WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |

«МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ И СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное учреждение наук

и Институт проблем

экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской академии наук

На правах рукописи

ФЕНЕВА Ирина Юрьевна

МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЯ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ И СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ

ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ



03.02.10 – гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант, доктор биологических наук, профессор академик Юрий Юлианович Дгебуадзе Москва Содержание ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цель работы

Основные задачи………………………………………………………....….….........1 Материал

Основные положения, выносимые на защиту

Научная новизна

Практическое значение

Апробация работы

Финансовая поддержка работы

Публикации

Структура диссертации

Личный вклад автора………………………………

Благодарности...…………………………………………….………………...............19

ГЛАВА 1. КОНКУРЕНЦИЯ КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ ВИДОВУЮ

СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ

РАКООБРАЗНЫХ

1.1. Анализ литературы

1.1.1. Объекты исследования

1.1.2. Конкуренция как фактор, регулирующий обилие видов…………….….......24

1.2. Методы исследования конкуренции между видами разного размера…..…....27 1.2.1. Методы оценки зависимости демографических параметров разных видов ветвистоусых ракообразных от концентрации пищевых ресурсов………………..27 1.2.2. Опыты по конкуренции в лабораторных условиях……………………….… 28 1.2.3. Описание компьютерной модели ……………………………….…………….30

1.3. Динамика численности видов разных размеров в условиях конкуренции в градиенте уровня воспроизводства пищи

1.3.1. Лабораторные эксперименты

1.3.2. Компьютерное моделирование динамики численности видов разного размера в градиенте трофических условий………………………………..….…….42 1.3.3. Обсуждение результатов Главы 1

ГЛАВА 2. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА МЕЖВИДОВЫЕ КОНКУРЕНТНЫЕ

ОТНОШЕНИЯ У ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ……………….....….....5

2.1. Анализ литературы

2.2. Влияние комбинированного воздействия количества пищевых ресурсов и температуры

2.2.1. Оценка демографических параметров мелких и крупных видов при разных температурах и уровнях обеспеченности пищей

2.2.1.1. Методы лабораторных экспериментов

2.2.1.2. Результаты лабораторных экспериментов

2.2.2. Компьютерное моделирование конкуренции между мелким и крупным видами при низкой и высокой температуре………………………………..…..…..

2.2.3. Влияние температуры на исход конкуренции между мелкими и крупными видами ветвистоусых ракообразных в лабораторных условиях

2.2.3.1. Методика лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах

2.2.3.2. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах……………………………………..69 2.2.4. Совместное влияние температуры и пищевых ресурсов на исход конкуренции между мелкими и крупными видами ветвистоусых ракообразных……………………………………………………………………….....

2.2.4.1. Методика лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах и уровнях воспроизводства ресурса……………………………………………………………………….......……75 2.2.4.2. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах и уровнях воспроизводства ресурса………………………………………………………………………………....77 2.2.4.2.1. Динамика биомассы ракообразных в моно- и смешанных культурах

2.2.4.2.2. Влияние температуры на скорость фильтрации видов разного размера………………………………………………………………….....…….....82

2.3. Влияние температуры на индивидуальную изменчивость……..………….84 2.3.1. Важность индивидуальной изменчивости в динамике популяций ветвистоусых ракообразных………………………………………………….……84 2.3.2. Методы исследования влияния индивидуальной изменчивости на конкурентные отношения между видами ветвистоусых ракообразных…….….86 2.3.2.1. Лабораторные опыты по оценке основных демографических параметров и коэффициента их вариации……………………………………………….





..….…..86 2.3.2.2. Методика проведения компьютерных экспериментов………………….88 2.3.3. Результаты экспериментов по влиянию индивидуальной изменчивости на конкурентные отношения между видами ветвистоусых ракообразных…...…...89 2.3.3.1. Демографические параметры ветвистоусых ракообразных в лабораторных экспериментах………………………………………………………………….…...89 2.3.3.2. Компьютерное моделирование конкурентных отношений у ветвистоусых ракообразных с учетом и без учета индивидуальной изменчивости….…...…....

2.4. Полевые исследования влияния температуры на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных……………………………………………….…....….

2.4.1. Методы полевых исследований

2.4.2. Результаты полевых исследований

2.5. Обсуждение результатов Главы 2

ГЛАВА 3. ХИЩНИЧЕСТВО КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ ВИДОВУЮ

СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ.................118

3.1. Модели пищевого поведения рыб

3.2. Механизмы влияния хищничества на конкурентные отношения ветвистоусых ракообразных…………………………………………………

3.2.1. Компьютерное моделирование динамики конкурирующих видов в условиях с хищничеством и без хищничества……………………………………….……….121 3.2.1.1. Методика проведения компьютерных экспериментов…….………...…...121 3.2.1.2. Результаты моделирование с гипотетическими видами………….. …… 3.2.1.3. Результаты моделирования с аналогами реальных видов…………...…..128 3.2.2. Динамика видов ветвистоусых ракообразных в условиях с хищничеством и без хищничества в лабораторных условиях

3.2.2.1. Методика проведения лабораторных экспериментов………………....….132 3.2.2.2. Результаты лабораторных экспериментов……….………….…..………...1 3.2.3. Полевые исследования динамики разных видов ветвистоусых ракообразных в условиях лимитирования пищи и воздействия хищников………………….…..137

3.3. Обсуждение результатов Главы 3………………………………………...…....139

ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ

ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ В УСЛОВИЯХ ВСЕЛЕНИЯ НОВЫХ

ВИДОВ………………………………………………………………………..……...143

4.1. Факторы, ответственные за вселение чужеродных видов в зоопланктонные сообщества……………………………………………………………………...…....143

4.2. Основные гипотезы по формированию структуры водных сообществ…….144

4.3. Компьютерное моделирование динамики сообществ ветвистоусых ракообразных под воздействием пресса вселенцев……………………..……..….

4.3.1. Оценка роли равновесной концентрации пищи для выживания ветвистоусых ракообразных в градиенте продуктивности пищевых ресурсов…

4.3.2. Динамика численности мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных при разных сценариях вселения чужеродных видов в сообщества…………………………………………………………………………...151

4.4. Лабораторные эксперименты по динамике численности ветвистоусых ракообразных при разных сценариях вселения чужеродных видов…………......163 4.4.1. Методика проведения лабораторных экспериментов………………………163 4.4.2. Результаты лабораторных экспериментов…………………………………..164

4.5. Обсуждение результатов Главы 4

ГЛАВА 5. МЕХАНИЗМЫ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ

ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ В ГРАДИЕНТЕ ТРОФИЧЕСКИХ

УСЛОВИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ РЫБ И МОЛЛЮСКОВ ФИЛЬТРАТОРОВ С

УЧЕТОМ КАЧЕСТВА ПИЩЕВЫХ РЕСУРСОВ …………...……….…...…173

5.1. Анализ литературы………………………………………………….......…173

5.2. Методы проведения экспериментов по изучению влияния рыб и моллюсковфильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах…………………………………………………………………...….1

5.3. Механизмы влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в мезотрофных условиях…........1 5.3.1. Влияние рыб на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах……………………………………………………………………....

