации (В.П. Казначеев, 1975; А.С. Штемберг, Ю.В. Фарбер, 2007): «спринтер», характеризующийся высокой устойчивостью, но лишь в непродолжительные интервалы времени, и «стайер», отличающийся высокой резистентностью к длительно действующим экстремальным факторам умеренной интенсивности.

Разнообразие адаптации к множеству факторов вынуждает исследователей классифицировать их.

Одна из первых попыток классификации принадлежит Л. Платэ (Plate, 1913), которая носила достаточно широкий подход. Дж. Симпсон (1948) предложил следующую классификацию:

1) индивидуальные и групповые адаптации;

2) генотипические и фенотипические;

3) статическое состояние существующих и динамическое состояние возникающих адаптации.

Другая классификация была предложена Н.В. Тимофеевым-Ресовским и др. (1977), которая наиболее полно охватывала адаптационные явления, учитывая уровни организации, механизмы возникновения, характер взаимодействий организма со средой обитания.

Классификацию адаптации, основанную строго на уровне организации биологических систем, предложил Г.Л. Шкорбатов (1971). Он различает:

1) адаптации онтогенетических систем – акклимации (организменный уровень);

2) адаптации филогенетических систем (популяционно-видовой уровень);

3) адаптации ценотических систем (биоценотический и экосистемный уровень).

А.И. Воложин и Ю.К. Субботин (1987) предлагают разделять приспособительные реакции на 2 типа: адаптационные и компенсаторные, Хотя Ф.З. Меерсон (1981) рассматривает эти понятия как синонимы. Т.Г.

Дичев и К.Е. Тарасов (1976) предлагают классифицировать виды адаптации по 21 признаку (наследственные и приобретенные, пре- и постнатальные, индивидуальные и популяционные – видовые, универсальные и специализированные и т.д.). З.К. Трушинским (1990) предложена классификация адаптации по 5 критериям: тип, уровень, динамика, характер адаптации и адаптационный фактор.

1.2. Физиологические изменения в организме при адаптации

В процессе адаптации организм неизбежно проходит две стадии:

срочная, но несовершенная и долговременная совершенная адаптация (Ф.З.

Меерсон, 1981). На стадии срочной адаптации деятельность организма протекает на пределе его физиологических возможностей и не в полной мере обеспечивает необходимый адаптационный эффект. Долговременная же адаптация развивается на основе многократной реализации срочной адаптации.

Г. Селье (1960) выделяет:

1) стадию тревоги “призыв к оружию” или аларм-реакция (P.M.

Баевский,1984), при которой происходит секреция в кровяное русло гормонов над почечников;

2) стадию резистентности, когда циркулирующие в крови гормоны, воздействуя нате или иные метаболические системы, приводят к выработке устойчивости организма к неблагоприятным факторам;

Загрузка...

3) стадию истощения, когда надпочечники не в состоянии секретировать гормоны.

Исходя из соображений непрерывности функционирования биосистемы, была предложена следующая схема адаптации (P.M. Баевский, 1984): норма (исходное состояние) С1 Стадия тревоги С2 Стадия резистентности СЗ Стадия истощения (С1 – промежуточная стадия между состоянием нормы и стадией тревоги; С2 – промежуточная стадия между стадией тревоги и резистентности; С3 – промежуточная стадия между стадиями резистентности и истощения).

Известно, что компенсаторные защитные реакции подразделяются на две группы. Реакции первой группы осуществляются на уровне целого организма или отдельных его систем (Г. Селье, 1960; Ф.З. Меерсон, 1981;

P.M. Баевский, 1990; З.И. Барбашова, 1963; Н.А. Агаджанян, 2002 и др.).

Реакции второй группы носят чисто клеточный характер (И.Л. Юргенс, О.И.

Кириллов, 1977; Е.Я. Каплан и др., 1990; М.Т. Шаов, 1986, 1990, 1993 и др.).

Механизм общей адаптации к различным раздражителям заключается в усиленном образовании метаболитов и гормонов, а также адаптивном синтезе белков и в увеличении функциональной мощности работающих клеточных структур (Н.А. Агаджанян, 2002).

Рассматривая понятия «система» и «адаптация», необходимо подчеркнуть, что при формировании устойчивой адаптации к какому-либо фактору внешней среды мобилизуется функциональная система, включающая структуры, на которые ложится большая нагрузка (Ф.З.

