WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 |

«ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА, КАЧЕСТВА ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

ЯБЛОНСКАЯ Елена Карленовна

ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА,

КАЧЕСТВА ЗЕРНА И УСТОЙЧИВОСТИ К ФИТОПАТОГЕНАМ

ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность 03.01.05 – физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ



диссертация на соискание ученой степени

доктора сельскохозяйственных наук

.

Краснодар, 2015

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский государственный аграрный университет»

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Котляров Владимир Владиславович, профессор кафедры физиологии и биохимии растений, ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

Официальные оппоненты: Шаповал Ольга Александровна, доктор сельскохозяйственных наук, Зав. лабораторией испытаний элементов агротехнологий, агрохимикатов и регуляторов роста растений ФГБНУ Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им.

Д.Н. Прянишникова Скаженник Михаил Александрович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией физиологии ФГБНУ «ВНИИ риса»

Антонова Татьяна Сергеевна, доктор биологических наук, заведующая лабораторией иммунитета и молекулярного маркирования ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур» им. В.С. Пустовойта

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится « 24» декабря 2015 года в 10.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 220.038.04 при ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу:

350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

http://www.kubsau.ru, с авторефератом – на официальных сайтах: Высшей аттестационной комиссии - http://www.vak.ed.gov.ru и ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» - http://www.kubsau.ru

Автореферат разослан « _____ » сентября 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. с-х. наук, профессор Л.М. Онищенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Увеличение производства высококачественного зерна является одной из важнейших задач современного растениеводства и важнейшей составляющей мировой экономики. С каждым годом возрастает потребность в увеличении производства зерна, в связи с большой его народнохозяйственной, а также социальной значимостью. Краснодарский край – один из ведущих производителей зерна в нашей стране, поскольку валовой сбор зерна составляет около 35 % от объема производства его в Южном федеральном округе, 10 % - на территории России (В.С. Шевелуха, 1992, И.М. Коданев,1976).

При возделывании озимой пшеницы широкое применение нашли гербициды группы 2,4-дихлорфеноксикарбоновых кислот (2,4-Д) и его производных для снижения вредоносности сорной растительности.

Гербициды оказывают токсическое действие не только на сорные, но и на культурные растения, снижая их продуктивность и качество зерна. Для решения этой проблемы актуально использование антидотных препаратов, снижающих отрицательное воздействие гербицидов на продукционный процесс. Обработка гербицидами, нарушая обменные процессы в растительном организме, способствует снижению сопротивляемости культурных растений к поражению фитопатогенными организмами. При этом для защиты посевов от них применяют бактерициды и фунгициды, что является экологически не безопасным и дорогостоящим приемом (Н.Н.

Мельников и В.А. Козлов, 1996, В. Галиулин, 1999, Е.И. Давидюк, 2001, М.

Г. Сафаров, 2004, Е.К. Яблонская и др, 2013).

В связи с этим актуально использование индукторов иммунитета, в том числе антидотов, обладающих элиситорной активностью, в качестве эффективного агротехнического приема, позволяющего повысить адаптационные возможности растений, снизить загрязнение окружающей среды пестицидами, обеспечить получение экологически чистой продукции и понизить ее себестоимость.





К таким препаратам относятся аминокислота метионин, являющаяся предшественником этилена (стрессового гормона) в растениях (Д. Нельсон, М. Кокс, 2012) и созданный в ФГБОУ ВПО КубГТУ регулятор роста растений препарат фуролан. Известно, что фуролан повышает продуктивность растений пшеницы, улучшает физико-химические показатели качества зерна, повышает устойчивость растений к поражению грибными заболеваниями и засухе, является антидотом гербицида 2,4-Д (Е.К. Яблонская и др., 2007, 2011). Метионин применяется для повышения устойчивости растений пшеницы и др. культур к поражению бактериозами (Котляров В.В., 2012;

Яблонская Е.К., Котляров В.В., 2012). Они малотоксичны, применяются в микродозах, экологически безопасны. Однако физиолого-биохимические закономерности элиситорной, антистрессовой, а также антидотной активности композиции метионина и фуролана к гербициду 2,4-Д, являющемуся действующим веществом большинства современных гербицидов, и ее влияние на формирование продуктивности и качества зерна не изучалось.

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии растений ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

в соответствии с тематическим планом НИР (№ регистрации 01201153630) и гранта РФФИ № 08-04-99074 «Изучение молекулярных основ снижения токсического воздействия гербицидов на качество зерна пшеницы»

(руководитель - Е.К. Яблонская) Цель исследований – установить физиолого-биохимические закономерности действия композиции препаратов фуролан и метионин на устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к гербициду 2,4-Д, поражению фузариозом, формирование продуктивности и качество зерна.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи исследований:

изучить физиолого-биохимические особенности влияния аминокислоты метионин и композиции препаратов фуролан и метионин в качестве антидотов гербицида 2,4-Д, на посевные качества семян (всхожесть, длину и массу проростков) и рост проростков озимой мягкой пшеницы;

- установить физиолого-биохимические закономерности влияния композиции препаратов фуролан и метионин на снижение токсического воздействия гербицида 2,4-Д на рост растений озимой пшеницы;

- выявить особенности воздействия композиции препаратов фуролан и метионин на устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом;

- установить физиолого-биохимические закономерности повышения устойчивости к засухе растений озимой мягкой пшеницы под действием композиции препаратов фуролан и метионин;

- выявить влияние препаратов фуролан, метионин и их композиции на содержание промежуточных метаболитов в синтезе лигнина в листьях проростков озимой мягкой пшеницы;

- дать физиологическое обоснование влияния композиции препаратов фуролан и метионин на снижение токсического воздействия гербицида 2,4-Д и на формирование продуктивности озимой мягкой пшеницы;

- обосновать и разработать технологический прием использования композиции препаратов фуролан и метионин для снижения токсического влияния гербицида 2,4-Д на урожай и качество зерна озимой пшеницы, определить его экономическую эффективность.

Теоретическая значимость работы состоит в получении новых знаний в области физиологии и биохимии устойчивости растений озимой мягкой пшеницы к абиотическим (засуха) и биотическим (фузариоз) стрессорам и к гербицидам (гербицид группы 2,4-Д).