5.3.2. Влияние моллюсков на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах…………………………………………………………………….....198 5.3.3. Обсуждение механизмов влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в мезотрофных условиях………………………………………………………………….……....200

5.4. Механизмы влияния рыб и моллюсков-фильтраторов на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных в мезокосмах в эвтрофных условиях……......…206 5.4.1. Влияние рыб на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах…………………………………………………………………....….. 206 5.4.2. Влияние моллюсков на структуру планктонных ракообразных в мезокосмах…………………………………………………………………....…...214 5.4.3. Опыты с когортами, жизненные таблицы и оценка демографических параметров в присутствии/отсутствии рыб и присутствии/отсутствии моллюсковфильтраторов в эвтрофных условиях……………………………………………223 5.4.3.1. Методика проведения экспериментов с когортами……………………223 5.4.3.2. Результаты по оценке демографических параметров………………….

5.5. Обсуждение стратегий мелких и крупных видов в воде с пищевыми ресурсами разного качества…………………………………………….…………2 ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………..…………………………………….........…...2 ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………………...2 ПРИЛОЖЕНИЕ……………………………………………………………………...278 ОПИСАНИЕ ПРОГРАММЫ………………………………………………………..

ТЕКСТ ПРОГРАММЫ………………………………….…………………………...

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы Ветвистоусые ракообразные очень важное звено в трофической сети, через которое происходит передача вещества и энергии от первичных продуцентов к животным на вышестоящие трофические уровни. Поэтому от их видовой структуры и обилия зависит функционирование всей экосистемы в целом.

Регуляция сообществ ветвистоусых ракообразных может происходить «сверху» и «снизу». Контроль «снизу» связан с количеством (Lampert, Schober, 1980;

Гиляров, 1987; Gliwicz, 2003) и качеством (Muller-Navarra, 1995; Bec et al., 2003) пищевых ресурсов. Контроль «сверху» осуществляется хищниками. Влияние биотических факторов на динамику сообществ ракообразных может меняться в зависимости от температуры, которая оказывает существенное влияние на их демографические и физиологические параметры (Hu, Tessier, 1995; Holzapfel, Vinebrooke, 2005; Havel, Graham, 2006; Dupuis, Hann, 2008).

Зная механизмы влияния указанных факторов на динамику и структуру ветвистоусых ракообразных, можно делать прогнозы по динамике популяций и видовой структуры их сообществ при изменении условий среды. В этой связи важно выделить основные стратегии выживания у ветвистоусых ракообразных в разных условиях для того, чтобы делать прогнозы не для каждого вида, что представляется проблематичным из-за их большого разнообразия, а с точностью до группы видов с определенной стратегией выживания. Поскольку размер тела выступает важной интегральной характеристикой экологии животных (Peters, 1986; Шмидт-Нильсен, 1987; Hart, Bychek, 2011), стратегия выживания ветвистоусых ракообразных может быть связана с размером тела, на что впервые указали Брукс и Додсон (Brooks, Dodson, 1965) в своей гипотезе «размерной эффективности». Согласно данной гипотезе крупные виды – более сильные конкуренты в борьбе за пищевые ресурсы, тогда как мелкие виды менее уязвимы по отношению к хищничеству со стороны рыб. Ю.Э. Романовский (Romanovsky,

1985) выделил три стратегии выживания у ветвистоусых ракообразных аналогично системе стратегий Л.Г. Раменского (1938) для растений: «патиенты»

(сильные конкуренты), «виоленты» (быстро размножающиеся виды) и «эксплеренты» (слабые конкуренты и быстро размножающие виды). К «патиентам» Ю.Э. Романовский относил мелкие виды ветвистоусых ракообразных, к «виолентам» – крупные виды и к «эксплерентам» – слабые конкуренты, но быстро размножающиеся виды, такие как Moina spp., которые в основном обитают во временных высокопродуктивных водоемах. Однако указанные системы стратегий экспериментально не были подтверждены (Lampert, 1977; Gliwicz, 1990, 2003; Achenbach, Lampert, 1997; Tessier, Woodruff, 2002). Тем не менее, необходимость в разделении видов по стратегиям выживания остается, поскольку без этого невозможно какое-либо предсказание изменения структуры сообществ в условиях меняющихся факторов среды.

Поскольку мелкие и крупные виды различаются особенностями жизненного цикла, предпочтениями к пищевым ресурсам, способностями к миграциям, привлекательностью для хищников и т.д. (Винберг, 1984, 1986; Сущеня, 1975;

Brown, West, 2000; Hart, Bychek, 2011), то их роль в сообществе может меняться в зависимости от условий среды. Поэтому актуальность деления видов по размерам, отражающим разные стратегии выживания, остается, хотя характеристики стратегий могут быть более сложными, чем это было предложено ранее.

Несмотря на то, что разделение видов на мелкие и крупные условно, учет размеров при анализе динамики сообществ ветвистоусых ракообразных представляется важным на пути разработки методов для предсказания изменений их видовой структуры, численности и биомассы.

В природе сообщества ветвистоусых ракообразных испытывают одновременное влияние разных факторов среды. Комбинированные эффекты воздействия этих факторов не определяются простой суммой последствий от воздействия каждого из них (Weidman et al., 2014). Поскольку в природе факторы действуют в различных комбинациях, то для понимания механизмов динамики зоопланктонных сообществ необходимо проводить комплексные исследования, учитывающие многофакторные воздействия. Исследования комбинированного влияния факторов среды на структуру сообществ более трудоемко, чем изучение влияния изолированных факторов и по этой причине недостаточно изучено.

Поэтому в настоящем исследовании мы не ограничились изучением влияния отдельных факторов среды, а изучали также эффекты их комбинированных воздействий.

В последнее время к числу значимых факторов, регулирующих структуру сообществ ветвистоусых ракообразных, добавилось влияние вселенцев (новых видов для конкретного сообщества). Ветвистоусые ракообразные очень хорошо распространяются. Поэтому при изменениях условий среды можно ожидать не только смену доминирующих видов, но и изменение видового состава в результате вселения чужеродных видов. В связи с этим, при анализе динамики сообществ ракообразных мы учитывали и роль регионального пула видов.

Исследование механизмов влияния факторов среды на динамику сообществ планктонных ракообразных особенно актуально в настоящий период климатических изменений, эвтрофирования водоемов, активного использования рыбных ресурсов, гидростроительства и других форм антропогенного воздействия. Возможные изменения на уровне планктонных сообществ могут отражаться на функционировании всей экосистемы. Результаты настоящей работы могут быть использованы при разработке мер по предотвращению нежелательных преобразований в структуре планктонных сообществ, происходящих в результате изменений условий среды.

