WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 |

«ПОВЫШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ КАРТОФЕЛЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СПОСОБОВ УСИЛИВАЮЩИХ АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

БОБОХОНОВ РУСТАМ САТТОРОВИЧ

ПОВЫШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ КАРТОФЕЛЯ С

ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СПОСОБОВ УСИЛИВАЮЩИХ

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ

РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА

Специальность 06.01.01.– общее земледелие,



растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

Душанбе – 2015

Работа выполнена на кафедре физиологии и биотехнологии сельскохозяйственных культур Таджикского аграрного университета им. Ш.Шотемур (1993-2014гг).

Научный кон- доктор биологических наук, профессор, член-корр. АН сультант: Республики Таджикистан, заслуженный деятель науки и техники Таджикистана Алиев Курбон Официальные доктор сельскохозяйственных наук, академик ТАСХН оппоненты: Ахмедов Турсунбой Абдуллоевич, заместитель президента Таджикской академии сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник Института садоводства и овощеводства ТАСХН доктор сельскохозяйственных наук, Шукуров Рахмон Эгамович, эксперт по сельскому хозяйству «Консалтинг инженеринг сервисес ЛТД»

доктор биологических наук, профессор, Бободжанова Малохат Джумаевна, профессор кафедры ботаники и физиологии растений Худжанского государственного университета им. Б. Гафурова Республики Таджикистан

Ведущая организация: Таджикский Национальный университет

Защита диссертации состоится 20.02. 2016 г. в 9 00 на заседании диссертационного совета Д 737.003.03 по защите докторских диссертаций при Таджикском аграрном университете им. Ш. Шотемур, по адресу: 734003, Республика Таджикистан, г. Душанбе, проспект Рудаки 146.

Факс: (992 37) 224-72-07, е-mail: rectortau@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Таджикского аграрного университета им. Ш. Шотемур и на сайте www.tajagroun.tj

Автореферат разослан «_____» __________ 2015

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор К. Нимаджанова

1.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы: Изучение агробиологических основ устойчивости и эффективности возделываемых сельскохозяйственных культур - одно из приоритетных направлений фундаментальных и прикладных программ сельскохозяйственной науки. Несомненно, особое значение оно приобретает для Республики Таджикистан, где устойчивое развитие отрасли сельского хозяйства зависит от выращивания сортов с высокими показателями, как по урожайности, так и наиболее эффективных, приспособленных к различным условиям внешней среды растений, так называемые адаптированные сорта. Картофель входит в число пяти наиболее потребляемых пищевых продуктов в большинстве стран мира.

Увеличение его производства предусматривает повышение его продуктивности, которое, в свою очередь, напрямую зависит от способности проявлять устойчивость к отрицательным воздействиям внешней среды, в том числе к засухе, засолению, повышенным температурам, болезням, вредителям и другим факторам.

Научные и прикладные работы, проводимые по проблеме устойчивости и продуктивности картофеля, постепенно приобретают особую значимость в Таджикистане. Результатом исследований является то, что учеными республики (Т.А. Ахмедовым, К. Алиевым, К. Партоевым, А.Ф.

Салимовым, Х. Муминджановым и другими), разработан системный подход к оздоровлению картофеля от вирусов и патогенов. Также развивается комплексный взгляд, направленный на реализацию данных вопросов, включающих агрономические, физиологические и биотехнологические приемы и методы, ускоряющие получение адаптивных и продуктивных сортов картофеля, которые проявляют высокую степень невосприимчивости к различному роду природных стрессовых факторов. (Авганова., 2006; Бобохонов и другие. 2008; 2010; 2011; Назарова и др. 2010. 2011;

Алиев, 2012; Партоев, 2013; Алиев и др., 2014).

Работа над данной проблемой, подталкивает ученых и практиков к усовершенствованию приемов возделывания картофеля, как в направлении развития семенного, так и производства продовольственного картофеля. Здесь приоритетное место занимают научные работы по изучению агробиологических основ продукционного процесса и научная обоснованность в создании системы по производству безвирусного картофеля в целом, с признаками устойчивости к природным стрессовым факторам.





Для этого, прежде всего, необходима разработка систем, усиливающих адаптационные возможности устойчивости картофеля к природным стрессовым факторам, которые способствуют получению высокоурожайных растений, независимо от климатических стрессов. В этом плане очень мало сведений, особенно в системе семеноводства, где главной задачей является отбор, а затем использование здорового материала картофеля и устойчивых к стрессовым факторам генотипов, получаемых с помощью применения современных методов биотехнологии. Поэтому, исследования фундаментальных основ полевой адаптации, с целью получения устойчивого высокого урожая картофеля приобретает особую актуальность в Таджикистане.

Цель исследования: Цель работы заключалась в разработке новых подходов отбора и оценки растений, устойчивых к неблагоприятным природным факторам, и усиление их адаптивности, с использованием различных способов, регулирующих процессы роста, способствующих развитию картофеля в системе in vitro, в полевых условиях выращивания;

разработка методов устойчивого развития картофелеводства, основывающихся на применении достижений биотехнологии и прикладных методов для получения оздоровленного и высококачественного семенного материала, и их внедрение в производство.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Дать оценку устойчивости растений и растений-регенератов, в отношении к засухе и температуре;

2. Изучить физиологические особенности продуктивности оздоровленных генотипов картофеля в условиях поля, на примере фермента рибулозо-1,5бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (РБФКО);

3. Изучить микроклубнеобразование генотипов картофеля в системе in vitro;

4. Оценить хозяйственную продуктивность, при активации антиоксидантных ферментов в условиях стресса;

5. Определить наличие вирусов с помощью иммуноферментного анализа (ИФА);

6. Отобрать и оценить генотипы картофеля in vitro, характеризующихся высокой продуктивностью и устойчивостью к стрессовым воздействиям;

7. Оценить генотипы растений картофеля, адаптированных к различным стрессовым, климатическим условиям Таджикистана;

8. Провести исследования по биолого-хозяйственным параметрам, которые усиливают устойчивость к засухе, засолению и высокой температуре, без снижения урожайности;

9. Оценить экономическую эффективность разработанных методов.

Научная новизна: Впервые в различных погодных и почвенных условиях Таджикистана, выявлены перспективные генотипы растений картофеля, которые устойчивы к засушливым условиям, приспособлены к значительным повышениям температуры воздуха, и при этом, сохраняющие высокую урожайность;

• Установлена взаимосвязь физиологических процессов и урожайности в условиях стрессорного воздействия на рост и продуктивность растений картофеля;

• Выявлено, что урожайность: у гибрида № 1 - 40,0 т/га, у сорта Пикассо оздоровленный – 33,3 т/га и у сорта Пикассо горной (Джиргатальской) репродукции – 18,0 т/га. Прирост урожая составил: у гибрида № 1 т/га, у сорта Пикассо оздоровленный – 15,3 т/га, в процессе их сравнения с семенным материалом горной репродукции (неоздоровленный).