Меерсон, 1993). В этом плане функциональную систему можно рассматривать как доминанту А.А. Ухтомского.

Реакция организма на стрессорный фактор в период срочной адаптации реализуется на уровне гипоталамо-гипофиз-адренокортикальной (ГГАС) системы (P.M. Баевский,1984; Е.В. Бережная и соавт., 2003; Т.Т. Подвигина и соавт, 2005), в которую входят медиобазальная область гипоталамуса, аденогипофиза и кора надпочечников. Включение этой системы в фазу тревоги осуществляется за счет центральных экстра гипоталамических влияний, причем степень адаптации различна в зависимости от периода онтогенеза (А.В. Крылова, 2005). Процессы актуализации – усиления активности аппарата управления (А.П. Сорокин, 1977) – наблюдаются во всех отделах ГГАС и выражаются в стимуляции выработки кортикотропинрилизинг фактора в гипоталамусе, адренокортикотропного гормона – в аденогипофизе, гиперсекреции кортикостероидов в надпочечниках (P.M.

Баевский, 1984, Н.Д. Озернюк, 1992). Надпочечники также выделяют глюкокортикоиды, среди которых основная роль принадлежит кортизолу, который участвует в регуляции углеводного и белкового обмена (Н.Д.

Озернюк, 1992).

Другими словами, стрессор вызывает активизацию гипоталамических центров, где сигнал переключается на эфферентные пути, активирующие симпатоадреналовую и гипофизарно-надпочечниковую системы, вследствие чего усиливается выделение адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов (Т.В. Ипполитова, 2007). Последние, помимо известной ульцерогенной роли, обладают и гастропротективными свойствами (Т.Т. Подвигина, 2005).

Попадая в кровь, адреналин усиливает сердечную деятельность, повышает возбудимость и проводимость нервных импульсов, расширяет сосуды скелетных мышц и венечные сосуды сердца, происходит централизации кровообращения (В.Б. Кошелев, 2002). Следовательно, усиливается кровоснабжение мышц и сердца, что необходимо для приспособления организма.

Показано, что в стадии срочной адаптации происходит усиление функции паращитовидной железы (В.Д. Слепушкин и др., 1985): в крови растет концентрация парагормона, что ведет к повышению кальция в сыворотке крови, который участвует в усилении функции системы гипофиз – кора надпочечников.

Наряду с аденогипофизом в фазу тревоги активируется нейрогипофиз и в кровь поступает вазопрессин (Е.Я. Каплан, 1990). В ответ на действие гормонов и медиаторов усиливается распад гликогена в печени, происходит выброс эритроцитов из кровяных депо, снижается диурез, повышается тонус сосудов и артериальное давление.

Усиление функционирования структур организма требует затрат энергии и, как следствие, происходит отставание процессов ресинтеза от распада АТФ; усиливается гликолиз. В некоторых случаях интенсивность гликолиза начинает преобладать над аэробными процессами (R. Margaria, 1969). Интенсификация окислительных процессов в функциональных системах ведет к увеличению потребления кислорода, что достигается усилением внешнего дыхания (Ф.З. Меерсон, 1993).

Дефицит энергии вызывает мобилизацию резервов и в первую очередь здесь выступают запасы гликогена (P.M. Баевский, 1984). Интересно, что в период срочной адаптации интенсивно функционирующая система, выступающая в роли доминанты, получает энергетическое обеспечение в ущерб другим системам (Ф.З. Меерсон, 1973). При этом замечено, что сукцинат аммония выступает в качестве регулятора энергетических процессов (Л.К. Бусловская, О.Л. Ковалева, 2007). Например, распад белков в фазу тревоги происходит преимущественно в лимфоидной и мышечной ткани, в то время как в надпочечниках, печени, почках, кишечнике происходит стимуляция белкового синтеза (П.Д. Горизонтов, Т.Н. Протасова, 1978). Наблюдается гипертрофия надпочечников, подавляется митотическая активность (P.M. Баевский, 1984). Характерно преобладание процессов катаболизма. Большинство процессов нарушает кислотно-щелочной баланс, и самые большие изменения происходят именно в начале воздействия стрессоров.

Следующим этапом является долговременная адаптация. Здесь основная нагрузка приходится на клетку, особенности функционирования которой в новых условиях будут рассмотрены ниже.

Процессы, которые происходят в клетке, вызывают изменения в деятельности исполнительных органов и систем (Е.Я. Каплан, 1990).