Цель работы:

Установить механизмы комбинированного воздействия биотических факторов – количества и качества пищи (контроль «снизу») и хищничества (контроль «сверху») – на динамику популяций ветвистоусых ракообразных, размерную структуру их сообществ и успех вселения чужеродных видов с учетом влияния температуры и регионального пула видов.

На рисунке 1 показаны основные регулирующие факторы динамики популяций и структуры сообществ ветвистоусых ракообразных, исследованные в настоящей работе. Моллюски-фильтраторы использовались как модификаторы качества пищевых ресурсов.

–  –  –

Рис. 1. Исследованные факторы, влияющие на обилие ветвистоусых ракообразных.

Основные задачи

:

1. Установить, как меняется доминирование мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных (а) в градиенте трофических условий, (б) под воздействием температуры и (в) при комбинации трофических условий и температуры.

2. Определить влияние температуры на изменчивость демографических параметров (плодовитости, скорости популяционного роста, продолжительности развития до половозрелости и др.) и, как следствие, — на динамику популяций видов разного размера и их конкурентные взаимодействия.

3. Экспериментально исследовать комбинированные эффекты уровня обеспеченности пищей и воздействия хищника на динамику обилия видов разного размера, видовую структуру сообществ и успех вселения чужеродных видов.

4. Определить роль регионального пула видов и биотических отношений в формировании структуры сообществ ветвистоусых ракообразных.

5. Оценить роль молллюсков-фильтраторов как фактора, модифицирующего качество пищевых ресурсов, и тем самым влияющего на динамику обилия видов разного размера, видовую структуру сообществ и успех вселения чужеродных видов в сообщества ветвистоусых ракообразных.

Материал

Количество проведенных опытов и обработанных проб Всего обработано 3500 проб зоопланктона и фитопланктона. Для выполнения задачи 1а поставлено 75 лабораторных опытов, проведены полевые исследования на оз. Нарочь (Беларусь); задач 1б и 1в – 150 лабораторных опытов, 48 опытов с мезокосмами; для выполнения задачи 2 проведено 18 лабораторных опытов и 250 компьютерных экспериментов, проведены полевые исследования на трех польских озерах, характеризующихся разным термическим режимом; для выполнения задачи 3 поставлено 120 лабораторных опытов и 100 компьютерных экспериментов; задачи 4 – 1000 компьютерных экспериментов, 28 лабораторных опытов; задачи 5 – 48 опытов с мезокосмами. Все эксперименты и полевые исследования проводили с мая по октябрь.

Места и продолжительность проведенных работ Опыты по оценке демографических параметров ветвистоусых ракообразных (плодовитости, смертности, продолжительности развития до половой зрелости и др.) в зависимости от концентрации пищи и температуры (ИБВВ РАН, Борок – 2 года, ВНИИПРХ – 5 лет, оз. Красное – 1 год; оз. Глубокое – 2 года, оз. Нарочь (Беларусь) – 5 лет, оз. Миколайское (Польша – 8 лет). По результатам этих опытов были подобраны параметры для компьютерной модели и проведена оценка конкурентной способности исследуемых видов.

Опыты по конкуренции между мелкими и крупными видами ветвистоусых ракообразных при разных уровнях трофности (ИБВВ РАН, Борок – 2 года, ВНИИПРХ – 5 лет, оз. Глубокое – 2 года, оз. Нарочь – 5 лет, оз. Миколайское – 3 года).

Опыты по конкуренции с имитацией пресса хищничества и без хищничества (оз. Нарочь – 2 года).

Опыты с имитацией вселения чужеродных видов (оз. Нарочь – 4 года).

Опыты по конкуренции при разной температуре (оз. Миколайское – 3 года).

Опыты по изучению влияния моллюсков и рыб на вселение чужеродных видов ветвистоусых ракообразных и структуру зоопланктонных сообществ в условия разной трофности (оз. Майч, оз. Миколайское, Польша – 3 года).

Разработка компьютерной модели динамики экспериментальных сообществ ветвистоусых ракообразных, учитывающей влияние конкуренции, хищничества, температуры при разных сценариях проникновения новых видов (5 лет).

Проведение полевых наблюдений за динамикой популяций мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных в мезотрофном оз. Нарочь (2 года) и трех эвтрофных водоемах с разным температурным режимом (2 года, Конинские озера, Польша).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Полученные экспериментальные данные не подтверждают концепцию деления видов на сильных и слабых конкурентов вне зависимости от факторов среды. При повышении уровня воспроизводства пищи доминирование мелких видов ветвистоусых ракообразных сменяется доминированием крупных видов.

При этом обеспечивается относительное постоянство биомассы сообщества.

2. Скорость популяционного роста ветвистоусых ракообразных зависит от комбинированного воздействия температуры и пищевых условий; с увеличением температуры и снижением уровня воспроизводства пищи крупные виды замещаются мелкими, тогда как при снижении температуры и увеличении уровня воспроизводства пищи, наоборот, как правило, доминируют крупные виды.

Загрузка...
Так происходит потому, что популяционная скорость роста зависит от температуры и пищи в соответствии с куполообразной кривой, и оптимум развития популяций у мелких видов находится в зоне более высокой температуры и более низкой пищевой обеспеченности, чем у крупных видов. Такой механизм взаимозамещения крупных и мелких видов при изменении температуры и трофических условий обеспечивает поддержание относительного постоянства общей биомассы сообщества.

3. При низкой температуре индивидуальная изменчивость, оцениваемая по коэффициенту вариации демографических параметров, у крупных видов ветвистоусых ракообразных выше, чем у мелких. Высокая индивидуальная изменчивость помогает виду пережить неблагоприятные трофические условия и дает конкурентное преимущество перед видом с меньшей индивидуальной изменчивостью. Таким образом, при низких температурах крупные виды получают дополнительное преимущество в конкуренции за общий лимитирующий ресурс с мелкими видами.

4. Вселение хищника делает сообщество ветвистоусых ракообразных более уязвимым по отношению к чужеродным видам и способствует увеличению разнообразия. Чем выше уровень воспроизводства пищи, тем выше уязвимость сообщества в присутствие хищника. Ослабление конкуренции в условиях с хищником происходит за счет увеличения частоты колебаний численности ракообразных и их пищевых ресурсов.

5. При повышении обеспеченности пищей и ослаблении конкурентных отношений повышается роль регионального пула видов и снижается роль биотических отношений в формировании видовой структуры сообществ ветвистоусых ракообразных. В таких условиях возможно формирование множества разных структур сообществ. Напротив, в условиях дефицита пищи и сильной конкуренции повышается роль биотических отношений в динамике сообществ ракообразных и формировании их видовой структуры. В этом случае видовая структура будет складываться из сильных конкурентов и в меньшей степени зависеть от случайных факторов.