Установлено, что, оздоровленный сорт превысил урожайность, в среднем на 45 %, что считается основным показателем для широкого использования оздоровленного семенного материала при возделывании картофеля;

• Выявлено, что паратипические признаки сортов раннего и среднего сроков созревания, более выражено реагируют на условия воздействия внешних факторов, чем позднеспелые сорта. У позднеспелых сортов генотипические и паратипические признаки протекали координировано, в сравнение с ранними и среднеранними сортами, что является немаловажным критерием отбора сортов при возделывании картофеля, в соответствующих климатических условиях;

• Полученные результаты определили, что включение в культуральную среду выращивания картофеля в условиях in vitro регулятора роста паклобутарозола, способствовало повышению солеустойчивости картофеля. Выдвигается идея о том, что один из принципов усилия устойчивости к стрессорам при использовании росторегулирующего препарата, связан с усилением протекторной функции окислительной системы, оповещающий приспособленность растений к негативным воздействиям;

• Обосновано, что высокая клубневая урожайность оздоровленных растений картофеля, в отличие от неоздоровленных, связана с величиной удельной поверхностной плотности листа (УППЛ), РБФКО, фотосинтетической активностью и листовой поверхностью целого растения, что необходимо принять во внимание, как важнейшего селекционного признака;

• Впервые выявлено влияние внешней среды на показатели урожайности растений, в зависимости от генотипов картофеля при выращивании их в различных зонах, с разными климатическими условиями в Таджикистане.

Научно-практическое значение работы. Полученные результаты важны для понимания и изыскания новых путей повышения продуктивности растений с использованием экзогенных факторов, усиливающих защитные реакции растений к стрессорным воздействиям. Знания количественных признаков, воздействие экзогенных химических агентов на растение, могут быть использованы при выведении новых сортов с повышенной устойчивостью к абиотическому стрессу для достижения высокой урожайности картофеля. Основные выводы и результаты работы могут быть внедрены в производство, применены в учебном процессе в университетах аграрного профиля при чтении спецкурсов, в том числе включены в соответствующие курсы лекций по растениеводству и биотехнологии культурных растений.

• Применение веществ регулирующих рост метаболитов и фитогормонов в практической работе способствуют усилению адаптивности растений к воздействию стрессовых факторов и увеличивают продуктивность картофеля.

• Высокий уровень адаптивности, совмещающий хорошую урожайность и устойчивость к негативному влиянию извне, дает возможность для улучшения технологического процесса при возделывании культуры картофеля в Республике Таджикистан, с постепенным переходом на новый биотехнологический уровень.

• Данные, полученные в ходе исследований, подтверждают перспективность использования физиологических признаков в повышении урожайности картофеля, при оздоровлении исходного посадочного материала. Полученные экспериментальные данные, могут быть применены при отборе форм и линий картофеля высокоустойчивых к инфекционным болезням.

• Результаты исследований могут быть использованы в образовательном процессе в сельскохозяйственных Вузах, на лекционных занятиях в отраслях растениеводства и биотехнологии сельскохозяйственных культур.

• Аспиранты, магистры, студенты могут пользоваться методами и результатами данной работы, при подготовке дипломных проектов.

Полученные результаты были внедрены в производство в различных картофелеводческих зонах Таджикистана, а также новый сорт картофеля Академии Наук (АН-1) передан в Государственную Комиссию по сортоиспытанию и охране сортов Министерства сельского хозяйства Республики Таджикистан.

Положения, выносимые на защиту:

1. Экспериментально-обоснована роль физиологических, биотехнологических и агробиологических факторов в повышении адаптационных реакций растений картофеля под стрессорными воздействиями. Доказана эффективность и перспективность применения оздоровленного посадочного материала в семеноводческой программе, а также создание новых высокопродуктивных, устойчивых к стрессорным факторам сортов картофеля и их возделывание в разных по высотности картофелеводческих зонах Таджикистана.

2. Высокая клубневая урожайность оздоровленных растений картофеля, в отличие от неоздоровленных, связана с величинами УППЛ, РБФКО, фотосинтетической активностью и листовой поверхностью целого растения, что следует обязательно принимать во внимание, как важного селекционного признака, способствующего адекватно реагировать на отрицательные факторы окружающей среды. Эти физиологические процессы играют важную роль в изменении паратипических признаков ранних и среднеранних сортов, которые более выражено реагируют на условия внешних факторов, чем позднеспелые. У позднеспелых сортов генотипические и паратипические признаки протекали координировано, в сравнении с ранними и среднеранними сортами, что является одним из немаловажных критериев при отборе сортов для различных экологических зон возделывания картофеля, с целью получения эффективного урожая в долинной зоне Таджикистана.

Апробация работы. Основные положения, диссертационной работы докладывались и обсуждались на научных конференциях: «Научные основы прогрессивных технологий хранения и переработки сельхозпродукции для создания продуктов питания человека» (Россия-Углич, 1995); на конференции профессорско-преподавательского состава факультета Плодоовощеводства, виноградарства и биотехнологии ТАУ (Душанбе, 1998); на республиканской конференции, посвященной 50-летию Таджикского государственного национального университета: «Физиолого-биохимические основы продуктивности растений» (Душанбе, 1998); на республиканской научной производственной конференции, в честь 10-летия Независимости Таджикистана и 70-летия образования ТАУ: «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан» (Душанбе, 2001); на республиканской конференции: «Природные ресурсы Таджикистана, рациональное использование и охрана окружающей среды» (Душанбе, ДПГУ. 2001); на научной конференции, в честь памяти академика АН РТ Ю.С.Насырова (Душанбе, 2008); на научно-практической конференции молодёжи ТАУ (Душанбе, 2010); республиканской научной конференции, в честь академика АН РТ Ю.С. Насырова (Душанбе, 2010); республиканской научной конференции, в честь 60-летия образования АН РТ: «Физиология растений и проблемы развития растениеводства в Таджикистане» (Душанбе, 2011);

международной научной практической конференции на тему: «Производственная безопасность: состояние и перспективы», в честь 20-летия Независимости Республики Таджикистана и 80-летия ТАУ им. Ш. Шотемур (Душанбе, 2011); научно-практической международной конференции, посвященной 80-летию ТАУ им. Ш. Шотемур, (Душанбе, 2011); научной конференции молодых ученых (Душанбе, 2011); международной научной практической конференции на тему: «Эффективное использование биоклиматических факторов при выращивании с/х культур на пахотных землях», в честь 20-летия XVI сессии Шурои Олии (Верховного Совета) Республики Таджикистан и 15-летия Национального примирения (Душанбе, 2012); ежегодных (1999-2011) конференциях профессорского преподавательского состава ТАУ, в том числе на расширенных заседаниях кафедр факультетов: агробиснеса, плодоовощеводства и с/х биотехнологии и агрономического. - Душанбе, Таджикский аграрный университет, 2014.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 33 печатных работ, из них 16 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, в сборниках и материалах различных докладов.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, рекомендации производству и списка литературы. Работа изложена на 269 страницах, иллюстрирована 49 таблицами и 35 рисунками.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования: В качестве объектов, для изучения, послужили сорта и гибриды растений картофеля (Solanum tuberosum L.), которые были получены из Международного картофельного центра (CIPПеру) и из коллекции Всероссийского НИИ картофельного хозяйства им.