Разработана новая научная идея, обогащающая научную концепцию проявления у растений сопряженной устойчивости к комплексу стрессовых факторов, касающаяся использования антидотов гербицидов группы 2,4-Д (композиция препарата фуролан и метионин) для одновременного повышения устойчивости к растений озимой мягкой пшеницы к засухе, фузариозу, токсическому воздействию гербицидов.

Впервые использован комплекс аминокислоты метионин – предшественника антистрессового гормона растений этилена (Д.Нельсон, М.Кокс, 2012) и препарата фуролан (2-(фурил-2)-1,3-диоксалана) для установления физиолого-биохимических закономерностей проявления сопряженной устойчивости растений озимой мягкой пшеницы к комплексу стрессоров (засуха, гербицид 2,4-Д, фузариоз).

Установлены закономерности влияния композиции препаратов метионин и фуролан на водный режим, анатомо-морфологическое строение листьев в связи с устойчивостью к низкой влагообеспеченности, синтез белка, фитогормональный статус и содержание фенолкарбоновых кислот, являющихся предшественниками в синтезе лигнина, повышающих устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом.

Научная новизна результатов исследований. Расширены теоретические представления о физиолого-биохимических закономерностях неспецифической устойчивости растений озимой пшеницы к абиогенным и биогенным стрессорам. Впервые установлено влияние препаратов метионин, фуролан и их композиции на содержание эндогенной АБК и ИУК, повышающих устойчивость растений к действующему в данный момент стресс-фактору и одновременно к ряду других стресс факторов. Для композиции препаратов метионин и фуролан установлено комплексное проявление антидотной активности к гербицидам группы 2,4-Д и элиситорной активности, повышающей устойчивость растений озимой мягкой пшеницы к поражению фузариозом. Установлено, что аминокислота метионин, используемая для борьбы с корневыми гнилями злаков, вызванными бактериозами и фузариозом, проявляет антидотную активность к гербициду 2,4-Д.

Выявлены физиолого-биохимические особенности элиситорного влияния препаратов фуролан, метионин и их композиции на ответные реакции растений озимой мягкой пшеницы на воздействие фузариоза.

Установлено, что изменение уровня эндогенных АБК и ИУК под действием композиции метионина и фуролана способствует росту устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессорам.

Установлено, что композиция препаратов метионин и фуролан ускоряют разрушение гербицида 2,4-Д в листьях озимой мягкой пшеницы.

Дано теоретическое и экспериментальное обоснование использования композиции препаратов метионин и фуролан для повышения неспецифической полевой устойчивости растений озимой пшеницы к комплексу биогенных и абиогенных стрессоров. Доказано, что применение композиции препаратов фуролан и метионин одновременно повышает устойчивость растений озимой пшеницы к засухе, воздействию гербицидов группы 2,4-Д и фузариозу.

Обоснована технология совместного внесения композиции препаратов метионин и фуролан с гербицидом группы 2,4-Д при выращивании озимой мягкой пшеницы. Установлено, что композиция препаратов фуролан и метионин снижает отрицательное влияние гербицидов группы 2,4-Д на качество зерна озимой мягкой пшеницы, повышает массу 1000 зерен, содержание белка и клейковины в зерне и улучшает ее качество.

Практическая значимость работы. Предложена стратегия управления продукционным процессом озимой мягкой пшеницы с использованием композиции метионина и фуролана, применение которой позволит снизить токсическое действие гербицидов на формирование продуктивности и качество зерна, повысить устойчивость растений к поражению фузариозом.

Разработаны методики определения содержания свободных АБК и ИУК в растениях озимой мягкой пшеницы методом капиллярного электрофореза.

Для улучшения посевных качеств семян озимой пшеницы и повышения устойчивости проростков к засухе предложено использовать композицию препаратов фуролан и метионин в виде их водного раствора путем предпосевной обработки семян.

Для снижения токсического действия гербицидов, повышения устойчивости озимой пшеницы к поражению фузариозом, урожая зерна и улучшения его качества предложено использовать композицию препаратов фуролан и метионин (по 5 г/га каждого препарата) совместно с внесением гербицида при обработке вегетирующих растений в фазу конца кущения – начало выхода в трубку.

Совместное применение комплекса препаратов фуролан и метионин с гербицидами группы 2,4-Д при возделывании озимой мягкой пшеницы позволяет ускорить разрушение гербицида в листьях, повысить урожай зерна и улучшить его качество.

Основные результаты и выводы могут быть использованы в учебном процессе по дисциплине физиология и биохимия растений, а также в отдельных спецкурсах.

Методология и методы исследований. Теоретическую и методологическую основу исследований составили труды отечественных и зарубежных ученых по проблемам адаптации растений к стрессовым факторам. Исходной информационно-эмпирической базой исследований послужили научные труды ведущих ученых в области физиологии и биохимии растений, материалы научно-практических конференций, а также данные полученные в ходе исследований. Характер исследуемых объектов и задачи исследования обусловили необходимость применения таких теоретических методов, как постановка проблемы, построение гипотезы, а также научные теории, проверенные практикой. При планировании исследований применялись такие информационные издания, как научные статьи, монографии, научные обзоры, материалы конференций и другие материалы. Теоретико-методологическую основу исследований составили лабораторные, лабораторно-полевые и полевые методы исследований с использованием общепринятых методов изучения морфологии, физиологии и биохимии и статистической обработки полученных данных, а также расчет экономической эффективности. Методика исследований базировалась на теории планирования многофакторных экспериментов и регрессионном и дисперсионном анализе. Полученные данные регистрировались современными измерительными средствами, прошедшими государственную поверку. Использованные методы базируются на системном подходе и общепризнанных апробированных методиках, применяемых в научных исследованиях с озимой мягкой пшеницей, а так же новых методиках исследований, защищенных патентами РФ. Результаты экспериментальных исследований обрабатывались на ПЭВМ с использованием пакета программы «STATISTICA» и «EXCEL».

Основные положения, выносимые на защиту.

Препарат метионин и его композиция с фуроланом улучшают посевные качества семян озимой пшеницы и повышают их устойчивость к водному дефициту и к поражению фузариозом.