6. Моллюски-фильтраторы модифицируют пищевые условия для ветвистоусых ракообразных, понижая уровень соотношения углерода к фосфору (C:P) в пищевых ресурсах, в результате чего обилие крупных видов увеличивается и создаются условия для их успешного вселения. Количество мелких видов и их биомасса под влиянием моллюсков, напротив, снижаются.

Научная новизна

Проведенные исследования позволили выявить причинно-следственные связи между факторами среды и структурными преобразованиями в сообществах ветвистоусых ракообразных. Впервые показано, что при конкуренции за один ресурс возможна смена доминирования мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных вследствие их разной ответной реакции на динамику количества пищевых ресурсов. Впервые обосновано, почему хищничество приводит к возрастанию числа сосуществующих конкурирующих видов ракообразных и повышает уязвимость сообщества по отношению к чужеродным видам ракообразных. Это связано с повышением концентрации пищи в присутствии хищника и сокращением периодов дефицита пищи. Показано, что не только биотические отношения влияют на структуру сообществ ветвистоусых ракообразных, но и состав регионального пула видов. Впервые оценена роль регионального пула видов в формировании структуры сообществ ветвистоусых ракообразных при разных сценариях воздействия факторов среды. При изучении комбинированного влияния обеспеченности пищей и температуры показано, что мелкие и крупные виды оказываются комплементарными относительно друг друга. Биомасса у мелких видов возрастает при повышении температуры и понижении уровня воспроизводства пищи, а у крупных, наоборот, при понижении температуры и повышении уровня воспроизводства пищи. Такая взаимозаменяемость видов из одной функциональной группы обеспечивает сохранение биомассы сообщества при изменении условий среды, что способствует устойчивому функционированию всей экосистемы в целом.

Установлена роль индивидуальной изменчивости демографических параметров при конкуренции между мелкими и крупными видами при разных температурах.

Показано, что шансы крупных видов выжить в конкурентной борьбе с мелкими при повышении температуры снижаются в результате сокращения индивидуальной изменчивости их демографических параметров. Установлено, что моллюски-фильтраторы по-разному влияют на мелкие и крупные виды ракообразных. Моллюски способствуют вселению крупных видов ветвистоусых ракообразных в зоопланктонные сообщества, однако подавляют мелкие виды, в результате чего размерная структура зоопланктона сдвигается в сторону более крупных видов. Причина этого – снижение соотношения углерода к фосфору (С:Р) в сестоне под влиянием моллюсков. Оказалось, что крупные виды более чувствительны к недостатку фосфора, чем мелкие виды. Для прогнозирования динамики структуры сообществ ветвистоусых ракообразных при разных сценариях изменения факторов среды предложена математическая модель расчета.

Практическое значение

В настоящее время в зоопланктонных сообществах наблюдаются существенные структурные перестройки в связи с меняющимися факторами среды, среди которых наиболее важными считаются глобальное потепление, эвтрофирование и изменения состава рыбного населения. Полученные в работе закономерности динамики численности популяций разных видов ветвистоусых ракообразных в градиентах трофности, температуры, пресса хищничества и при их комбинированных воздействиях, необходимы для оценки устойчивости пресноводных экосистем по отношению к меняющимся условиям среды и при разработке мероприятий по предотвращению таких нежелательных последствий, как «цветение» сине-зеленых водорослей и эвтрофирование водоемов, вселение в водоемы инвазийных видов, глобальное потепление и др. В работе показаны возможности биоманипуляции. Так, установлено, что вселение моллюсковфильтраторов приводит к снижению количества сине-зеленых водорослей в эвтрофных условиях, способствует увеличению биомассы ракообразных за счет стимулирования развития крупных видов. Для прогнозирования могут использоваться предложенные в работе методы математического моделирования, которые позволяют воспроизвести динамику сообществ ветвистоусых ракообразных при разных сценариях изменения условий среды.

Результаты исследований были использованы при разработке плана мероприятий по предотвращению и минимизации ущерба от инвазий агрессивных чужеродных видов растений и животных на 2006–2010 гг. по поручению Совета Министров Республики Беларусь от 23.05.2006 г. 06/540-168. Установленные в диссертации закономерности открывают возможности научного прогнозирования качества воды и рыбопродуктивности водоемов. Результаты работы позволяют разработать подходы для биоманипуляции с целью создания устойчивых водных экосистем.

Апробация работы

Основные результаты работы доложены на Пленуме научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН (2005), на VIII (Калининград) и Х (Владивосток) Съездах Гидробиологического общества при РАН (2001, 2009), на международных конференциях: Второй симпозиум Mеждународный "Чужеродные виды в Голарктике" (Борок – 2), 2005; Третья международная научная конференция «Озерные экосистемы», Минск, 2007; Международный симпозиум «Изменения водных экосистем», Плимут, 2007; Необиота, 5-ая Европейская конференция по биологическим инвазиям, Прага, 2008; Третий Mеждународный симпозиум "Чужеродные виды в Голарктике" (Борок – 3), 2010;

на Mеждународной конференции «Актуальные проблемы планктонологии», г.

Светлогорск, 2012; в Оклахомском университете, 2012; на кафедре биологии колледжа г. Буффало Университета штата Нью-Йорк и в Центре Великих озер (США, 2012); на 18-й международной конференции по водным чужеродным видам, Ниагара-Фоллс, Канада, 2013; на Mеждународной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора И.К. Лопатина (1923–2012), г.

Гродно, Беларусь, 2013; на IV Международном симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок-4), 2013; на II Mеждународной конференции «Актуальные проблемы планктонологии», 2015 г., г. Светлогорск (Калининградская обл.), а также на семинарах и совещаниях в Минске (Государственный белорусский университет, Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам – бывший Институт зоологии НАН Беларуси); в Варшаве на объединенном семинаре Центра экологических исследований ПАН и Варшавского университета с участием американских коллег из университетов США Оклахомы и Мичигана, а также на семинарах кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ и коллоквиумах ИПЭЭ РАН.

Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 03-04-49147-а, 06-04-48409-а, 06-04Бел_а, 09-04-00353-а, 10-04-90013-Бел_а, 12-04-00715-а, 12-04-90005-Бел_а, 14-04-00087_а), проекта Фулбрайт, США, 2012, проектов Министерства науки и образования Польши № 304 145837 и Национального научного центра Польши UMO-2012/05/B/N28/02684.

Публикации По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них 22 в журналах из списка ВАК.

Структура диссертации Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения.

Работа изложена на 308 страницах, включает 73 рисунка и 26 таблиц. Список литературы содержит 326 названий, из них 284 на иностранном языке. Приложение содержит описание и текст компьютерной программы.