Лорха.

Лабораторные исследование проводили в лаборатории НИИ ТАУ им Ш. Шотемур, полевые опыты закладывали в Вахдатском, Шаартузком и Муминабадском районах.

2.2. Методы исследований. При освобождении от вирусов и других патогенов пользовались методом апикальных меристем или столоновых культур in vitro, в комбинации с химической обработкой, методом ускоренного микроразмножения из здорового материала с дальнейшей высадкой материала в марлевые изоляторы и в открытый грунт. Для получения здорового регенеранта картофеля использовали 5мг/л рибокнуклеазы или 10 мг/л рибоверина, которую добавляли в стерильную агаровую среду Мурасиге-Скуга (МС). При оздоровлении материала важным фактором является правильный подход к исходному растению, его физиологического потенциала, а также использование клонового отбора.

(Писарев, Трофимец, 1982; Росс, 1989; Кулаков, 1998). В связи с этим проводилось предварительное изучение морфофизиологических показателей исследуемых сортов картофеля, в полевых условиях.

Растения из пробирок культивировали в соответствии с «Методическими указаниями по оздоровлению и ускоренному размножению картофеля» (1976, 1985) и «Инструкцией по технике проведения работ по микроклональному размножению картофеля» (1998).

Растения размножали методом клонирования in vitro на среде Мурасиге и Скуга (МС) (1962), которая содержала витамины, агар и сахарозу.

Растения выращивали при температуре +20…+22 °С, при освещении люминесцентными лампами белого цвета, 16 часов (4000 люкс).

При проведении экспериментов, принимали во внимание динамику роста растений и клубнеобразования: учитывали сырую массу, число клубней на одном растении и высоту стебля растений из пробирок. В каждом опыте проводились 10 биологических повторностей.

Микроклубни, после достижения определенного размера, извлекали из пробирок, обмывали слабым раствором марганцовки и дистиллированной водой, и хранили в колбах, закрытых ватными пробками. Микроклубни хранили в холодильнике при температуре +3…+4 °С.

При необходимости прерывали искусственным путем период покоя микроклубней. Для этого готовили 0,001 % раствор гибереллиновой кислоты, содержащей 2…3 % тиомочевины, и обрабатывали микроклубни в течение 1…2 часов, затем их выращивали в грунте. Выявлено, что размер пробирок влияет на число и массу образующихся клубней.

Наличие малонового диальдегида (МДА) рассчитывали по методу, разработанному в работе Heath, Pusker (1968), где применялась тиобарбитуриеновая кислота.

Активность супероксиддисмутазы (СОД) выявляли с применением нитросинего тетразолия, способом, который был описан в книге Giannopulitis, Ries (1977).

В пробирки с растениями, находящимися в среде без агара, закрытых ватными марлевыми пробками, с целью вызвать окислительный стресс, вводили 1,5 % раствор NaCl, на различные временные промежутки (30, 60 и 120 мин). Часть растений возвращали в приемлемые для роста среду (без NaCl), с целью выявления репаративных эффектов и степени повреждения. Данные снимали спустя сутки после обработки солевым раствором.

Для скрининга на стресс в засушливых условиях применяли in vitro растения, способом перенесения их на питательную среду МС, с применением 15 % полиэтиленгликоля (ПЭГ – 6000). Число растений из пробирок, используемых в каждом варианте - 10, в 3-х кратной повторности. В качестве контроля использовали растения, которые культивировали в среде без введения полиэтиленгликоля. Через 5…6 недель, выявляли процент выживаемости, определяли сырой вес растения, высоту растения, длину и число корней.

Для микрообразования клубней растений in vitro картофеля, их размножали способом микрочеренкования и сажали в среду МС, в составе: сахароза – 50 г/л; агар – 7 г/л; витамины; 1 мг/л кинетин (рН среды 5,7…5,8) с добавлением 15 % полиэтиленгликоля. В качестве контроля использовали растения, выращенные в среде без присутствия полиэтиленгликоля. В начале, две недели выращивание проходило при температуре +20…+23 °С, а в последующие недели - при температуре +12…+15 °С, с соблюдением светового режима 3000…3500 люкс, и при 8 часов фотопериоде.

Загрузка...

Для проведения морфологической оценки, отбирали и маркировали по три растения из центрального ряда, из каждой делянки. На протяжении времени измерения проводили по тем же трем растениям.

Измерения снимали в каждой делянке на 50, 70 и 90 сутки после высадки, а именно:

• Высота растений, после 70 дней высадки;

• Количество стеблей (только на 50 день);

• Растительный покров: кроме рефлектометра и tetracam, измерения проводились при помощи решетки (75 х 90 см), разделенной на ячейки прямоугольной формы (7,5 х 10 см), которую располагали над центральным рядом каждой делянки (всегда на одном и тем же месте), затем подсчитывали количество ячеек, заполненных, как минимум на половину зеленой растительностью и делили их на общее количество ячеек, чтобы определить процентное соотношение покрова.

• Показатель площади листвы (LAI): данный показатель и растительный покров, как правило, взаимосвязаны. Без электронных приборов измерить данный показатель затруднительно. Площадь листвы измеряли следующим образом: делали снимок сложных листьев с шестой ветки от верхушки растения, затем этот снимок сканировали на черном, либо белом фоне, далее измеряли площадь листьев с использованием специальной программы – http://www.ehabsoft.com/CompuEye /LeafSArea/HleafSAmain.htm

Сбор урожая (только растение в центральном ряду):

• Спустя 120 дней после посадки срезали ботву, и через две недели проводили сбор урожая.

• Для определения коэффициента урожайности определяли сухой вес стебля, листьев, корней и клубней, характерного образца клона из 3 растений/клон/повторности. Их необходимо упаковать в бумажный пакет и тщательно высушить.

• При визуальной оценке клубней, в поле определяли размер клубня по шкале 1…3 [1: 25 мм (нетоварные клубни), 25…55 мм (клубни семенной фракции), 3: 55 мм (товарные клубни)]; однородные клубней (шкала 1…3, 1: абсолютно однородные, 3: абсолютно неоднородные);

физиологические недостатки: трещины, бугорки, вырождение и вторичный рост.