Наблюдаются изменения в эндокринной системе (повышения деятельности глюкокортикоидов и катехоламинов, снижение деятельности инсулина) (Л.Е.

Панин, 1983). Повышение устойчивости выражается в усилении тимиколимфатического аппарата, возрастании активности фагоцитов крови, усилении иммунного ответа (М.О. Берова и соавт., 2005), увеличении емкости буферных резервов крови и стабилизации структур, входящих в состав различных гистогематических барьеров. Ускоряются процессы утилизации, в том числе кислорода. Основная роль в обеспечении тканей необходимым количеством кислорода перемещается с аппарата транспорта кислорода на аппарат его утилизации (Ф.З. Меерсон, 1973). Система кровообращения начинает функционировать более экономно, так как способность тканей извлекать кислород из крови увеличена и соответственно необходимый кислород может быть транспортирован к ним при сравнительно меньшем минутном объеме сердца (Н.А. Агаджанян, М.М.

Миррахимов, 1970).

Благодаря увеличению процессов саморегуляции в усилено функционирующих органах на периферии частично снижается их зависимость от ГГАС (P.M. Баевский, 1984), снижается степень участия в стрессовой реакции симпатоадреналовой системы. Ослабляется выброс кортикостероидов на каждое повторное воздействие, то есть уменьшаются процессы актуализации. Такое явление названо «адаптацией к стрессу»

(G.Sayers, 1950).

В стадии резистентности отмечается также стрессовая гипертрофия надпочечников, особенно пучковой зоны, что происходит за счет увеличения размеров клеток (О.И. Кириллов, 1973).

Таким образом, в основе резистентности организма лежит гипертрофия ГГАС, усиление процессов саморегуляции и частичное освобождение от зависимости со стороны центральных влияний. В результате высокий уровень функционирования достигается при меньшем напряжении регуляторных механизмов (P.M. Баевский, 1984).

В стадии истощения происходит нарушение эффективного уровня функционирования, достигнутого в стадии резистентности и рассогласование структурно-функциональной организации биосистемы (P.M. Баевский, 1984).

Снижается взаимодействие между элементами симпатоадреналовой системы, утрачиваются корреляционные связи между ГГАС, утрачивается способность реагировать на нейрогенный и другие виды стрессоров, а затем - и на АКТГ (Е.А. Коваленко, 1975). Снижается степень гипертрофии надпочечников в связи с уменьшением гипертрофии клеток (Г.А. Трофимов, О.И. Кириллов, 1971; И.Л. Юргенс, О.И. Кириллов, 1977). В мышцах наблюдается стационарное уменьшение гликогена (В.В. Португалов и др., 1967).

Функционирование ГГАС снова переходит под контроль центральной экстрагипоталамической регуляции. Таким образом, стадия истощения характеризуется утратой способности к адаптации; перенапряжение биосистемы, вызываемое хроническим влиянием стрессовых стимулов, вызывает рассогласование структурно-функциональной организации и увеличение энтропии (P.M. Баевский, 1990).

Помимо характерных реакций на сильные раздражители, выделяют также реакцию активации на слабые и средние по силе раздражители (Л.Х.

Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова, 1990). При реакции, тренировки не происходит ни подавления, ни резкой стимуляции защитных систем;

преобладают процессы биосинтеза (анаболизма). Реакция активации характеризуется быстрым повышением резистентности с пролонгированным эффектом; процессы анаболизма и катаболизма взаимно уравновешиваются.

1.2.1. Способы оценки адаптационных резервов организма Адаптационные резервы – это диапазон возможных уровней изменений функциональной активности физиологических систем, который может быть обеспечен активными механизмами организма. Функциональные адаптационные резервы могут и должны рассматриваться как важнейший показатель состояния здоровья (Г.М. Коновалова, 2007). Стадия адаптации являясь определенной характеристикой состояния здоровья человека, естественно имеет свои качественные и количественные характеристики (P.M. Баевский, 1996, 2005).

В зависимости от характера деятельности (фактора воздействия) М.М.

Филиппов (2006) выделяет два вида функционального состояния: состояние адекватной мобилизации и состояние динамического рассогласования.

Функциональное состояние при этом рассматривается как активность центральной нервной системы, которая сопровождает любую деятельность;

патологическое функциональное состояние проявляется в виде разнообразных функциональных нарушений в деятельности сердечно сосудистой, дыхательной и других физиологических систем.