Личный вклад автора

Личный вклад соискателя состоит в непосредственном участии на всех этапах диссертационного исследования, в планировании и организации научной работы, подготовке научных проектов, в том числе и зарубежных, необходимых для проведения экспериментальных и полевых работ, разработке компьютерной модели и проведении моделирования, сборе материала совместно с коллегами, анализе отечественной и зарубежной научной литературы, анализе и интерпретации данных, написании основных публикаций (в т.ч. в соавторстве) по выполненной работе, написании и оформлении рукописи диссертации.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность своему научному консультанту академику Ю.Ю. Дгебуадзе, а также своим первым учителям и коллегам, с которыми были начаты эти исследования А.М. Гилярову, Ю.Э. Романовскому, Т.М. Николаеву и А.Л. Постнову. Автор искренне благодарен за помощь в моделировании биологических процессов С.В. Будаеву, Д.Н. Айбулатову и Н.С.

Зилитинкевич. Часть работ была проведена в Беларуси, где работа выполнялась в сотрудничестве и поддержке член-корр. НАН Беларуси В.П. Семенченко, В.И.

Разлуцкого, А.Л. Палаш и др. белорусских коллег из лаб. НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам, которым автор выражает благодарность за помощь в организации и проведении работ на белорусских озерах. Часть трудоемких работ была проведена в Польше, которая была бы невозможна без участия польских коллег И. ЭйсмонтКарабин, М. Жапецкого, И. Костшевской-Шлаковской, К. Калиновской и др.

коллег, которым автор чрезвычайно благодарен. Автор выражает благодарность за обработку проб на содержание полиненасыщенных жирных кислот и стехиометрических соотношений М.И. Гладышева и Н.Н. Сущик (Институт биофизики Сибирского отделения Российской академии наук, Красноярск). Автор очень благодарен за консультации и участие в анализе результатов американскому профессору Оклахомского университета США Э.Р. Дзиаловскому и польскому профессору Варшавского университета П. Давидовича. Автор глубоко признателен А.В. Крылову за ценные указания в процессе подготовки рукописи.

ГЛАВА 1. КОНКУРЕНЦИЯ КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ

ВИДОВУЮ СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ВЕТВИСТОУСЫХ

РАКООБРАЗНЫХ

1.1. Анализ литературы 1.1.1. Объекты исследования Отмечая чрезвычайно интересные по своим экологическим характеристикам сообщества зоопланктонных организмов, МакКаули и Мурдох (McCauley, Murdoch, 1987) назвали планктон «парадигмой», на уровне которой формируются представления о механизмах формирования сообществ в целом.

Жизнь планктона значительно короче относительно жизни человека и исследователь может наблюдать развитие множества генераций его представителей, вытеснение локальных и внедрение чужеродных видов на протяжении всего одного эксперимента, что невозможно сделать, например, при изучении тропических лесов. Зоопланктон обитает в относительно гомогенной среде с отсутствием убежищ. При регуляции обилия популяций зоопланктона не вмешиваются такие сложные факторы, как, например, поведение. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera, Crustacea) очень важная группа организмов пресноводного зоопланктона, на долю которых приходится большая часть биомассы зоопланктона (Гиляров, 1990). Большинство из них относится к фильтраторам-фитофагам. Поэтому конкуренция – это один из основных факторов регуляции сообществ ветвистоусых ракообразных (Гиляров, 1987, Gliwicz, 2003).

Наряду с важным значением в природе, ветвистоусые ракообразные удобны в лабораторных исследованиях. Они легко культивируются. Свойственное им партеногенетическое размножение обеспечивает быстрый рост их численности и упрощает изучение структуры популяции. Благодаря короткому жизненному циклу развития, эти ракообразные могут быстро реагировать на изменения факторов среды. По этой причине ветвистоусые ракообразные служат удобным модельным объектом в экологических исследованиях, результаты которых впоследствии могут быть отнесены и к другим таксономическим группам животных. Поэтому в настоящем исследовании мы широко использовали экспериментальный подход при изучении механизмов динамики обилия планктонных ракообразных.

Мы рассматриваем ветвистоусых ракообразных не только как самостоятельную группу животных, для которых предсказания последствий инвазий важно с точки зрения функционирования всей экосистемы в целом, но и как модельный объект для получения общетеоретических представлений о механизмах изменения видовой структуры сообществ при воздействии разных факторов среды, в частности количества и качества пищи, хищничества, температуры и их комбинаций.

Как указывалось выше, многие гипотезы по предсказанию исхода конкуренции связаны с размером тела. Так, согласно широко известной гипотезе «размерной эффективности» Брукса и Додсона (Brooks, Dodson, 1965) мелкие и крупные виды отличаются стратегиями выживания в водной среде. Крупные виды

– более сильные конкуренты, а мелкие виды менее подвержены давлению со стороны хищничества. В обзорной работе Харта и Бычека (Hart, Bychek, 2011) представлен всесторонний анализ важности размера тела у ветвистоусых ракообразных для стратегий выживания вида при разных условиях среды. Размер тела ветвистоусых ракообразных как указывается в данном обзоре чрезвычайно важная характеристика функциональной биологии и экологии животных. Он влияет на такие фундаментальные физиологические процессы как скорость метаболизма, питания, скорость роста, время развития до половозрелости и плодовитость, таким образом определяя интегральные характеристики экологии видов такие, например, как конкурентная способность. Физиологическое преимущество крупных видов – более низкие метаболические траты на единицу массы тела, более высокая эффективность питания, более широкий спектр потребляемых пищевых частиц, лучшая переносимость неблагоприятных условий питания, более высокая потенциально возможная плодовитость и т.д.

Поскольку цель и задачи работы были связаны с изучением стратегий мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных, то для экспериментальных работ были выбраны виды разного размера. К крупным видам были отнесены Daphnia magna, Daphnia pulex, Daphnia pulicaria, Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Daphnia galeata hyalina, Simocephalus vetulus, Sida crystallinа и др., к мелким – Ceriodaphnia quadrangula, Ceriodaphnia reticulatа, Diaphanosoma brachyurum и др. Индивидуальные массы тела основных исследуемых нами видов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Индивидуальная масса тела (мг) взрослой особи в начале половозрелости.

Виды расположены в порядке уменьшения их массы тела

–  –  –

1.1.2. Конкуренция как фактор, регулирующий обилие видов Пелагическая среда отличается от наземной своей горизонтальной гомогенностью, меньшим разнообразием объектов питания, и поэтому ожидается, что динамика численности ветвистоусых ракообразных будет регулироваться конкуренцией за пищу. В литературе предложен ряд гипотез, предлагающих свои критерии для предсказания исхода межвидовой конкуренции ветвистоусых ракообразных. Многие гипотезы связаны с размером тела видов. Так, согласно «гипотезе размерной эффективности» крупные виды ветвистоусых ракообразных более сильные конкуренты, чем мелкие, и поэтому будут доминировать в условиях дефицита пищи (Brooks, Dodson, 1965). Поскольку данная гипотеза не во всех случаях подтверждается, то возник целый ряд альтернативных гипотез.