• Определяли количество клубней в каждом центральном ряду, взвешивали и определяли показатель товарного и общего урожая. Характерный образец клубня с 3 растений клон/повторность упаковывали для определения сухого веса.

• Внутренние физиологические дефекты: тепловой некроз, пустотелость и т.д. оценивали по образцам из 10 клубней/клон/повторность.

• Вымывали корни, по меньшей мере, с 3 растений на клон/повторность, очищали их от почвы, упаковывали в бумажный пакет и высушивали при температуре 105° С.

–  –  –

Микроклубни 21 – 23 Данные таблицы показывают, что по параметрам продуктивности растений обнаружены определенные различия между микроклубнями и растениями из пробирок. Процесс формирования корневой системы микроклубней наиболее продолжительный и составлял от 15 до 28 дней. Однако, процесс корнеобразования у растений из пробирок занимает меньше времени, чем у микроклубней, у исследованных сортов картофеля и линий (Жуковский ранний, Пикассо, Муминабад, Кардинал и гибрид №1). Также по признакам выживаемости имеются различия между микроклубнями и растениями из пробирок, при высадке их в почву в полевых условиях (речь идет о растениях, которые высаживаются в марлевые домики). Отмечено, что процент приживаемости растений из пробирок больше, чем у микроклубней.

Данные показывают, что приживаемость растений из пробирок до 95 %, а микроклубней – 86…93 %. При изучении этих свойств существенных отличий между сортами и линиями не выявлено. В то же время, установлены различия пробирочных растений и микроклубней по числу сформированных клубней на куст. Данный показатель, являясь сортозависимым, имел следующую разницу по числу клубней на куст: растения из пробирок 10…17 шт., микроклубни - 7…13 шт.

Степень приживаемости растений из пробирок, при прямой посадке в почву больше, в сравнении с микроклубнями. Данное явление происходит из-за того, что приблизительно 7…10 % микроклубней не формируют растений, за счет продолжительного периода покоя, который у разных сортов длится 3…4 месяца.

В течение вегетации нами выявлена степень проявления болезней картофеля, где проводили фитосанитарные очистки растений с явными симптомами грибковых и бактериальных болезней. Больные растения составляли 3…5 %, от общего числа посаженных растений, которые в дальнейшем выбраковывались.

Наблюдения показывают, что в первые 10…15 дней после высадки клонов в открытый грунт ростовые процессы идут очень медленно, но по прошествии 20…25 дней в среде in vivo, когда они переходят к адаптированному фототрофному питанию, происходит нарастание темпов роста растений.

У раннеспелых и среднераннеспелых сортов картофеля, начало фазы бутонизации отмечается на 49…57 день после посадки, что на 9…16 дней раньше, чем у средне- и позднеспелых сортов. Эта фаза, у относительно ранних сортов, продолжается 15…19, а у средне- и позднеспелых

– 18…24 дней. Отмечено, что у растений, которые выращены из микроклубней в полевых условиях, эти фазы начинаются на 5…8 дней позднее.

Такие признаки были присущи всем исследуемым сортам и линиям картофеля.

Период цветения растений из пробирок и микроклубней, в зависимости от сорта, происходит на 66…83 день после их высадки. Период созревания микроклубней картофеля имел следующие показатели: у сортов ранней и среднеранней спелости - на 28…38 день, а у средне- и позднеспелых – на 35…46 день, после цветения.

В основном, продолжительность процесса вегетации растений из пробирок связана с генетическими признаками сортов и линий, и составляла от 99 до 136 дней.

Задержка прохождения межфазовых процессов, т.е. переход от посадки до бутонизации, цветения и отмирания ботвы у микроклубней, видимо, связаны продолжительным периодом покоя, который в последующем влияет на темпы фаз роста растений картофеля.

Во время наблюдений, в ходе исследования, было отмечено, что динамика линейного роста растений из пробирок и микроклубней картофеля указывает на медленней рост на начальном этапе. Самый быстрый рост стеблевой массы растений наблюдаются в фазе бутонизации.

Наибольшая высота растений картофеля наблюдается в фазе массового цветения. Анализ исследуемых сортов и линий привел к выводу, что большая активность линейного роста наблюдалась у ранних и среднеранних сортов, однако самые высокие темпы роста высоты растений наблюдались у средне - и позднеспелых сортов.

В тоже время, весь период вегетации растений, велись наблюдения за морфофизиологическими проявлениями изучаемых сортов, и эти показатели сравнивались с их исходными сортами. Следует отметить, что все растения-регенранты каждого сорта, по всем морфофизиологическим параметрам были абсолютно одинаковы с признаками растений исходного (материнского) материала.

Выяснилось, что все характерные особенности присущие каждому сорту остались неизменны по всем параметрам, из чего следует, что генетические признаки сорта растений картофеля оставались стабильными при переводе их в культуру in vitro, даже в 5…8 приёмах субкультивирования.

3.1. Роль сахарозы в микроклубнеобразовании у различных генотипов картофеля in vitro Результаты исследований показывают, что некоторые растениярегенеранты из числа гибридных растений проявляют чувствительность к повышенному содержанию сахарозы. Так, повышенная концентрация сахарозы (8 %) угнетает процессы роста у одних, а у других - почти не влияет на них. При 8%-ом содержании сахарозы происходило ингибирование процессов роста у гибридов № 1, № 3, № 9, № 14, № 18, № 20, № 22, № 24, максимальное угнетение ростовых процессов наблюдалось у гибридов №1, № 14, № 20 и № 22.

Остальные гибриды не прореагировали на концентрацию сахарозы в культуральной среде. Они имели примерно одинаковые показатели роста, то есть у них не происходило подавление процессов роста при повышенном присутствии углеводов в культуральной среде – это гибриды, № 2, № 4, № 6 № 7, № 8, № 11, № 13, № 15, № 21, № 23, № 25, № 26 и № 27, которые росли одинаково, как при 5 %, так и при 8% состава сахарозы.

Таким образом, очевидно, что повышенное содержание углеводов не оказало на них отрицательного влияния.

Следует отметить, что гибриды, проявившие чувствительность к повышенному составу сахарозы, показали большую угнетенность ростовых процессов, примерно в два-пять раза, по сравнению с гибридами, которые не проявили чувствительность к повышенному содержанию углевода. У гибридов № 1 и № 20 происходило подавление роста приблизительно в пять раз больше, чем у остальных гибридов.

Максимальное число клубней сформировались у гибридов №№ 15, 26 и 27, не чувствительных к сахарозе, примерно по 3…4 в пробирке, или 1…2 на растение. Число клубней было меньше на 2 или 3 у других гибридов, входящих в эту группу.