Препараты фуролан, метионин и их композиция снижают отрицательное воздействие гербицида группы 2,4-Д на рост, фотосинтетическую деятельность и устойчивость к поражению фузариозом растений пшеницы в период вегетации.

Особенности влияния препаратов фуролан, метионин и их композиция на растения озимой мягкой пшеницы имеют важное значение для понимания особенностей формирования сопряженной устойчивости, позволяющей растениям противостоять воздействию неблагоприятных факторов среды различной природы.

Композиция препаратов фуролан и метионин снижает токсическое действие гербицидов группы 2,4-Д, обеспечивая получение высокого качества зерна и повышение урожайности озимой мягкой пшеницы.

Экономическая эффективность применения препаратов и их композиции совместно с гербицидами группы 2,4-Д при возделывании озимой мягкой пшеницы.

Степень достоверности полученных результатов. Результаты, выводы и рекомендации, сформулированные в диссертационной работе, обоснованы экспериментальными исследованиями, проведенными в лабораторных, опытно-полевых и производственных условиях, достоверность полученных результатов обеспечивалась использованием современных методов анализа и подтверждена статистической обработкой экспериментальных данных и результатами внедрения на территории РФ.

Апробация и реализация результатов исследований. Результаты исследований представлены на международных конференциях: IV международной конференции молодых ученых «Биология: от молекулы до биосферы» (Киев, 2009 г), VIII международной научно-практической конференции «Дни науки», секция Биологические науки (Чехия, Прага, 2012г.

) Материалы II Международной виртуальной интернет-конференции (2013г., Paxgrid.ru.), Годичное собрание ОФР. Всероссийская научная конференция с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013 г.), Международная научно–практическая конференция (Чебоксары: ЦНС «Интерактив плюс», 2014 г.); всероссийских научно-практических конференциях: IV Съезде российского общества биохимиков и молекулярных биологов (Новосибирск, 2008 г.), Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства – путь к рентабельному производству» (Москва, 2008 г.), Всероссийской научнопрактической конференции молодых ученых «Повышение эффективности растениеводства и животноводства – путь к рентабельному производству»

(Москва, 2008 г.), 2-й Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», (Краснодар, 2008 г.), VII съезде Общества Физиологов России (Нижний Новгород, 2011 г), VI Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2012 г.), Годичное собрание ОФР, Всероссийская научная конференция с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва 2013 г.), Третий Всероссийский съезд по защите растений «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем»

(Санкт-Петербург, 2013 г.), VII международной заочной научнопрактической конференций (Новосибирск, 2013 г.), VII и VIII международные заочные научно-практические конференции (Новосибирск, 2014 г.); на ежегодных конференциях Кубанского государственного аграрного университета «Энтузиасты аграрной науки» (Краснодар 2008гг.); на конференциях получателей грантов регионального конкурса «Юг» РФФИ и администрации Краснодарского края «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (Краснодар, 2008-2010 гг.).

Работы по внедрению технологического приема, включающего применение препарата фуролан, а также композиции препаратов фуролан и метионин с гербицидами группы 2,4-Д проводились по мере выполнения поэтапно в ОАО АФ им. Шевченко Щербиновского района (2008 г.), ОПХ «Центральное» ФГБНУ СКЗНИСиВ (2011 г.), ОАО «Кубань» Павловского района Краснодарского края (2011-2014 гг.), опытное поле Учхоза «Кубань»

КубГАУ (2011-2012 гг.), а также в Волгоградской и Курганской областях (2015 г.), в Ставропольском крае (2012-2014 гг.) и АР Крым (2015 г.) Личный вклад соискателя в проведении научных исследований и получении наиболее существенных научных результатов состоит в следующем:

– определение актуальной проблемы в области физиологии и биохимии растений и отрасли растениеводства и разработка программы исследований в этом направлении;

- непосредственное участие в закладке опытов и проведении научного эксперимента;

- получение исходных данных, их обработка и интерпретация;

- личное участие в апробации результатов исследований;

- личное участие в разработке методик определения содержания ИУК и АБК методом капиллярного электрофореза в растениях озимой мягкой пшеницы;

- обобщение полученных результатов исследований, их публикация в различных научных изданиях, в т.ч. в рекомендованных журналах ВАК.

Публикации результатов исследований Основные положения диссертационной работы опубликованы в 47 научных работах, в том числе: в 2 монографиях, 1 учебном пособии для магистров, 32 статьях (12 в рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК РФ, в том числе 10 после защиты кандидатской диссертации), 6 патентах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав и заключения, рекомендаций производству, списка использованных литературных источников и приложений. Диссертация изложена на 3 страницах основного печатного текста; содержат 222 таблицы, 24 рисунка и 12 схем; список литературных источников включает 276 ссылок, в том числе 75 иностранных авторов.

Загрузка...

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Дано обоснование актуальности проведенных исследований, их научной и теоретической новизне и практической значимости, сформулированы цель и задачи исследований, основные положения, выносимые на защиту, степень апробации результатов исследований, состав и структура диссертационной работы.

1 Влияние экзогенных регуляторов на формирование продуктивности и качества зерна зерновых культур. Применение антидотов и элиситоров как индукторов иммунитета В аналитическом обзоре приведены данные о закономерностях влияния регуляторов роста растений на формирование продуктивности, качества зерна и устойчивости к поражению фитопатогенам. Приведена физиологобиохимическая характеристика фитогормональной регуляции роста и развития растений. Дана подробная характеристика существующих антидотов и обоснована целесообразность их применения не только для снижения токсического действия гербицидов на растения, но и в качестве элиситоров как индукторов иммунитета. Обоснована перспектива и целесообразность комплексного применения адаптогенов и антидотов в качестве иммуномодуляторов. Это вызвало необходимость проведения исследований по теме диссертации.