Большинство исследователей признают сердечно-сосудистую систему как центральную в адаптационных реакциях организма. Впервые концепцию о системе кровообращения как индикаторе адаптационных резервов организма предложил В.В. Парин и др, (1967). Возможность оценивать адаптацию человека на основании использования индикаторных параметров функционирования сердечно-сосудистой системы была предложена А.А.

Берсеневой (1979). В соответствии с рекомендациями В.П. Казначеева (1980) и P.M. Баевского (1984) были определены следующие возможные состояния адаптации: состояние удовлетворительной адаптации (свойственно здоровому человеку, живущему и работающему в обычных условиях);

состояние функционального напряжения (является первичной реакцией организма на воздействие стрессорных факторов и характеризуется мобилизацией функциональных резервов организма); состояние неудовлетворительной адаптации (характеризуется уменьшением уровня функционирования биосистемы, рассогласованием отдельных ее элементов, развитии утомления); состояние срыва адаптации (включает в себя все многообразие проявлений предболезни и начальных форм различных заболеваний у здоровых и больных).

Для определения адаптационного потенциала организма предложены формула и соответствующая шкала-показатель уровня адаптационного потенциала (P.M. Баевский, 1990), который позволяет оценить здоровье индивида (В.Д. Сонькин, 2003): сила напряжения адаптационных механизмов отражает цену адаптации и обратно пропорционально уровню здоровья.

Состояние напряжения механизмов адаптации сопряжено с увеличением степени напряжения регуляторных систем и уровнем функционального резерва (О.М. Федоровская, 2003) Исследования в области адаптационной физиологии привели к появлению конституционально-типологического подхода (О.А. Бутова, 2007), который позволяет связать воедино нормальные проявления функций здорового организма (нормокинез), выявить стабильную адаптивную реакцию и развитие патологических состояний (патокинез).

Существует три эшелона физиологических резервов организма (О.И.

Васильева, 2001). Первый эшелон включается сразу же при переходе от состояния относительного покоя к привычной повседневной деятельности (к этим процессам относятся «резервы тела», мобилизация которых происходит по принципу «реакция тренировки»). Второй эшелон физиологических резервов характеризуется дополнительным включением мощного механизма человеческих эмоций (мобилизация резервов этого эшелона проводятся по типу «реакция активации», для которой характерно взаимное уравновешивание распада и синтеза веществ). Третий эшелон используется организмом в экстремальных ситуациях, например, когда вступает в борьбу за жизнь (мобилизация резервов происходит по типу «острый стресс»).

Исследование проблем адаптации сердечно-сосудистой системы привело к появлению нового направления – кардиосанокреатологии (В.К.

Чокинэ, 2008), задачами которой является целенаправленное формирование и поддержание здоровья сердца в соответствии с экологическими условиями и образом жизни.

1.3. Молекулярно-клеточные механизмы адаптации

В основе жизнедеятельности любого организма лежат процессы метаболизма, протекающие в клетках. Поэтому представляется особенно интересным рассмотреть изменения, происходящие в клетках и приводящие к адаптационным сдвигам. Здесь также следует рассматривать стадии тревоги, резистентности и истощения.

Роль сенсора и триггера в механизмах адаптации играет митохондриальная дыхательная цепь (Л.Д. Лукьянова, 2005). При этом митохондриальная дисфункция является типовым патологическим процессом и базовым механизмом гипоксии.

Ф.З. Меерсон (1973) предложил следующую схему развития клеточной адаптации. Вслед за отставанием ресинтеза АТФ от распада возможно включение двух различных, но координированных пути дальнейших процессов:

1) возросший потенциал фосфорилирования быстро активирует фосфорилирование и сопряженное с ним дыхание в митохондриях, а также гликолиз и приток субстратов в митохондрии; это восстанавливает равновесие между распадом и ресинтезом АТФ, возникает относительно устойчивая адаптация при мобилизованном резерве каждой митохондрии и повышенном потенциале фосфорилирования;

2) повышение потенциала фосфорилирования, а также снижение концентрации креатинфосфата и накопление лактата непосредственно или опосредовано (через накопление некого Х-метаболита-эффектора) активируют генетический аппарат клетки. Механизм этой активации может состоять в том, что Х-эффектор накапливается в концентрации пропорциональной увеличению потенциала фосфорилирования и активирует негистоновые белки-дерепрессоры, которые освобождают активные в данной дифференцированной клетке гены от гистонового белка, увеличивая транскрипцию. В результате увеличивается содержание в клетке информационной и рибосомальной РНК и повышается интенсивность биосинтеза белков.