Среди них гипотеза конкурентного преимущества мелких видов (DeMott, 1982;

Hanski, Ranta, 1983; Romanovsky, 1984); гипотеза максимально возможной скорости популяционного роста (r-max hypothesis), согласно которой вид с более высокой максимально возможной популяционной скоростью роста обладает преимуществом в конкуренции (Goulden et al., 1978); гипотеза о более высокой конкурентоспособности видов с наименьшей равновесной концентрацией пищи (Lampert, Schober 1980; Tilman, 2004; Semenchenko et al., 2007); гипотеза об отсутствии связи между конкурентной способностью и размером тела ракообразных (Tessier, Woodruff, 2002), согласно которой разные по размеру виды могут иметь сходные шансы в условиях конкуренции, а виды одного размера будут различаться по своей конкурентной способности.

Бенгтсон (Bengtsson, 1987) на основе анализа множества эмпирических данных, полученных в экспериментах с ветвистоусыми ракообразными, показал, что ни одна из гипотез не имеет достаточной эмпирической поддержки. Согласно Бенгстону (Bengtsson, 1987) гипотеза «размерной эффективности»

поддерживается в 60% случаев, гипотеза конкурентного преимущества мелких видов – в 17%, гипотеза максимального возможного мгновенного популяционного роста (r-max гипотеза) – в 68%, а гипотеза низкой равновесной концентрации – в 36%. Следует отметить, что анализируемые исследования проводились при разных условиях среды. Из 21 исследуемой комбинации видов, проводимых в разных условиях, 16 показали прямо противоположные исходы конкуренции.

Результаты проведенного анализа свидетельствуют о зависимости исхода конкуренции от условий среды. Таким образом, успех или вытеснение видов в условиях дефицита пищи во многом будет зависеть от тех условий, при которых проводились исследования.

В условиях дефицита пищи конкурентная способность представляет собой интегральный показатель, характеризующий все адаптивные возможности вида к выживанию в данных условиях. Для предсказания исхода конкуренции необходимо располагать количественной оценкой конкурентной способности. В качестве меры конкурентной способности в условиях пищевой конкуренции у растений Тильман (Tilman, 1981, 2004) предложил считать пороговую концентрацию пищи (R*), т.е. такую концентрацию, при которой смертность равна рождаемости и популяция находится в состоянии равновесия. Чем ниже R*, тем вид сильнее, т.к. способен наращивать свою численность при более низких концентрациях пищевого ресурса, чем вид с более высокой R*.

Следует различать пороговую концентрацию пищи для индивидуальной скорости роста, т.е. такой концентрации пищи, при которой скорость соматического роста (g) равна нулю, и пороговую концентрацию пищи для популяционного мгновенного роста (R*), когда скорость роста популяции равна нулю.

Часто допускается, что индивидуальная пороговая концентрация прямо пропорциональна популяционной пороговой концентрации пищи (Lampert, Trubetskova, 1996). Несмотря на то, что оба вида пороговых концентраций пищи (их еще называют равновесными концентрациями пищи) используются в качестве оценки конкурентной способности, они могут давать разные результаты.

Индивидуальная пороговая концентрация пищи (g) зависит от стадии развития, причем для молоди она выше, чем для взрослых особей (Kreutzer, Lampert, 1999;

Gliwicz, 2003). По нашему мнению пороговая концентрация пищи, оцененная по скорости индивидуального роста молоди, не отражает конкурентную способность всей популяции, в качестве которой может выступать только интегральная характеристика. Мера конкурентной способности должна включать в себя такие важные демографические параметры как смертность, плодовитость, продолжительность развития до половой зрелости, рацион и другие характеристики жизненного цикла. Возможно поэтому данные по оценке конкурентной способности Форана, определенные по скорости популяционного роста R* (Foran, 1986), отличались от результатов Аченбаха и Ламперта (Achenbach, Lampert, 1997), оценивающих конкурентную способность по скорости соматического роста g. Пороговая концентрации пищи, оцениваемая по скорости популяционного роста, представляет собой интегральную характеристику, включающую в себя все возможные демографические параметры популяции: рацион, возрастную структуру, смертность, плодовитость, продолжительность развития до половой зрелости и, кроме того, размерную структуру популяции. Поэтому настоящая работа основывалась на величинах популяционной пороговой концентрации пищи R*. Однако, мы допускали, что пороговая концентрация пищевого ресурса не всегда определяет успех конкуренции, который может определяться и другими свойствами организмов.

Однако ситуация, когда виды конкурируют, находясь с самого начала в равных соотношениях друг с другом, отличается от того случая, когда происходит вселение чужеродного вида в количестве, намного уступающим обилию аборигенных видов. Тильман (Tilman, 2004) считает, что виды-вселенцы не только с более высокими, но и со сходными значениями R* не будут иметь шансов на успех. По этой причине в одном сообществе маловероятно сосуществование сходных видов. Такой эффект автор называет ингибирование себе подобных, в результате чего со временем в сообществе наступает насыщение по количеству видов. Тильман (Tilman, 2004) провел модельный эксперимент на примере высших наземных растений, подселяя в сообщество неограниченное количество чужеродных видов. Через 10 лет сообщество включало 20 видов, через 100 лет – 26, через 1000 – только 32 вида и через 100000 лет – только 44. Таким образом, устанавливается предел биоразнообразия в сообществе. Мы полагаем, что и для ветвистоусых ракообразных возможно сосуществование ограниченного числа видов, которое нам предстояло установить в наших исследованиях.

Тильман (Tilman, 2004) считает, что обилие вида зависит от его конкурентной способности. Самый многочисленный вид – это самый сильный конкурент в сообществе, а самый малочисленный вид соответственно самый слабый конкурент, обладающий наибольшим значением R* (Tilman, 2004).

Однако R* не является константой. Эта величина может меняться в градиенте других факторов среды. Поэтому понятия сильный или слабый конкурент весьма условны. В Главе 1 нами была поставлена задача установить, как меняется доминирование мелких и крупных видов ветвистоусых ракообразных в градиенте трофических условий.