2 Объекты, условия и методы исследования

Исследования проводились с 2008-2015 годы. Для изучения влияния препарата фуролан, метионин и их композиции на формирование продуктивности, устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессовым факторам, а также на качество зерна, использовались сорта озимой пшеницы Краснодарская 99, Таня, Иришка, Юка и Фортуна селекции Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, отличающиеся повышенным потенциалом к накоплению белка и интенсивностью роста. Препарат фуролан синтезирован в НИИ ХГС ФГБНУ ВПО КубГТУ, по показателям качества соответствует ТУ 2449 – 006 – 02067862 – 2000. Изготовитель препарата метионин - ОАО «Волжский Оргсинтез» по ГОСТ 23423-89.

Препарат 2,4-Д (Дикопур Ф, ВР ) - 60%-ная аминная соль (водорастворимый концентрат) - Нуфарм ГмбX и КО КГ TY 1527-09-108-213-0-0-3-0 05.05.2019, актиномицин Д (производитель Hilicon, Sigma USA).

В лабораторных условиях рострегулирующую и антистрессовую активность препаратов: 2,4-Д, фуролан (5 г/т) и метионин (5 г/т) определяли на проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, широко районированном на территории Краснодарского края, однако восприимчивом к поражению фузариозом.

Для определения влияния фуролана, метионина и их композиции на устойчивость проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 к поражению фузариозной гнилью (возбудитель – Fusarium Graminearum) использовали семена, взятые с инфекционного участка ФГБНУ КНИИСХ им.

П.П. Лукьяненко в лаборатории селекции на иммунитет.

Эффективность воздействия препаратов устанавливали по совокупности таких показателей как длина и сухая масса побеговой части и корневой системы 7-дневных проростков. Интенсивность ростовых и синтетических процессов в проростках определяли по таким показателям как абсолютная и удельная скорость роста.

Для подавления синтеза белка в проростках пшеницы в модельных опытах использовали актиномицин Д в концентрации 10 мкг/мл. Анатомоморфологические исследования листьев растений озимой пшеницы проводили согласно общепринятой методике с использованием светового микроскопа «Olympus BX 41» без окрашивания. В листьях растений озимой пшеницы, выращенных в лабораторных условиях в рулонах фильтровальной бумаги, определяли: влажность, содержание свободной и связанной воды, 2,4-Д и ИУК, АБК, аминокислот, хлорогеновой и кофейной кислот – методом капиллярного электрофореза на приборе Капель 103 Р, содержание общего азота в листьях растений озимой пшеницы – по методу Къельдаля, РНК и ДНК – спектральным методом на спектрофотометре UNICO 2800 UV/Vis в центре коллективного пользования ФГБНУ СКЗНИИСиВ.

Полевые исследования проводились в учебно-опытном хозяйстве «Кубань» Кубанского государственного аграрного университета в богарных условиях в типичном для зоны 11-польном зернотравяно-пропашном севообороте на посевах озимой пшеницы в почвенно-климатических условиях Краснодарского края на выщелоченном черноземе на естественном агрофоне (гумус 2,7-2,8%, подвижный фосфор 18-20 мг/кг, обменный калий 20-30 мг/кг). На опытном участке почва - чернозем выщелоченный слабогумусный сверхмощный, находящийся на равнине, где почвообразующими породами служат лессовидные глины и тяжелые суглинки. Черноземы выщелоченные относятся к сверхмощным видам и их гумусовый слой составляет 140-150 см. Объемная масса лессовидных пород составляет 1,3-1,5 г/см3. Кислотность почвы варьируется от 5,1-6,0. Почва на участке характеризуется высокой водоудерживающей способностью.

В опыте варьировались следующие факторы: I – внесение гербицида: 1.

без гербицида, 2. гербицид группы 2,4-Д; II – внесение антидотов: 1.фуролан,

2. метионин, 3.композиция фуролан + метионин.

Семена озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 при протравливании перед посевом обрабатывали композицией препаратов фуролан и метионин с нормой внесения 5 г/т каждого препарата. Совместно с гербицидом препараты фуролан, метионин и их композицию применяли для обработки посевов озимой пшеницы в фазу конец кущения - начало выхода в трубку в дозах: 5 г/га, 5 г/га и 1,2 кг/га, соответственно, в виде водного раствора (расход рабочего раствора - 300 дм3/га) путем опрыскивания растений с помощью ранцевого опрыскивателя. Расположение делянок рендомизированное. Повторность опыта трехкратная. Площадь делянки общая: 4,2* 25,0 м = 105,0 м2. Учетная площадь делянки – 2,0* 17,0 = 34 м2.

За анализируемый период низкой влагообеспеченностью характеризовались апрель 2011 г. и 2013 г., май 2013 г., июнь 2012 г. и 2014 г., июль 2014 г.

В 2011-2013 гг. в фазы кущения – молочной спелости, когда формируется потенциал продуктивности растений озимой пшеницы, наблюдалась засуха. В опыте определяли густоту стеблестоя, высоту растений, динамику накопления биомассы. Структуру урожая определяли по методике государственного испытания сельскохозяйственных культур. Показатели фотосинтетической деятельности растений в посевах (площадь листовой поверхности, фотосинтетический потенциал, чистую продуктивность фотосинтеза) рассчитывали по методике А.А. Ничи-поровича. Показатели качества зерна (натурный вес, общая стекловидность, масса 1000 зерен, содержание белка, содержание сырой клейковины и ее качество, влажность) определяли в соответствии с требованиями действующих стандартов. В производственных условиях композиция препаратов фуролан и метионин применялась при предпосевной обработке семян в дозе 5 г/т каждого препарата, с последующей обработкой в фазу кущения – начало трубкования в дозах 5 г/га каждого препарата совместно с гербицидом Секатор.

3 Результаты исследований

3.1 Экзогенная регуляция посевных качеств семян и роста проростков озимой мягкой пшеницы Применение физиологически активных веществ на ранних стадиях онтогенеза путем предпосевной обработки семян позволяет повысить интенсивность обменных процессов при прорастании и более эффективно использовать запасные вещества семени. В результате активируется рост проростков, их развитие, повышается жизнеспособность и, как следствие, продуктивность растений. В лабораторных условиях изучалось влияние регуляторов роста препаратов фуролан, метионин и их композиции на всхожесть семян, длину и массу проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (табл. 1).

–  –  –

донорно-акцепторные отношения в проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99.