Функциональная нагрузка, вызванная действием факторов среды, приводит к увеличению синтеза нуклеиновых кислот и белков и, как следствие к формированию так называемого «структурного следа» в системах, специфически ответственных за адаптацию организма к данному фактору среды (Ф.З. Меерсон, 1981). Такой «структурный след» наблюдается во всех тканях и органах, но наиболее выражен в органах, играющих доминирующую роль (P.M. Баевский и др., 1990). Следовательно, если для этапа срочной адаптации было характерно превалирование процессов катаболизма, то теперь преобладает анаболизм. В результате усиления процессов биосинтеза повышается масса клеточных структур, происходит усиление защитных иммунных сил организма, то есть повышается уровень здоровья (В.Д. Сонькин, 2003). В мышцах наблюдается повышение количества капилляров, рост концентрации миоглобина (Б.С. Мусин, 1967).

Больше всего увеличивается ресинтез тех структур, которые в наибольшей степени распадаются (Ф.З. Меерсон, 1973).

Раньше всего увеличивается синтез белков, из которых состоят митохондрии, возрастает количество митохондрий на единицу массы клетки.

Соответственно, растет и мощность системы аэробного синтеза АТФ.

Самостоятельное значение гликолиза как дополнительного источника образования АТФ, которое наблюдается в фазу срочной адаптации, утрачивается. Следовательно, содержание в крови пировиноградной и молочной кислоты нормализуется (Ф.З. Меерсон, 1973). Липиды активно включаются в энергообразование, в результате чего уменьшаются их запасы (P.M. Баевский, 1984).

Повышается активность ферментов, ответственных за транспорт субстрата к митохондриям, увеличивается мощность системы энергообеспечения (Е.Я. Каплан и др., 1990). Активный синтез белков приводит к образованию новых протеин-ферментов, что придает дополнительные защитные резервы. Физиологические и биохимические процессы начинают протекать более экономно, траты энергетических ресурсов устанавливаются на оптимальном уровне; уменьшается потребность в кислороде, субстрате окисления и пластическом материале. В результате более экономичного осуществления метаболических реакций меньше накапливаются токсические интермедиаты и шлаки.

То количество молекул нуклеиновых кислот и белка, которое организм должен дополнительно синтезировать для того, чтобы осуществить данную адаптационную реакцию, называют «ценой адаптации» (Ф.З. Меерсон; 1973).

К ранним и постоянным показателям адаптационного синдрома на клеточном уровне также относится изменение светорассеяния протоплазмы и ее вязкости (А.Д. Браун, Т.П. Моженок, 1987). Эти показатели называют коллоидными реакциями. Происходят также изменения и в клетках крови.

Лимфоциты могут изменять свои свойства в зависимости от природы действующего фактора; макрофаги участвуют в реакциях адаптации и оказывают опосредованное действие через лимфоциты; тучные клетки мигрируют в ткань, подвергающуюся наибольшему повреждению, а выделяемый им гепарин и гистамин изменяют функциональные свойства фибробластов и макрофагов и влияют на репаративные процессы в тканях (Б.Г. Юшков, 2007), растет содержание оксида азота в межклеточной жидкости (Е.Б. Манухина, И.Ю. Малышев, 2000, 2005), который оказывает вазодилататорное действие (Х.А. Курданов и соавт., 2002).

Установлено, что адаптация к гипоксии существенно повышает резистентность животных к цианидам (З.И. Барбашова и др., 1970), к холоду (В.Я. Русик, 1968), ионизирующему облучению, кровопотере (C.A. Акопян и П.С. Акопян, 1968), действию поперечных перегрузок (Н.Н. Сиротинин, 1971). Устойчивость клеточных структур также обусловлена и «феноменом адаптационной стабилизации структур» (Ф.З. Меерсон, И.Ю. Малышев, 1993), который предполагает высокую устойчивость органов и клеточных структур адаптированного организма к аноксии, реоксигенации.