1.2. Методы исследования конкуренции между видами разного размера 1.2.1. Методы оценки зависимости демографических параметров разных видов ветвистоусых ракообразных от концентрации пищевых ресурсов Опыты по оценке зависимости демографических параметров от концентрации пищевого ресурса проводили с когортами в градиенте трофических условий. Исходно в склянки объемом 500 мл помещали по 20-30 новорожденных особей каждого вида. Опыты проводили в трех повторностях. С момента рождения до начала второй-третьей кладки в каждой склянке с периодичностью один раз в два дня определяли следующие параметры: численность выживших особей, размер новорожденной особи, размер взрослой особи, возраст наступления половой зрелости, плодовитость в каждой кладке и среднюю плодовитость. На основании результатов строили таблицы жизни и вычисляли мгновенную популяционную скорость роста (r);

–  –  –

где l(x ) и m(x) – соответственно повозрастная выживаемость и плодовитость, Т – среднее время генерации.

В качестве пищевых ресурсов использовали представителей зеленых водорослей Scenedesmus quadricauda или Chlorella vulgaris. В опытах создавали градиент концентрации пищи, необходимый для получения зависимостей демографических параметров разных видов от концентрации пищи. Для поддержания постоянства концентрации пищи в опытах с когортами через проточную систему пропускали через склянку с опытом два объема воды.

Использование когортных культур позволило параметризировать математические модели для оценки конкурентной способности видов и получения динамики численности при разных сценариях воздействия факторов среды. Такой метод был также использован для более детального анализа внутрисезонной изменчивости трофического режима оз. Глубокое с использованием комплексных данных по индивидуальному росту, выживаемости и плодовитости видов.

1.2.2. Опыты по конкуренции в лабораторных условиях

Животных в опытах содержали в 500-миллилитровых склянках в условиях проточной культуры (Рис. 2). Полный обмен воды в опытах осуществляли один раз в сутки. В опытные сосуды как с моно-, так и смешанными культурами помещали по 5–6 половозрелых особей каждого вида. Каждые 5 сут учитывали количество яиц, численность молоди и взрослых особей каждого вида, определяли размер тела, после чего животных возвращали в опыт. Массу особей рассчитывали, исходя из их линейных размеров (Балушкина, Винберг, 1979).

Было проведено несколько серий опытов с разными видами, где варьировали количество поступающей в опыт пищи.

Рис. 2. Опыты по конкуренции с проточной системой. Проток осуществлялся с помощью медицинских капельниц.

Обычно в подобных опытах численность стабилизируется примерно за 19 дней и такой стабильный период держится около 40 дней (Steiner et al., 2005;

Dzialowski, Smith, 2008). В наших экспериментах устойчивая стабилизация численности наступала на 30-й день, поскольку исходная численность видов была мала. Поэтому продолжительность опытов составляла около 50 дней.

Опыты с когортами проводили на воде из оз. Глубокое (Московская обл.), оз. Нарочь (Беларусь), оз. Миколайское (Польша), на воде из рыбоводных прудов (пос. Рыбное, ВНИИПРХ) с добавлением зеленых водорослей Scenedesmus quadricauda или Chlorella vulgaris.

1.2.3. Описание компьютерной модели Сложность конкурентных отношений между видами вынуждает исследователей обращаться к формализации множества связей между популяционными параметрами конкурирующих видов. В общем виде тип таких моделей может быть записан следующим образом:

–  –  –

где Ni(t) – численность вида i, F(Lf) – удельная скорость роста как функция количества лимитирующего фактора.

Поскольку ветвистоусые ракообразные характеризуются сложным жизненным циклом, состоящим из нескольких стадий неполовозрелых особей и половозрелыми особями, отличающимися смертностью, рационом, скоростью соматического роста, способностью откладывать яйца, то в модели необходимо было предусмотреть возрастную структуру (Фенева, Будаев, 2003). Концентрация пищевого ресурса определялась не только как функция его воспроизводства, но и зависела от его выедания ракообразными. Кроме того, была учтена задержка в ответной реакции плодовитости, смертности и продолжительности развития до половой зрелости на изменение концентрации пищи. Сроки достижения половой зрелости у ветвистоусых ракообразных, в отличие от многих других животных, зависят не столько от возраста, сколько от размера тела. Поэтому помимо возраста каждая особь в модели характеризовалась еще и размером.

Изменение пищевого ресурса (K(t)) за один шаг модели при выедании его ракообразными описывалось следующим уравнением:

где K(t) – концентрация пищи в момент времени t; Ri(K(t),l) – рацион i-ого вида как функция концентрации пищи и размера тела l; Ni(t,l) – количество особей i-ого вида размера l в момент времени t; P/B – суточный коэффициент продукции (отношение суточной продукции к биомассе), определяющий воспроизводство пищевого ресурса; – коэффициент уравнения логистического роста k концентрации пищи и V – объем среды. Исследование проводили при разных уровнях воспроизводства пищи, которых были P/B-коэффициенты соответственно равны 0.4 – аналог олиготрофных водоемов, 0.8 – аналог мезотрофных водоемов, 2.4 и 4.0 – аналоги эвтрофных водоемов.

Численность разных стадий каждого из видов в сообществе ветвистоусых ракообразных определялась следующими уравнениями:



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
 
Похожие работы:

«СЕМЕНОВ Виталий Игоревич ПРОГНОЗ УСТОЙЧИВОСТИ ПОДГОТОВИТЕЛЬНЫХ ВЫРАБОТОК В НЕЛИНЕЙНО-ДЕФОРМИРУЕМЫХ СРЕДНЕЙ ПРОЧНОСТИ И ПРОЧНЫХ РУДАХ (НА ПРИМЕРЕ ЯКОВЛЕВСКОГО РУДНИКА) Специальность 25.00.20 Геомеханика, разрушение горных пород, рудничная аэрогазодинамика и горная...»

«АРОНОВ ГЕОРГИЙ ЗАЛМАНОВИЧ ФОРМИРОВАНИЕ МЕХАНИЗМА ПОВЫШЕНИЯ КАЧЕСТВА И ДОСТУПНОСТИ УСЛУГ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ НА ОСНОВЕ МУНИЦИПАЛЬНО-ЧАСТНОГО ПАРТНЁРСТВА Специальность 08.00.05 Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управления предприятиями, отраслями, комплексами: сфера услуг) Диссертация на соискание...»

«Васильев Дмитрий Вячеславович МЕТОД ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВИЙ МАКСИМАЛЬНОЙ ОБРАБАТЫВАЕМОСТИ ЖАРОПРОЧНЫХ МАТЕРИАЛОВ ПУТЕМ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНОГО ОХРУПЧИВАНИЯ ПРИ РЕЗАНИИ Специальность 05.02.07 – Технология и оборудование механической и физико-технической обработки Диссертация...»

«ГОРПИНЧЕНКО Ксения Николаевна ОРГАНИЗАЦИОННО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ УПРАВЛЕНИЯ ИННОВАЦИОННЫМ ПРОЦЕССОМ: ТЕОРИЯ, МЕТОДОЛОГИЯ И ПРАКТИКА (на примере зернового производства) Специальность 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством: управление инновациями ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учной степени доктора экономических наук...»