Активация роста 7-дневных проростков озимой пшеницы обусловлена увеличением соотношения между ИУК и АБК. Препараты увеличивают значение этого показателя, что и обусловливает более интенсивный рост проростков (рис.1) (Е.И. Кошкин, 2010).

Рисунок 1 – Влияние экзогенных регуляторов на содержание эндогенных фитогормонов в проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 (Яблонская Е.К. и др., 2007, 2012) Таким образом, предпосевная обработка семян озимой пшеницы препаратом фуролан и композицией препаратов фуролан и метионин (в дозах по 5 г/т семян каждого) улучшает посевные качества семян и позволяет получить более жизнеспособные проростки. При этом отмечается синергетический эффект от воздействия препаратов преимущественно на ростовые и синтетические процессы в побеговой системе в сравнении с контролем.

Во всех вариантах опыта выявлено влияние препаратов на всхожесть семян, препарата фуролан – на рост как корневой системы, так и побегов проростков, а также накопление в них биомассы, препарата метионин – на рост корневой системы, а его композиции с фуроланом – преимущественно на рост побегов проростков. Причем наибольшее влияние на синтетические процессы в проростках в составе композиции препаратов оказывает фуролан.

Этот препарат активирует рост побеговой и корневой систем проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 как делением, так и растяжением клеток, а метионин – растяжением клеток, но при совместном их применении наблюдается синергизм их действия на рост как побеговой, так и корневой систем проростков растяжением клеток (Табл. 2).

Установлено перераспределение пластических веществ под действием фуролана и его композиции с метионином преимущественно в побеговую систему проростков, что позволяет предположить более активное накопление пластических веществ в ней, и, как следствие, увеличение потенциальной продуктивности.

–  –  –

Лабораторные испытания показали, что обработка семян, пораженных фузариозом, исследуемыми препаратами метионин, фуролан и их композицией повышала всхожесть семян на 20-40%, а ТМТД - на 14 % в сравнении с контролем.

В варианте с применением композиции препаратов фуролан и метионин длина корней и побеговой системы проростка достоверно увеличивается на 223,5% и 140%, а их масса - на 105% и 30%, соответственно, в сравнении с контролем, что связано с синергизмом действия.

По эффективности действия на посевные качества семян озимой пшеницы, пораженных фузариозом, композиция препаратов фуролан и метионин не уступает препарату ТМТД.

Полученные результаты свидетельствуют о проявлении эффекта синергизма при комплексном воздействии фуролана и метионина на пораженные фузариозом семена озимой пшеницы, что позволяет существенно снизить токсическое воздействие фитопатогена на прорастание семян и рост проростков и улучшить посевные качества.

Устойчивость к фузариозу проростков озимой пшеницы согласуется с повышением содержания в них АБК – антистрессового гормона (Е.И. Кошкин, 2010).

Антидотную активность фуролана, метионина и их композиции изучали на проростках озимой пшеницы сорта Краснодарская 99. Установлено, что гербицид оказывает токсическое воздействие на рост проростков озимой пшеницы, снижает интенсивность их роста, уменьшая длину побеговой системы проростков на 10,4%, длину корней - на 11,3% и их массу - на 28,95% и 6,8%, соответственно, в сравнении с контролем (табл. 4).

–  –  –

увеличивает длину побегов на 43% и длину корней на 31,8%, а их массу - на 34,8% и 45,7% в сравнении с контролем, что позволяет предположить активацию неспецифической устойчивости растения к воздействию стрессфактора, в данном случае – гербицида. Наиболее эффективной оказалась композиция фуролана и метионина, увеличившая длину проростков на 36,5% и корней - на 30,8%, а их массу на 67,3% и 37,0% соответственно, в сравнении с вариантом обработки гербицидом.

Таким образом, выявлена антидотная активность к гербициду 2,4-Д метионина и его композиции с фуроланом, которая более эффективна, чем отдельные ее компоненты, что свидетельствует о синергизме их действия.

Активация обменных процессов на ранних стадиях развития растения с помощью биологически активных веществ, позволяет ему справиться с воздействием других неблагоприятных факторов, находящихся в пределах допустимой для каждого отдельного фенотипа отклонения от нормы реакции. При этом наблюдается проявление сопряженной устойчивости.

Повышение устойчивости проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 к воздействию гербицида 2,4-Д и фузариоза под действием препаратов фуролан и метионин и их композиции позволило предположить возможное повышение устойчивости к водному стрессу.

В связи с этим проростки озимой пшеницы, полученные при прорастании семян, обработанных перед высевом препаратами фуролан и метионин и их композицией, были подвергнуты водному стрессу путем подсушивания в течение одного часа на третий день от начала прорастания.

Установлено, что в варианте с применением метионина достоверно увеличивается длина корней и побеговой системы проростков на 33,3% и 9,4%, а масса корней и побеговой системы – несущественно на 15,6% и 19,2% соответственно, в сравнении с контролем. В варианте с применением фуролана длина корней и побеговой системы проростка увеличивается на 64,6% и 39,6%, а масса корней и побеговой системы проростка - на 121,9% и 84,6% соответственно, в сравнении с контролем. В варианте применения композиции препаратов фуролан и метионин длина корней и побеговой части проростков и их масса достоверно увеличивается на 70,8% и 45,3%, и на 131,3% и 96,2% соответственно, в сравнении с контролем.

Предпосевная обработка семян озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 препаратами фуролан и метионин и их композицией сохраняет интенсивность ростовых и синтетических процессов в проростках при воздействии водного стресса. Установлено, что на устойчивость проростков к водному стрессу преимущественное влияние оказывает препарат фуролан, более слабое – метионин, а при воздействии на синтетические процессы в корневой системе проростков наблюдается синергизм действия препаратов.

В лабораторных условиях на озимой пшенице сорта Краснодарская 99 изучено последействие препарата фуролан на всхожесть семян, длину и массу 3-х дневных проростков из зерна нового урожая (табл. 5).

–  –  –

Установлено, что в результате последействия фуролана всхожесть зерна озимой пшеницы повышается на 4%, при этом более активно протекают ростовые и синтетические процессы в проростках в сравнении с контролем.