В случае хронического влияния стрессорного фактора развивается стадия истощения. Утрачивается способность митохондрий синтезировать количество АТФ, необходимое для обеспечения повышенной функции;

снижается мощность систем гликолиза и гликогенолиза, уменьшается эффективность окислительного фосфорилирования; среди субстратов снижается доля углеводов и повышается роль липидов, что нарушает окислительные процессы (P.M. Баевский, 1984). Фаза стимуляции митоза сменяется уменьшением числа митотических делений (И.Л. Юргенс.

О.И. Кириллов, 1972).

1.3.1. Роль свободных радикалов в метаболизме клетки при адаптации При развитии адаптационного синдрома в клетке происходит ряд перестроек, связанных с образованием свободных радикалов и активных форм кислорода (АФК). Свободными радикалами называют частицы, содержащие один или несколько неспаренных электронов. Такие частицы высоко электрофильны и реактивны. Свободные радикалы возникают в ходе энзиматических реакций и всегда сопутствуют процессам метаболизма, как в норме, и при патологии (A.M. Рараs, 1996).

Свободные радикалы участвуют в выполнении важных физиологических процессов в организме в условиях нормы (Л.А. Болдырев, M.Л. Куклей, 1996; А.А. Болдырев, 2001) и старения (В.К. Кольтовер, 1996;

Д.Л. Теплый, 2011): поддерживают вазоконстрикторный-вазодилятаторный баланс, участвуют в модуляции сосудистого тонуса, выступают активаторами митогенеза, клеточной пролиферации и дифференциации. В реакциях с участием АФК и в присутствии О2 возникают продукты в электронно-возбужденном состоянии (В.Л. Воейков, 2002) и такие процессы являются источниками электромагнитной энергии. Некоторые из них обладают инсулиноподобными свойствами, так как способны стимулировать транспорт глюкозы внутрь клетки (Ф.Д. Браун, Т.П. Моженок, 1987). С другой стороны, гиперпродукция свободных радикалов приводит к проявлению их агрессивных свойств: развитию цепных реакций перекисного окисления липидов (ПОЛ), повреждению нуклеиновых кислот, окислению белков и углеводов (О. Aruoma, 1998).

Производные молекулярного кислорода, образующиеся в ходе метаболизма, относят к свободнорадикальным соединениям и называют активными формами кислорода (АФК). АФК включают кислородные свободные радикалы и высокореактивные кислородсодержащие молекулы (О. Aruoma, 1998; Н.К. Зенков и др., 2001). Они участвуют как в патологических, так и в нормальных реакциях и процессах: в механизмах сигнальной трансдукции, в окислительном повреждении клеток, в потенцировании действия ксенобиотиков, в реакциях на гипоксию, в регуляции клеточной пролиферации, при канцерогенезе, при старении и т.д.

Одной из важнейших характеристик функционального состояния живой клетки является величина напряжения кислорода (Ро2), так как она определяет уровень протекающих в клетках реакций биологического окисления (Е.А. Коваленко, 1990). Установлено, что в опухолевых и предопухолевых клетках повышен уровень свободного кислорода и его парциальное давление (Б.Н. Лю, 2003). С этим фактом связывают активацию ПОЛ, которая составляет типичную причину канцерогенеза (К.М. Франциянц и соавт., 2006). Считается, что роль кислорода в канцерогенезе заключается в инициации активными формами кислорода повреждений ДНК клеток, что, в свою очередь, приводит к активации или инактивации антионкогенов. Также известно, что окислительный стресс снижает адгезивные свойства клеток и тем самым вызывает пролиферацию опухоли (В.А. Барабой, Л.К. Бездробная, 1991).

Источники АФК могут быть подразделены на две группы:

1) эндогенные (электронно-транспортная система митохондрий, пероксисомы, эндоплазматический ретикулум, лизосомы, цитоплазма, (Н.М.

Lander, 1997);

2) экзогенные (хемотерапевтические агенты, окислительный стресс, УФ-радиция, инфекционные агенты, провоспалительные цитокины, факторы роста (Y.Y. Lo & T.F. Cruz, 1995).

Ряд свободных радикалов играют в метаболизме особую роль. Среди них супероксиданион-радикал (О2-). Этот агент образуется в результате реакций, катализируемых ксантиноксидазой, триптофандиоксигеназой, НАДФН-оксидазой фагоцитирующих клеток и др. Однако, наибольшее количество О2- образуется в качестве побочного продукта восстановления кислорода в митохондриальной дыхательной цепи (В.К. Кольтовер, 1996; J.

Lemasters, A. Nieminem, 1997). Его источником является и убихинон (В.К.