В то же время, особенное внимание заслуживают данные о формировании клубней у гибридов, которые проявили чувствительность к повышенному содержанию сахарозы в культуральной среде. У таких гибридов число образовавшихся клубней, как при 5 %, так и при 8 % концентрациях сахарозы, одинаковое и насчитывало 1…4 клубня в пробирке, в зависимости от происхождения гибрида.

При этом размер и масса клубней при 8 % концентрации сахарозы в культуральной среде были больше, по сравнению с 5 %, независимо от происхождения гибридов. Так число клубней и масса клубней зависит от концентрации сахарозы, а вариация этих показателей показывают реакцию гибридов на концентрацию сахарозы.

Продуктивность генотипов картофеля в полевых условиях 3.2.

выращивания Отмечено, что использование данного метода при оздоровлении сортов полностью гарантирует генетическую идентичность исходного сорта, даже несмотря на маленькую долю нежданных мутаций у растений-регенерантов (Алиев, и др., 2014). Они доказали, что растениярегенеранты, полученные из столонов, имеют в 3…4 раза меньше морфологических изменений, чем из меристемных растений.

Данные явления, выражающиеся в таких нехарактерных признаках, как: многостебельность, сближение междоузлий, альбинизм, частичная антоциановая пигментация и другие, проявлялись и у растений в условиях in vitro в процессе развития меристем. Часть регенерантов была не пригодна для черенкования и погибла. Иногда изменения морфологических признаков, во время посадки их на новую питательную среду и при

–  –  –

Так, высокий процент выживаемости показали гибриды №№ 1, 3, 15, 21, 24 и 26, который был равен от 80 до 100 %. А наименьший показатель степени выживаемости наблюдается у гибридов №№ 9, 11, 14, 20 и 22, где данные равны 40…65 %.

Данные таблицы 2, показывают значительные различия у гибридов по следующим параметрам: число клубней на растение, их размер и продуктивность на одно растение.

По числу клубней на растение они разделились на три группы:

Многоклубневые – гибриды №№ 1, 15 и 26, у которых образование клубней равнялось 10…15 штук на растение – это 1 группа;

Во 2 группе - гибриды: №№ 3, 4, 6, 9, 11, 13, 20, 22 и 27 – среднеклубневые, где число клубней было 6…9 штук;

3 группа, с образованием малого числа клубней определилась гибридами №№ 2, 7, 8, 14, 18, 21 и 24, где количество клубней на растение соответствовало 3…5 штукам.

Самыми продуктивными были гибриды №№ 1, 11, 15 и 27, в которых показатель был равен больше 400 грамм на растение. А самыми низкоурожайными были гибриды №№ 8, 9, 14, 18, 21, 24 и 25, которые формировали клубни меньше 200 грамм на растение.

Среднее показатели по урожайности наблюдались у гибридов под №№ 2, 3, 4, 6, 7, 13, 20, 22 и 26, у которых продуктивность клубней на растение составила более 250 грамм.

Анализ данных наших исследований дает основание, что изучаемые гибриды, сильно различались по урожайности. Гибриды, которые обладали высокой урожайностью, отобрали для дальнейшего исследования.

Данный показатель является весьма значимым для широкого применения в производстве оздоровленного семенного материала. В дальнейшем, контрастные по продуктивности генотипы растения картофеля, мы использовали для анализа механизма продукционного процесса с использованием физиологических методов. Также было бы интересно сравнить физиологические основы продуктивности оздоровленных и неоздоровленных растений картофеля

4. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ОЗДОРОВЛЕННЫХ И НЕОЗДОРОВЛЕННЫХ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ

4.1. Интенсивность фотосинтеза, активность РБФКО и некоторые морфо-физиологические параметры листьев оздоровленных и неоздоровленных растений картофеля Исследования карбоксилазной и оксигеназной активности РБФКО в онтогенезе второго листа оздоровленных и неоздоровленных растений картофеля показали, что высокая карбоксилазная и оксигеназная активность приходится на фазу цветения, которая затем снижается в фазе клубнеобразования. У оздоровленных растений эти функции фермента значительно выше, чем у неоздоровленных растений (табл. 3).

Таблица 3 Изменение соотношения карбоксилазной активности РБФКО* к оксигеназной, в онтогенезе листа различных генотипов картофеля Сорт Возраст листа, Кардинал Жуковский Невский дни контроль Опыт контроль опыт контроль опыт 8 10,9 11,2 10,5 10,4 11,1 10,7 14 13,2 13,1 11,0 11,2 12,7 12,3 21 13,4 14,8 12,7 13,7 12,4 13,8 28 9,7 14,7 8,2 14,2 7,9 13,9 35 7,4 13,1 6,1 11,0 7,2 10,4 50 7,0 8,0 5,2 6,2 5,9 8,4 *-активность определена в гомогенате листа Содержание РБФКО, также высокое в фазе цветения и затем оно медленно снижается в фазе клубнеобразования. Также, по содержанию фермента, оздоровленные отличаются от неоздоровленных растений. Более того, величины отношения карбоксилазной активности фермента к оксигеназной в онтогенезе второго листа картофеля, у изученных вариантов, значительно колебались и зависели от генотипов. По этим показателям есть значительные отличия между сортами картофеля.

На основании описанных результатов можно заключить о целесообразности использования этих признаков в селекционной работе для отбора высокопродуктивных генотипов с высоким соотношением карбоксилазной и оксигеназной активности РБФКО.

Определенное значение в клубневой продуктивности имеет соотношение ассимиляционной листовой поверхности, фотосинтеза и соотношения РБФКО.

Между оздоровленными и неоздоровленными растениями имеются существенные различия по исследованным параметрам. Если содержание РБФКО хорошо коррелирует с УППЛ, фотосинтезом, то по удельной активности фермента, различия по фазам развития у оздоровленных и у неоздоровленных растений несущественное. Однако, имеется четкая связь между УППЛ, интенсивностью фотосинтеза, общей активностью РБФКО и продуктивностью картофеля. Такая связь наблюдается во всех фазах развития растений. Выяснилось, что показатели интенсивности фотосинтеза, содержания РБФКО, общей активности РБФКО у оздоровленных растений картофеля гораздо выше, чем у неоздоровленных.

Возможно, высокая клубневая урожайность оздоровленных растений картофеля, в сравнении с неоздоровленными, связана с величинами УППЛ, РБФКО, фотосинтетической активностью и листовой поверхностью целого растения, что следует обязательно принимать во внимание, как важнейшего селекционного признака.

В онтогенезе растений картофеля УППЛ увеличивается до фазы цветения, и наблюдается связь между показателями УППЛ, увеличением содержания РБФКО, увеличением общей активности РБФКО и клубневой продуктивностью. Эти результаты, также представляют ценность для отбора генотипов адаптированных к природным стрессам, особенно в связи с глобальным изменением климата.