Это может быть обусловлено более интенсивным использованием потенциала запасных веществ эндосперма в связи с увеличением содержания амилозы в составе крахмальных гранул, которая более легко гидролизуется

-амилазой, чем амилопектин (В.В. Гаража, 2006, Е.К Яблонская, 2007).

Изучение влияния актиномицина Д – ингибитора синтеза белка – на рост проростков показало, что наблюдался более активный рост побеговой системы в варианте с фуроланом, что может быть связано с лучшим протеканием гидролитических процессов и большим поступлением продуктов гидролиза из семени в побеговую часть проростков (табл. 6)

–  –  –

Установлено, что крахмал крахмальных гранул эндосперма зерновок озимой пшеницы, выращенных с использованием препарата фуролан, гидролизуется легче, что позволяет проросткам более эффективно использовать запасные вещества (В.В.Гаража, 2006, Е.К Яблонская, 2007, 2008). Это может создавать лучшие условия для обеспечения их роста и развития на ранних этапах прорастания по сравнению с контролем (без обработки препаратом).

3.2 Биохимическая характеристика влияния препаратов фуролан, метионин и их композиции на рост проростков озимой пшеницы Изучено влияние препаратов на водный режим (общую оводненность, содержание, свободной и связанной воды и их соотношение (Ксвяз/своб), характеризующих интенсивность обменных процессов (табл. 7).

–  –  –

Совместное применение с гербицидом фуролана и его композиции с метионином способствует увеличению содержания свободной формы воды в проростках на 2,2% и 3,3% соответственно, в сравнении с контролем, уменьшая отрицательное воздействие гербицида на ростовые и синтетические процессы в проростках, что связано с усилением интенсивности обменных процессов в клетке, а также с ауксиновым эффектом гербицида, что характеризует проявление этими препаратами антидотной активности к гербициду 2,4-Д.

Увеличение доли связанной воды в проростках на 2,7% под действием гербицида с метионином способствует повышению водоудерживающей способности, что связано с увеличением содержания пролина и характеризует проявление метионином антистрессовой активности.

На интенсивность роста и накопление биомассы в растениях большое влияние оказывают эндогенные регуляторы роста, содержание которых может изменяться под воздействием внешних факторов, в том числе и экзогенных регуляторов роста. Интенсивность ростовых процессов в проростках связана с содержанием в них фитогормонов, в том числе ИУК (Е.И.Кошкин, 2010). В связи с этим было определено содержание свободной ИУК и 2,4-Д в листьях пшеницы через 24 часа после обработки листьев гербицидом (табл. 8).

–  –  –

Контроль (вода) 2,36 1,91 18,46 Фуролан 4,14 2,78 12,43 Метионин 4,07 2,57 13,84 Фуролан+метионин 3,86 3,09 9,62 НСР0,95 0,99 0,59 4,36 Препараты фуролан, метионин и их композиция способствуют повышению содержания ИУК в листьях на 63,8–75,4%, в сравнении с контролем, активируют рост проростков. Обработка проростков озимой пшеницы гербицидом 2,4-Д ингибирует рост, снижая содержание ИУК в листьях на 19,1% в сравнении с контролем.

Совместное применение препаратов фуролан, метионин и их композиции с гербицидом 2,4-Д повышают содержание свободной ИУК в листьях проростков на 34,6–61,8 % в сравнении с гербицидом.

Изучаемые антидоты ускоряют разрушение гербицида в листьях проростков, снижая его токсическое воздействие на синтетические процессы.

Более высокое содержание ИУК в проростках в вариантах с фуроланом, метионином и их композицией согласуется с большей их оводненностью, так как ИУК активирует приток питательных веществ и воды в клетки, размягчая их стенки и, тем самым, активируя ростовые процессы, что и обусловливает увеличение длины побегов.

Увеличение содержания ИУК в проростках пшеницы способствует активному притоку в клетки не только воды, но и исходных веществ (аминокислоты, сахара, и др.), необходимых для формирования клеточных структур, в том числе для синтеза белков, имеющих жизненно важное значение и выполняющих в клетках различные биологические функции (Е.И.

Кошкин, 2010).

Активация обменных процессов в проростках озимой пшеницы под действием экзогенных регуляторов метионина, фуролана и их композиции способствует повышению содержания в них сухих веществ, что может быть обусловлено преобладанием синтетических процессов над гидролитическими. Одним из показателей интенсивности синтетических процессов в растении служит скорость белкового обмена.

Ранее нами было установлено, что фуролан повышает содержание белка в проростках вследствие большей стабильности мРНК, обусловленной увеличением длины поли-А последовательности на 3-конце молекулы мРНК (энхансер трансляции), определяющей время ее жизни и защищающей ее от деградации экзонуклеазами, что и способствует повышению ее трансляционной активности и стабильность рРНК в растениях озимой пшеницы (Яблонская Е.К., Букреева Г.И. и др.,2010).

Метионин занимает ключевое положение в синтезе белка, образует формилметионил-тРНК, который является инициатором синтеза белковых молекул (Нельсон Д., Кокс М., 2012).

Таким образом, как фуролан, так и метионин оказывают влияние на синтез белка в растениях озимой пшеницы (рис.2):

ФУРОЛАН МЕТИОНИН

–  –  –

Препарат фуролан и его композиция с метионином увеличивают содержание белков в листьях проростков на 0,62 – 0,72% вследствие активации белкового синтеза, о чем свидетельствует повышение отношения РНК/ДНК на 23,48% и 48,78% соответственно в сравнении с контролем.

В вариантах с применением гербицида совместно с препаратами фуролан, метионин и их композицией, содержание белка увеличивается на 1,02 – 4,78% в сравнении с гербицидом в связи с активацией его синтеза, так как отношение РНК/ДНК повышается на 44,1–52,3% в сравнении с гербицидом.

Соотношение содержания суммы свободных аминокислот к содержанию белка в вариантах внесения гербицида с фуроланом, метионином и их композицией снижается на 36,8%, 10,7% и 29,6% соответственно в сравнении с гербицидом, что характеризует меньшую интенсивность распада белка в проростках.