Кольтовер, 1996). Показано, что О2- является промотором апоптоза – запрограммированной клеточной гибели (Ю.А. Владимиров и соавт., 2007).

Реактивность О2 - более высока в гидрофобной фазе, чем в водной (Л. Rigo et al., 1977; A.I. Searle, R.L. Willson, 1980), то есть О2- особенно активен, возникая в гидрофобных зонах мембранных структур (В. Halliwell, 1982).

Супероксиданион-радикал (О2-) самопроизвольно вступает в реакцию дисмутации при участии супсроксиддисмутазы с образованием перекиси водорода (Н2О2), которая хоть и не является свободным радикалом, но высокотоксична. Н2О2 может распадаться с образованием гидроксильного радикала (ОН-), основное количество которого образуется в реакциях Хабера-Вейса (F. Haber, J. Weiss, 1934) и Фен юна (W. Koppenol, 1994).

К одним из важных свободных радикалов относится NO'-радикал (N0-).

В паре с супероксиданионом (О2-) он способен регулировать тонус кровеносных сосудов, т.к. NO- обладает сосудорасширяющим эффектом. О2нейтрализует NO-, обеспечивая сосудосуживающее действие. Однако, при нарушении баланса между этими свободными радикалами могут образоваться токсические вещества (V. Darley-Usmar et al., 1995). NO-радикал может выступать и в роли антиоксиданта; повышение его уровня может улучшить микроциркуляцию (T.L. Yue et al., 1992).

Особенно велика роль АФК при гипоксических воздействиях. Для клеток в условиях гипоксии характерны накопление НАДН и ацидоз. Здесь О2- взаимодействует с протоном с образованием НО2, способного инициировать перекисное окисление липидов (ПОЛ), а как известно, в ходе гипоксии накапливаются ненасыщенные жирные кислоты. ЛФК образуются и в процессе биосинтеза и распада катехоламинов; большие количества этих соединений могут привести к перегрузке цепи переноса электронов и усилить генерацию АФК (В.Х. Хавинсон и др., 2003). Катехоламины также способствуют накоплению жирных кислот через повышение активности липаз, что еще больше усиливает ПОЛ. Гипоксия вызывает полное восстановление дыхательной цепи, и способность кислорода взаимодействовать с убихиноном возрастает. Следовательно, восстановление кислородного снабжения после тяжелой гипоксии не только не восстанавливает нормальное состояние, но еще более усиливает образование О2- (А.А. Болдырев, 1998). Импульсная гипоксия и гипероксия способствуют оптимизации процессов ПОЛ без изменения баланса про- и антиокислительных свойств (Е.В. Олейникова, Г.Д. Пак, 2008).

Благодаря сформировавшейся в эволюции антиоксидантной системе окислительные процессы протекают сбалансировано. Антиоксиданты (АО) это соединения различной природы, призванные устранять образование и деструктивное действие большинства свободных радикалов и обеспечивав оптимальную жизнедеятельность (В.А. Барабой и др., 1992). В состав антиоксидантной системы входят ферментативные и неферментативные, гидрофобные и гидрофильные, внутри- и внеклеточные соединения. Из всех ферментных АО наибольшее имеет СОД pacпространение (супероксидисмутаза). Некоторые авторы полагают, что введение в организм различных синтетических антиоксидантов приводит к индукции СОД, а не к перехвату АФК (В.К. Кольтовер, 2007). Многие патологии человека связаны с дефицитом СОД и, следовательно, с ростом АФК (C.W. Olanov, 1993).

Поддержание окислительного гомеостаза на постоянном уровне одно из условий нормальной жизнедеятельности организма. Последнее требует наряду с имеющимися в организме резервами антиоксидантов наличия аварийных систем, которые в случае нужды быстро повышали бы ангиоксидантный потенциал тканей (В.А. Барабой и др., 1992); «в связи с необходимостью опережающего реагирования на опасность нарушения гомеостаза эти аварийные системы должны включаться возможно раньше». В роли таких систем могут выступать симпатоадреналовая и гипоталамогипофиз-адренергические системы – основные cтpecc-реализующие системы.

1.4. Способы адаптогенного воздействия на живые организмы Среди всего многообразия способов повышения адаптационных возможностей организма можно выделить химические и физические факторы воздействия.