5. ОТБОР ГЕНОТИПОВ УСТОЙЧИВЫХ К СТРЕССОРНЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ IN VITRO

5.1. Отбор генотипов картофеля, проявивших устойчивость к высоким температурам in vitro Объектами для изучения послужили 21 гибрид картофеля, которые были получены из Международного Центра Картофеля – CIP, (Перу – Лима).

В опытах использовались растения-регенеранты, которые выращивались в культуральной среде в условиях in vitro. Все гибриды были переведены в культуру in vitro.

Методы микроразмножения и поддержания клонов in vitro. Исследуемые гибриды картофеля, множат способом микрочеренкования, которые проводятся в стерильных условиях, а затем пересаживают их в среду МС (Мурасиге-Скуга, 1962), содержащую сахарозу – 20 г/л, агар – 6,0 г/л, витамины; индолил маслянную кислоту (ИМК) – 1,0 мг/л (pH среды 5,7…5,8). Использовали пробирки размером 15 х 160 мм, закрытые ватномарлевыми пробками, где количество питательной среды составило 12…14 мл, их стерилизовали в автоклаве в течение 45 мин. при 1,5 атмосфере. Растения, полученные из пробирок выращивали при температурном режиме 22…23 °С, в течение 4-х или 5-ти недель, соблюдая световой режим3000…3500 люкс и при фотопериоде 16 часов – свет, 8 – часов темнота.

Для изучения, гибридов и облегчения работы, гибриды обозначали условными цифрами от № 1 до № 27 (Tj), т.к. обозначение этих гибридов номерами CIP было бы более громоздким и трудным для запоминания.

Для того, чтобы выявить степень жароустойчивости гибридов картофеля, с каждого образца гибридов брали по 35 растений из пробирок и испытывали их, применяя температурный шок +47 °С, при продолжительности 24 часа. В данном эксперименте использовались растения из пробирок от 5 до 7 междоузлий (в возрасте 20…25 дней). Далее, после испытания температурным шоком, пробирочные растения выдерживали в светокомнате, до момента проявления вторичных побегов, которое наступало через 30…40 дней.

Из всех изученных гибридов, формирование вторичных побегов замечено только у 6 гибридов картофеля под номерами №№1, 4, 11, 13, 14, и 18. У других гибридов картофеля при 24-х часовой выдержке, при температуре +47 °С – формирование вторичных побегов практически не наблюдалось. Данные гибриды под воздействием повышенной температуры +47 °С погибли: №№ 2, 3, 6, 7, 8, 9, 15, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27.

В следующих опытах гибриды, которые оказались не жароустойчивыми, не использовались.

Показано, что только у 6-ти исследованных гибридов картофеля, отмечались признаки жизнеспособности. Хотя, и у этих гибридов наблюдается разная степень устойчивости к повышенной температуре. Так у гибридов, под условными номерами 1 и 4, местами листья и стебли растений имеют зеленый оттенок, т.е. растения полностью не погибли, всё же они не образовали вторичных побегов. Процент выживаемости этих гибридов составлял 14,2 и 22,8 %, соответственно.

5.2. Отбор генотипов картофеля с устойчивостью к засухе in vitro Для изучения устойчивости картофеля, были использованы гибриды, которые были предоставлены Международным Центром по картофелю (CIP, Перу) и их поддерживали в культуре in vitro.

Для этого, размножались гибриды картофеля способом микрочеренкования, которые проводились с соблюдением полной стерильности, и затем их помещали в среду МС (Мурасиге и Скуга, 1962), содержащую:

сахарозу – 20 г/л; агар – 6,0 г/л; витамины; индолил масляную кислоту (ИМК) – 1,0 мг/л (pH среды 5,7…5,8). Использовали пробирки размером 15х160 мм, закрытые ватномарлевыми пробками, где количество питательной среды составило 12…14 мл., их стерилизовали в автоклаве 45 мин. при давлении 1,5 атмосфер. Пробирочные растения выращивались при температуре +22…+23 °С, на протяжении 4…5-ти недель, с соблюдением светового режима 3000…3500 люкс и фотопериодическом режиме 16 часов – свет, 8 часов - темнота.

С целью скрининга на стресс в засушливых условиях пользовались in vitro растениями, в дальнейшем переводили их в питательную среду МС (Мурасиге и Скуга, 1962) с добавлением в среду 15 % полиэтиленгликоля (ПЭГ- 6000), число, полученных из пробирок растений в каждом варианте равно -10, с 3-х кратной повторностью.

В качестве контрольных, послужили растения, которые были выращены в среде без присутствия ПЭГ. Спустя 5…6 недель роста, выявлялась степень выживаемости, которая определялась: сырым весом растения, высотой растения, длиной корня, числом корней на растение.

Для образования микроклубней in vitro растений картофеля, вслед за очередным микрочеренкованием, пересаживали их в среду МС, которая содержала следующий состав: сахароза – 80 г/л; агар – 7,0 г/л; витамины; 1мг/л кинетин (рН среды 5,7…5,8) с добавлением ПЭГ-6000 в концентрации 15 %. Число растений, полученных из пробирок, в каждом варианте равно - 10, в 3-х кратной повторности. В качестве контрольных, послужили растения, которые были выращены в среде без присутствия ПЭГ. Через 6 недель роста, выявлялась степень выживаемости, которая определялась: сырым весом растения, высотой растения, длиной корня, числом корней на растение, выходом микроклубней на растение.

В течении первых двух недель соблюдали температуру +20…+23 °С, а в следующие - +12…+15 °С, при световом режиме 3000…3500 люкс, с фотопериодом 8 часов – свет, 16 часов-темнота.

Для оценки результатов, был определен порог чувствительности и их толерантности во времени, в среде культивирования in vitro. Они показывают, что порог чувствительности и устойчивости к водному дефициту сильно различался у исследуемых гибридов. Различия были обнаружены, по подавлению количества и длины корней. Для всех гибридов отмечены, также различия по общей сырой массе побегов в присутствии ПЭГ.

В качестве критерия устойчивости к засухе мы использовали комплекс признаков, характеризующихся сырой массой растений, высотой растений и длиной корней.

Для того чтобы оценить устойчивость гибридов нами анализировались показатели, определяющие прирост биомассы, рост растений в высоту и длину корней, в среде с наличием ПЭГ. Так как данные признаки являются важными при оценке устойчивости растений к стресс-факторам, потому как считаются главными показателями интегральных биосинтетических реакций клетки. Степень, определяющую устойчивость органов растений к стрессу, мы указывали в процентах, от растений в контрольных вариантах. Было отмечено, показатель общей сырой массы побегов растений, полученных из пробирок, в среде при наличии ПЭГ, был не одинаковый от 3 до 27 %, от контрольных растений, что также зависит и от происхождения гибридов.