Следовательно, на содержание белка в листьях проростков озимой пшеницы вследствие активации его синтеза наибольшее влияние оказывает фуролан и его композиция с метионином при совместном внесении с гербицидом, а на замедление синтеза – гербицид, на гидролиз белка – как гербицид, так и фуролан, а также их взаимодействие.

Совместное применение метионина и фуролана активирует синтез белка и снижает токсическое воздействие гербицида 2,4-Д на синтез белка в листьях проростков озимой пшеницы, проявляя антидотную активность.

Зависимость содержания белка от процессов его синтеза или распада, которые характеризуются показателями отношения РНК/ДНК (Х1) и отношением суммы свободных аминокислот/белок (Х2) соответственно, описывается следующим уравнением:

Y= 43,93 – 1,67 Х1 – 108,09 Х2.

при этом множественный коэффициент корреляции составляет 0,73, коэффициент детерминации – 0,53.

Согласно приведенному уравнению на содержание белка в проростках озимой пшеницы большее влияние оказывает его распад.

Определение зависимости удельной скорости роста побегов от содержания ДНК (y= 2,39 + 0,68Х) показало, что коэффициент корреляции составил 0,98, коэффициент детерминации - 0,96, что характеризует активацию препаратами роста побегов путем деления клеток. Определение зависимости удельной скорости роста корней от содержания ДНК (y= 1,75 + 0,83Х) показало, что коэффициент корреляции составил 1,0, коэффициент детерминации - 0,99, что характеризует активацию препаратами роста корней путем деления клеток. Определение зависимости относительной скорости роста побегов от содержания ИУК в листьях (y= 0,16 + 0,14Х) показало, что коэффициент корреляции составил 0,85, коэффициент детерминации - 0,72, что характеризует активацию препаратами роста побегов путем растяжения клеток. Результаты исследований по определению зависимости оводненности проростков от содержания ИУК в листьях показали, что y= 85,47 + 0,66Х, коэффициент корреляции составил 0,83, коэффициент детерминации - 0,68.

Это подтверждает активацию препаратами роста побегов путем растяжения клеток. Содержащиеся в листьях растений озимой пшеницы пигменты определяют продуктивность процессов фотосинтеза. В ходе лабораторных опытов установлено влияние экзогенных регуляторов на содержание фотосинтетических пигментов (табл.10).

–  –  –

В вариантах с фуроланом, композиции фуролан + метионин, фуролан + 2,4-Д, фуролан + метионин + 2,4-Д отмечается изменение анатомической структуры листа с появлением признаков ксероморфности, что имеет значение для повышения засухоустойчивости пшеницы.

Лигнификация клеток растений – один из механизмов защиты растения от воздействия микроорганизмов. Один из предшественников синтеза лигнина – хлорогенования кислота (сложный эфир кофейной кислоты с одним из стереоизомеров хинной кислоты) – одна из важнейших веществ фенилпропаноидной цепи метаболизма, производных коричных кислот, является промежуточным веществом синтеза лигнина из аминокислот (фенилаланина и тирозина) (Г.В. Хелдт, 2011, Е.И.Кошкин, 2012).

Для установления влияния экзогенных регуляторов на устойчивость проротсокв к поражению фузариозом, было определено содержание хлорогеновой и кофейной кислот в листьях проростков озимой пшеницы (рис. 3).

При этом фуролан, метионин и их композиция увеличивают содержание хлорогеновой, кофейной кислот и -фенилаланина в листьях проростков озимой пшеницы в сравнении с контролем.

Гербицид же снижает содержание хлорогеновой, кофейной кислот, но повышает содержание -фенилаланина в проростках. Совместное применение гербицида с препаратами фуролан, метионин и их композицией способствует увеличению содержания хлорогеновой, кофейной кислоты и фенилаланина, в сравнении с обработкой гербицидом и контрольным вариантом.

Полученные данные свидетельствуют о том, что снижение содержания хлорогеновой кислоты в листьях пшеницы может способствовать снижению устойчивости проростков к поражению фитопатогенными микроорганизмами и согласуются с результатами модельного опыта по определению устойчивости проростков к поражению фузариозом в различных вариантах опыта с использованием исследуемых препаратов (Яблонская Е.К., 2015).

Рисунок 3 – Влияние экзогенных регуляторов на содержание хлорогеновой, кофейной кислот и -фенилаланина в листьях проростков озимой пшеницы сорта Краснодарская 99, мг/кг (Яблонская Е.К., 2015).

Содержание хлорогеновой кислоты при воздействии экзогенных регуляоров согласуется со всхожестью семян, пораженных фузариозом, т.е.

это вещество снижает поражение семян фузариозом, что способствует увеличению их всхожести (Ккорр = 0,88).

Хлорогеновая кислота играет также большую роль в регуляции содержания ИУК в тканях растений, поскольку ингибирует фермент, разрушающий ИУК, представляющий собой оксидазу -ИУК. Результаты исследований приведены в таблице 13.

–  –  –

Рисунок 4 – Упрощенная схема синтеза лигнина в растениях Согласно этой схеме одними из предшественников хлорогеновой кислоты являются -фенилаланин, тирозин.

Препараты фуролан, метионин и их композиции совместно с гербицидом увеличивают содержание глюкозы, -фенилаланина, тирозина, кофейной и хлорогеновой кислот в листьях проростков (рис.5).

Рисунок 5 - Влияние препаратов на содержание промежуточных метаболитов в синтезе лигнина в листьях проростков озимой мягкой пшеницы сорта Краснодарская 99 (Яблонская Е.К. и др., 2012, 2014) Увеличение содержание глюкозы во всех вариантах опыта в сравнении с контролем и гербицидом обусловлено активацией процессов фотосинтеза под действием препаратов фуролан и метионин, выступающих в роли индукторов иммунитета. При этом следует отметить, что фуролан повышает содержание -фенилаланина на 60%, метионин – тирозина на 48,6%, а их композиция -фенилаланина на 60% и тирозина на 67,2% в сравнении с контролем. Гербицид увеличивает содержание -фенилаланина на 71,4% и тирозина в 6 раз. Совместное применение фуролана с гербицидом увеличивает содержание -фенилаланина на 35%, а содержание тирозина снижает на 21,4% в сравнении с гербицидом. Совместное применение метионина с гербицидом не оказывает существенного влияния на содержание

-фенилаланина и увеличивает содержание тирозина на 44,2% в сравнении с гербицидом. Композиция препаратов совместно с гербицидом увеличивает содержание -фенилаланина на 36,6%, а тирозина в 3,6 раза в сравнении с гербицидом.