В настоящее время все шире применяются различные химические способы повышения адаптационных возможностей организма. Среди них выделяются природные и синтетические соединения. Эффективность этих средствсвязана с действием на различные звенья метаболизма. Адаптогены широко используются в условиях недостатка или избытка кислорода в атмосфере, для повышения физической выносливости и умственной работоспособности, для повышения сопротивляемости организма (О.Д.

Барнаулов, 2001), они уменьшают тяжесть поражений при действии ионизирующей радиации.

Некоторые авторы полагают, что адаптогены – вещества, способные вызывать состояние неспецифической повышенной сопротивляемости организма (Н.В. Лазарев, 1960; И.В. Дардымов, 1976, и др.). Другие же авторы считают, что наряду с адаптогенами, вызывающими повышение неспецифической сопротивляемости, существуют и вещества, способствующие повышению уровня специфической сопротивляемости организма (Е.Я. Каплан, О.Д. Цыренжапова, Л.Н. Шантанова, 1990).

Большой интерес представляют гипоксанты. Среди них выделяют антигипоксанты и актопротекторы (А.С. Лосев, 1991). Эти соединения были исследованы в работах Л.Д. Лукьяновой и соавт. (1978), Р.Д. Платонова (1990), Л.Х. Гаркави и соавт., (1990), В.В. Абрамченко (2001), И.В Зарубиной и П.Д. Шабанова (2004), Л.А. Ворониной (2007), С. Rauca,. H Jantle, M. Krug, (2000).

Большим противогипоксическим потенциалом обладают антиоксиданты (АО). Исследование механизмов действия и разнообразия последних является предметом множества исследований (Н.В. Деленян, АЛ.



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 
Похожие работы:

«Гурбанова Ляля Русдамовна Особенности вегетативной регуляции вариабельности сердечного ритма в репродуктивном, преи постменопаузальном периодах в зависимости от стереоизомерии женского организма 03.03.01 физиология 14.01.01 – акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«КРЯЖЕВ ДМИТРИЙ ВАЛЕРЬЕВИЧ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИАГНОСТИКИ ПРОЦЕССОВ БИОДЕСТРУКЦИИ ПРИРОДНЫХ И СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОЛИМЕРНЫХ МАТЕРИАЛОВ В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ РЯДА АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ Специальность: 03.02.08 – экология (биология) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ДЕРМАТОВЕНЕРОЛОГИИ И КОСМЕТОЛОГИИ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НА ПРАВАХ РУКОПИСИ АРИПОВА МУКАДДАМ ЛУТФИЛЛОЕВНА ОСОБЕНННОСТИ ТЕЧЕНИЯ РОЗАЦЕА НА ФОНЕ ХРОНИЧЕСКОГО ОПИСТОРХОЗА (14.01.10 – КОЖНЫЕ И ВЕНЕРИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ) Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: Доктор медицинских наук, профессор Хардикова С.А. Москва 2015 Стр. Список сокращений..4 Введение..5...»

«ХИЖНЯК Роман Михайлович ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ (Zn, Cu, Co, Mo, Cr, Ni) В АГРОЭКОСИСТЕМАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЦЧО Специальность: 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор С.В. Лукин Белгород, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Котельникова Светлана Владимировна НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ ГОМЕОСТАЗ В УСЛОВИЯХ ТОКСИЧЕСКОГО СТРЕССА ПРИ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМАХ ОСВЕЩЕННОСТИ Специальность 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор Д.Л....»

«Фролов Александр Акимович Функциональные особенности респираторной системы в предродовом периоде и в родах в зависимости от стереоизомерии женского организма и их влияние на состояние плода 03.03.01 физиология 14.01.01 акушерство и гинекология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук...»

«Тиунова Татьяна Алексеевна СОСТОЯНИЕ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ И ОЦЕНКА УРОВНЕЙ ОНКОМАРКЕРОВ У ПРОЖИВАЮЩИХ В ПРОМЫШЛЕННОМ РЕГИОНЕ ЖЕНЩИН С ПРОЛИФЕРАТИВНЫМИ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ 14.03.09 Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук профессор...»

«ЯБЛОНСКАЯ Елена Карленовна ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА, КАЧЕСТВА ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Научный консультант: Д.с.-х.н., профессор Котляров В.В....»

«Сафина Татьяна Владимировна ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ ЭРГОТРОПНЫХ И ТРОФОТРОПНЫХ ФУНКЦИЙ Специальность 03.03.01 – физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.