«БУКИН СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ ОРГАНИЗАЦИОННО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ СИСТЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ КАПИТАЛЬНЫМ РЕМОНТОМ МНОГОКВАРТИРНЫХ ЖИЛЫХ ДОМОВ Специальность 08.00.05. – Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами (строительство)) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный...»

«ЧЖАН ГОФАН ВЛИЯНИЕ РАЗГРУЗОЧНЫХ ПРОБ НА БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ГЛАЗА ПРИ ПЕРВИЧНОЙ ОТКРЫТОУГОЛЬНОЙ ГЛАУКОМЕ 14.01.07 глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: Д.м.н., Макашова Надежда Васильевна М о с к в а – 2016 ОГЛАВЛЕНИЕ Список сокращений ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА I. Обзор литературы Биомеханика склеры. 1. Терминология: понятия биомеханики, ригидности и...»

«ФЕОКТИСТОВА ОЛЕСЯ АЛЕКСАНДРОВНА Развитие системы нормирования и стимулирования труда как механизм повышения его качества в сфере научных исследований 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством (экономика труда) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель: доктор экономических наук В. А. Прокудин Москва – 201 Оглавление Введение Глава 1 Нормирование как...»

«Хориков Юрий Владимирович Совершенствование организационно-экономического механизма управления в предпринимательских структурах Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (Экономика предпринимательства) Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель: доктор экономических наук, профессор Ахметов Лерик Ахметович Москва – 2014 СОДЕРЖАНИЕ: Введение Глава 1....»

«Летнер Оксана Никитична ИССЛЕДОВАНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ДИНАМИКИ АСТЕРОИДОВ, СБЛИЖАЮЩИХСЯ С ЗЕМЛЕЙ Специальность 01.03.01 – астрометрия и небесная механика Диссертация на соискание ученой степени кандидата физико–математических наук Научный руководитель доцент, к.ф.-м.н. Л.Е. Быкова Томск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ...»

«САКСИНА ЕЛЕНА ВАЛЕРЬЕВНА СИСТЕМА И МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ИНТЕГРАЦИОННЫМИ ПРОЦЕССАМИ В ИНВЕСТИЦИОННО-СТРОИТЕЛЬНОМ КОМПЛЕКСЕ Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством: экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами (строительство) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель: доктор экономических...»

«ДОМОЖИРОВА КСЕНИЯ ВАЛЕРЬЕВНА СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕХАНИЗМА УПРАВЛЕНИЯ КОМПЛЕКСНЫМ ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЛЕСНЫХ РЕСУРСОВ РЕГИОНА Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (региональная экономика) Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель Доктор экономических наук, профессор Прудский Владимир Григорьевич Пермь 2015 СОДЕРЖАНИЕ Введение...»

«ДЕРЕВЯГИНА НАТАЛЬЯ ИВАНОВНА УДК 624.131:631.48:632.5 ОБОСНОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ГИДРОГЕОМЕХАНИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ ЛЕССОВЫХ МАССИВОВ С УЧЕТОМ ИХ ГЕНЕЗИСА И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК Специальность 05.15.09 – “Геотехническая и горная механика” Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель доктор технических наук, проф....»

«Карыев Леонид Геннадьевич ЗАКОНОМЕРНОСТИ И МЕХАНИЗМЫ ПРОЦЕССОВ, ОБУСЛОВЛЕННЫХ ТЕРМОЭЛЕКТРИЧЕСКИМ ВОЗДЕЙСТВИЕМ, В ИОННЫХ КРИСТАЛЛАХ 01.04.07 – Физика конденсированного состояния Диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Научный консультант: доктор физико-математических наук, профессор В.А. Фдоров Тамбов 2015 Автор выражает...»

«АРТЕМЬЕВ АНДРЕЙ БОРИСОВИЧ Коррупция в механизме функционирования государства (теоретико-правовое исследование в рамках эволюционного подхода) Специальность 12.00.01 – теория и история права и государства; история учений о праве и государстве ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора юридических наук Научный консультант: доктор юридических наук профессор С.А.КОМАРОВ...»

«Чернышов Михаил Олегович ПОВЫШЕНИЕ РАБОТОСПОСОБНОСТИ СБОРНЫХ СВЕРЛ НА ОСНОВЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НАПРЯЖЕННОГО СОСТОЯНИЯ И ПРОЧНОСТИ РЕЖУЩИХ ТВЕРДОСПЛАВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ Специальность 05.02.07 – «Технология и оборудование механической и физико-технической обработки» Диссертация на...»

«АГАМАГОМЕДОВА САНИЯТ АБДУЛГАНИЕВНА Административно-правовой механизм защиты прав интеллектуальной собственности таможенными органами в условиях Евразийского экономического союза Специальность 12.00.14 – административное право; административный процесс ДИССЕРТАЦИЯ на...»

«Ращектаев Александр Сергеевич Фармако-клиническое обоснование применения «Геприма для кошек» при жировом гепатозе 06.02.03 – Ветеринарная фармакология с токсикологией диссертация на соискание учной степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, доцент Щербаков П.Н. Троицк – 2015 Оглавление Перечень сокращений в диссертации ВВЕДЕНИЕ Обзор литературы 1. 1.1 Гепатопротекторы....»

«Кириловский Станислав Викторович УПРАВЛЕНИЕ ВОЗМУЩЕНИЯМИ ГИПЕРЗВУКОВОГО ВЯЗКОГО УДАРНОГО СЛОЯ С УЧЕТОМ РЕАЛЬНЫХ СВОЙСТВ ГАЗА 01.02.05 – Механика жидкости, газа и плазмы ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук Научный руководитель: д.ф.-м.н. Т.В. Поплавская Новосибирск 2014...»

«УДК 622.235 (043.3) НУТФУЛЛОЕВ Гафур Субхонович ИНТЕНСИФИКАЦИЯ ПРОЦЕССА ДРОБЛЕНИЯ МАССИВА РАЗНОПРОЧНЫХ ГОРНЫХ ПОРОД КУМУЛЯТИВНЫМИ ЗАРЯДАМИ ПРИ ОТКРЫТОЙ РАЗРАБОТКЕ МЕСТОРОЖДЕНИЙ ФОСФОРИТОВ (на примере разработки Джерой-Сардаринского месторождения, Узбекистан) 25.00.20 – Геомеханика, разрушение горных пород, рудничная аэрогазодинамика и горная теплофизика Диссертация на...»

«ЧАРКИНА Елена Сергеевна Совершенствование концессионного механизма реализации инфраструктурных проектов в российских регионах (на примере Удмуртской Республики) Специальность 08.00.05 экономика и управление народным хозяйством (региональная экономика) Диссертация на соискание ученой степени...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.