В ходе исследований, выявилось, что наименьшая устойчивость к засухе была у гибридов №№ 8, 23 и 24, где показатель ингибирования сырой массы побегов был равен 95…97 %. Данный показатель по степени накопления сырой массы растениями, выращенных в среде с наличием ПЭГ, гибриды под №№ 13, 9 и 27, показали наилучшие результаты, где ингибирование сырой массы равнялось 82…73 %.

Следовательно, эти гибриды имеют гены, с активно-выражен-ной устойчивостью к засухе. Результаты показывают, что они имеют большую значимость для улучшения качества селекции картофеля и произ

–  –  –

Из них видно, что максимальный показатель был у гибридов № 13 (10 баллов), № 9 и № 1 (8 баллов). Указанные гибриды, при сравнении с остальными испытуемыми гибридами, проявили более высокую устойчивость к засухе в условиях in vitro. Так показатели гибридов, с меньшей устойчивостью колебались в широких пределах от 1 до 6 баллов, соответственно их считают неустойчивыми к стрессовым условиям, т.е. они незасухоустойчивые. Здесь наблюдается разница по формированию микроклубней среди гибридов разных по устойчивости к обезвоживанию. Высокий показатель по формированию микроклубней наблюдался у гибридов под №№ 27, 9, 13 (высокоустойчивые), №№ 1, 20, 22, 26 (среднеустойчивые).

В то же время, был разный показатель и по числу клубней на пробирку, среди исследуемых гибридов. Хорошие показатели были у гибридов №№ 1, 20, 22, 9 и 27, где число формирующихся клубней было до 3-х и более штук на пробирку. Лучшими, по показателю веса клубня, были гибриды №№ 1, 2, 20, 22 и 27.

5.3. Изучение разночувствительных к стрессу генотипов картофеля в условиях поля Итоги испытания генотипов картофеля, отобранных нами в результате скрининга in vitro: № 1 (сорт Файзабад), № К-8, № К-11, № 37/2, № 47/4, № 47/8, № 50/7 и № 52/6, в условиях Шаартузского района респуб

–  –  –

Данные, выявленные по итогам опытов, показывают, что выраженность количественных признаков существенно варьирует, в зависимости от генотипов картофеля.

Экологические факторы (уровень зоны выращивания) значительно повлияли на различия в росте растений в высоту. Так, в условиях низкогорья (г. Вахдат и Шаартузский район) высота растений существенно была выше, чем в условиях высокогорья (Ароб, Муминабадский район).

Изменение высоты растений, также отличалась в зависимости от генотипов, различающихся по сроку спелости. Наименьшая высота растений наблюдалась у раннеспелых сортов, наибольшая у позднеспелых сортов.

Следует отметить, что в условиях высокогорья (1100 м над уровнем моря), в независимости от срока созревания, наблюдалось ингибирование роста растений у всех исследованных генотипов.

Видимо, уменьшение высоты растений в данных условиях, связано с наличием эколого-климатических особенностей, главным образом УФ– воздействием, а также от метеорологических условий, имеющих свои отличия и характерных для долинной зоны и высокогорья.

В то же время, различия высоты растений связаны и с отличиями генотипов. В целом, по этим пунктам, показатель средней высоты растений равнялся: от 55 до 73 см. у ранних сортов, у среднеранних – от 62 до 87 см., и у среднепоздних – от 66 до 95 см. Так, нами отмечено, что условия выращивания, с учетом особенностей каждого генотипа, имеют большое воздействие на высоту растений.

Другой важный фенотипический признак, который формирует целостность куста растений, это число стеблей на 1 куст, так как по литературным данным этот признак коррелируется с продуктивностью и зависит от группы спелости.

Данные полученные в ходе исследований, указывают, что показатели количества стеблей взаимосвязаны с особенностями каждого генотипа и мало зависят от экологических зон возделывания.

Как видно из данных таблицы 8, количество клубней с одного куста изменялось от 5 до 11штук. Самый большой показатель по данному признаку отмечен в условиях высокогорья (Муминабад), в сравнении с долинной зоной возделывания картофеля (Шаартуз и Вахдат).

Показатель количества клубней с куста, также зависит от сорта, отличающихся по срокам спелости. Так, в условиях Вахдата их число с одного куста варьировалось от 5-ти штук (Жуковский ранний) до 9-ти (Файзабад и Муминабад) и у среднепозднего сорта Кардинал (6 штук на куст).

Максимальный показатель по этому признаку, в условиях долины (Вахдат), получили от среднеранних сортов. Необходимо отметить, что в условиях высокогорья (пункт Ароб – Муминабад) число клубней несколько больше, чем в условиях долины (Вахдат).

–  –  –

Причем, высота побегов зависела от концентрации NaCl в культуральной среде выращиваемых растений. У сорта «Файзабад» данное явление происходило во всех, применяемых в опытах концентраций NaCl (1 %; 1,5 %; 2 %).

Повышенный уровень подавления роста побега наблюдался при наличии NaCl с 2 % составе, а при применении NaCl с концентрацией 1% приводило к снижению роста почти 50 %, от контроля. Замедленность ростовых процессов у растений, полученных из пробирок, происходило и у сорта «Пикассо», который является чувствительным к соли. Ингибирование роста у этого сорта плавно росло при повышении концентрации соли в культуральной среде. Но сорт «Пикассо» оказался более чувствительным к высокому содержанию соли в культуральной среде. Уже при наличии 1 % NaCl ростовые процессы у сорта «Пикассо» прекратились и составили приблизительно 10…12 % от контроля, а при наличии NaCl с концентрацией 1,5 % - практически прекратилось образование побегов.

Результаты таблицы 9 показывают, что регулятор ростовых процессов–ПБ усиливает средний вес микроклубней приблизительно в два с половиной раза, в сравнении с контрольным вариантом, солечувствительного генотипа сорта «Пикассо».

Так в варианте с введением в культуральную среду паклобутрозола, средний вес составляет 32,3 г, а у контрольного варианта без ПБ-всего лишь 17,03 г. Средний вес одного клубня у чувствительного сорта «Пикассо» составлял 0,370 г/шт, а при добавлении в среду культивирования ПБ составлял 0,801 г/шт. Следует отметить, что ПБ практически не влияет на образование общего количества микроклубней и числа клубней на растение. Количество клубней, в среднем, в опытном варианте - 2,7 шт/растение и в контрольном варианте - 2,2 шт/ растение. Такая небольшая разница статически не достоверна. Такие же результаты показал устойчивый к засолению сорт «Файзабад». У этого сорта масса одного микроклубня, при добавлении в среду культивирования ПБ, доходила до 740 мг., против контроля (без ПБ) - 410 мг.



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«Коннов Валерий Анатольевич ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ИММУНИТЕТА И ГЕМОСТАЗА У БОЛЬНЫХ С МЕСТНОЙ ХОЛОДОВОЙ ТРАВМОЙ ПРИ РАЗЛИЧНОМ НУТРИТИВНОМ СТАТУСЕ 14.03.03 – Патологическая физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Иркутск – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Читинская государственная медицинская академия», г. Чита Научный руководитель: доктор...»