Таким образом создаются предпосылки для активации синтеза лигнина в листьях проростков озимой пшеницы под действием фуролана преимущественно с увеличением содержания -фенилаланина на 60%, под действием метионина – тирозина, а под действием композиции препаратов как -фенилаланина, так и тирозина.

3.3 Влияния экзогенных регуляторов фуролана, метионина и их композиции на продукционный процесс растений озимой пшеницы Синтез растением за вегетационный период количества органического вещества определяет его биологическую продуктивность.

Хозяйственная продуктивность зависит от той доли органического вещества, которая направляется на формирование урожая (Исаева И.С., 1989 г.).

В опытно-полевых условиях 2011 и 2012 гг. на примере озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 определяли влияние экзогенных регуляторов фуролана, метионина и их композиции на рост и формирование биологической продуктивности (табл. 14, 15).

Установлено, что гербицид достоверно снижает высоту растений на 9,4 см (11,7%) в сравнении с контролем. Также гербицид ингибирует рост 1-4 междоузлий соломины. Совместное внесение препаратов фуролан, метионин и их композиции с 2,4-Д снижает токсическое действие гербицида на рост растений, что проявляется в увеличении их высоты на 4,9 (6,9%) - 11,9 см (16,8%), в сравнении с гербицидом. Наибольший эффект снижения токсического действия гербицида отмечался в вариантах с применением метионина и его композиции с фуроланом. Совместное внесение препаратов с 2,4-Д увеличивает длину междоузлий по всей длине соломины в сравнении с 2,4-Д.

Таблица 14 - Влияние экзогенных регуляторов роста на высоту растений и биометрические параметры стебля озимой пшеницы сорта Краснодарская 99 в фазе молочной спелости (полевые опыты, 2011 г.) (Яблонская Е.К., 2012).



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«ТОМАШЕВИЧ НАТАЛЬЯ СЕРГЕЕВНА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДЕЙСТВИЯ ГУМИНОВЫХ ПРЕПАРАТОВ НА РОСТОВЫЕ И ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ, УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО РИСА НА ПОЧВАХ ПРАВОБЕРЕЖЬЯ Р. КУБАНЬ 03.01.05 – физиология и биохимия растений Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Краснодар – 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Кубанский...»

«Фролов Александр Акимович Функциональные особенности респираторной системы беременных в предродовом периоде и в родах в зависимости от стереоизомерии женского организма и их влияние на состояние плода 03.03.01 физиология 14.01.01 акушерство и гинекология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград 2015 г. Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и...»

«Овчинников Руслан Константинович Создание и характеристика новой трансгенной модели бокового амиотрофического склероза, основанной на нейроспецифической экспрессии патогенной формы белка FUS 14.03.03 – патологическая физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте физиологически активных веществ Российской академии наук и в Федеральном...»

«СТЕФАНОВА Наталья Анатольевна ИССЛЕДОВАНИЕ КРЫС OXYS КАК МОДЕЛИ БОЛЕЗНИ АЛЬЦГЕЙМЕРА. ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ 14.03.03 – патологическая физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Новосибирск –2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Федеральный исследовательский центр Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук», г. Новосибирск. Научный...»

«КАЛИНИН Владимир Анатольевич КЛИНИКО-ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ТЕЧЕНИЕ ЭПИЛЕПСИИ В РАЗЛИЧНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУППАХ 14.01.11 – нервные болезни Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Саратов – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Самарский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации. Научный консультант:...»

«Тян Юлия Аркадьевна Влияние стереоизомерии женского организма на репродуктивную функцию при нормальной и сниженной фертильности 03.03.01 Физиология 14.01.01 Акушерство и гинекология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и педиатрии» Министерства здравоохранения Российской Федерации. Научные...»

«Борисевич Сергей Александрович ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА КОЖИ ПРИ ЗАНЯТИЯХ СПОРТОМ 03.03.01 – физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре теории и методики прикладных видов спорта педагогического института физической культуры и спорта Государственного автономного образовательного учреждения высшего образования города Москвы «Московский городской педагогический университет» (ГАОУ ВО МГПУ)...»

«Коннов Валерий Анатольевич ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЙ ИММУНИТЕТА И ГЕМОСТАЗА У БОЛЬНЫХ С МЕСТНОЙ ХОЛОДОВОЙ ТРАВМОЙ ПРИ РАЗЛИЧНОМ НУТРИТИВНОМ СТАТУСЕ 14.03.03 – Патологическая физиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Иркутск – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Читинская государственная медицинская академия», г. Чита Научный руководитель: доктор...»

«Гурбанова Ляля Русдамовна Особенности вегетативной регуляции вариабельности сердечного ритма в репродуктивном, преи постменопаузальном периодах в зависимости от стереоизомерии женского организма 03.03.01 физиология 14.01.01 – акушерство и гинекология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и...»

«Дембицкая Юлия Владимировна Регуляция синаптической передачи активацией постсинаптических рецепторов, астроглией и внеклеточным матриксом мозга Специальность 03.03.01 — Физиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Казань – 2015 Работа выполнена на кафедре нейродинамики и нейробиологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Нижегородского государственного...»

«Кузьменко Александр Анатольевич РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МОРЕННЫХ И ВОДНО-ЛЕДНИКОВЫХ РАВНИН ЮЖНОЙ ОКРАИНЫ СМОЛЕНСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ Специальность 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учной степени кандидата биологических наук Брянск 2014 Работа выполнена на кафедре ботаники ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского» доктор биологических наук, профессор Научный руководитель: Булохов Алексей Данилович Официальные оппоненты:...»

«Саргсян Оксана Джемсиовна Особенности ангиогенных факторов и цитокинового баланса у женщин в динамике физиологической и осложненной беременности в зависимости от пола плода 03.03.01 физиология 14.01.01 акушерство и гинекология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Волгоград Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении «Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и педиатрии» Министерства...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.