«Кузьменко Александр Анатольевич РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МОРЕННЫХ И ВОДНО-ЛЕДНИКОВЫХ РАВНИН ЮЖНОЙ ОКРАИНЫ СМОЛЕНСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ Специальность 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» доктор биологических наук, профессор Научный руководитель: Булохов Алексей Данилович Официальные оппоненты:...»

«СТЕФАНОВА Наталья Анатольевна ИССЛЕДОВАНИЕ КРЫС OXYS КАК МОДЕЛИ БОЛЕЗНИ АЛЬЦГЕЙМЕРА. ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ 14.03.03 – патологическая физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Новосибирск –2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук», г. Новосибирск. Научный...»

«Синдеева Ольга Александровна МЕХАНИЗМЫ СТРЕСС-ИНДУЦИРОВАННОГО НАРУШЕНИЯ МОЗГОВОЙ ГЕМОДИНАМИКИ И ИХ РОЛЬ В РАЗВИТИИ ИНТРАКРАНИАЛЬНЫХ ГЕМОРРАГИЙ У НОВОРОЖДЕННЫХ КРЫС 03.03.01 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Астрахань – 2015 Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования...»

«АРТЕМЕНКОВ Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Смоленск Работа выполнена на кафедре теории и методики физической культуры и спорта ФГБОУ ВПО «Череповецкий государственный университет» Научный консультант: Брук Татьяна Михайловна, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой...»

«Саргсян Оксана Джемсиовна Особенности ангиогенных факторов и цитокинового баланса у женщин в динамике физиологической и осложненной беременности в зависимости от пола плода 03.03.01 физиология 14.01.01 акушерство и гинекология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и педиатрии» Министерства...»

«ЯБЛОНСКАЯ Елена Карленовна ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА, КАЧЕСТВА ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Краснодар, 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский государственный аграрный университет» Научный...»

«Дембицкая Юлия Владимировна Регуляция синаптической передачи активацией постсинаптических рецепторов, астроглией и внеклеточным матриксом мозга Специальность 03.03.01 — Физиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Казань – 2015 Работа выполнена на кафедре нейродинамики и нейробиологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Нижегородского государственного...»

«ТОМАШЕВИЧ НАТАЛЬЯ СЕРГЕЕВНА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ ГУМИНОВЫХ ПРЕПАРАТОВ НА РОСТОВЫЕ И ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ, УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО РИСА НА ПОЧВАХ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ Р. КУБАНЬ 03.01.05 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Краснодар – 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский...»

«ЗАХАРЧЕНКО Дмитрий Валерьевич ИЗМЕНЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ОКУЛОМОТОРНЫХ И ДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ ОПЕРАТОРА ПОД ДЕЙСТВИЕМ АЛКОГОЛЯ 03.03.01 – Физиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена в лаборатории нейробиологии сна и бодрствования (зав. лабораторией – доктор биологических наук В. Б. Дорохов) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской Академии Наук (директор – член-корреспондент РАН...»

«ПОХАЧЕВСКИЙ АНДРЕЙ ЛЕОНИДОВИЧ АДАПТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕРДЕЧНОГО РИТМА В ДИНАМИКЕ НАГРУЗОЧНОЙ ТОЛЕРАНТНОСТИ У СТАРШИХ ШКОЛЬНИКОВ И СТУДЕНТОВ 03.03.01 – физиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора медицинских наук Рязань, 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Рязанский государственный медицинский университет имени академика И.П.Павлова» Министерства здравоохранения...»

«Тян Юлия Аркадьевна Влияние стереоизомерии женского организма на репродуктивную функцию при нормальной и сниженной фертильности 03.03.01 Физиология 14.01.01 Акушерство и гинекология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и педиатрии» Министерства здравоохранения Российской Федерации. Научные...»

«МИТРОШИНА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА АНТИГИПОКСИЧЕСКОЕ И НЕЙРОПРОТЕКТОРНОЕ ДЕЙСТВИЕ N-АРАХИДОНОИЛДОФАМИНА ПРИ МОДЕЛИРОВАНИИ ОСТРОЙ ГИПОКСИИ IN VIVO И IN VITRO 03.03.01 – физиология 03.03.04клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2014 г. Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Нижегородская государственная медицинская...»

«Борисевич Сергей Александрович ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА КОЖИ ПРИ ЗАНЯТИЯХ СПОРТОМ 03.03.01 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре теории и методики прикладных видов спорта педагогического института физической культуры и спорта Государственного автономного образовательного учреждения высшего образования города Москвы «Московский городской педагогический университет» (ГАОУ ВО МГПУ)...»

«Хаccан Муcтафа Cалахелдин Абделхамид ГЕПАТОПPОТЕКТОPНЫЕ И АНТИОКСИДАНТНЫЕ ЭФФЕКТЫ ЭКСТРАКТОВ ЛОТОCА ОPЕХОНОCНОГО 03.03.01 – физиология, 03.01.04 биохимия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Астрахань 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Астраханский государственный университет» Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор...»

«Никишина Юлия Олеговна РОЛЬ ДОФАМИНА МОЗГОВОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В ЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ГИПОФИЗА В РАЗВИВАЮЩЕМСЯ ОРГАНИЗМЕ 03.03.01 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена в лаборатории нервных и нейроэндокринных регуляций федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,...»

«Хон Владимир Эрикович ПРОФИЛАКТИКА И ЛЕЧЕНИЕ ИНФЕКЦИОННЫХ ОСЛОЖНЕНИЙ ПОСЛЕ ЭНДОПРОТЕЗИРОВАНИЯ ТАЗОБЕДРЕННОГО СУСТАВА 14.01.15 – Травматология и ортопедия 14.03.03 – Патологическая физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Центральный научноисследовательский институт травматологии и ортопедии им. Н. Н. Приорова» Министерства здравоохранения...»

«Иванов Андрей Дмитриевич ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОТЕКТОРНЫХ СВОЙСТВ НЕЙРОТРОФИНОВ ПРИ УГНЕТЕНИИ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ В ГИППОКАМПЕ БЕТААМИЛОИДНЫМ ПЕПТИДОМ Специальность 03.03.01 – «Физиология» Специальность 03.01.03 – «Молекулярная биология» Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологии обучения и в лаборатории молекулярной нейробиологии Института Высшей Нервной Деятельности и...»

«Фролов Александр Акимович Функциональные особенности респираторной системы беременных в предродовом периоде и в родах в зависимости от стереоизомерии женского организма и их влияние на состояние плода 03.03.01 физиология 14.01.01 акушерство и гинекология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград 2015 г. Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.