WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 13 |

«Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной

медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

На правах рукописи

КОКШУНОВА ЛЮДМИЛА ЕСИНОВНА

Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga

tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального

антропогенного пресса

06.02.05 - ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарно-санитарная

экспертиза



ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Остапенко В. А.

Москва – 2014 Введение Глава 1 Обзор литературы

1.1. Ареал сайгака в прошлом и настоящем 13

1.2. Групповое поведение сайгака

1.3. Питание сайгака на естественных пастбищах 36

1.4. Инстинктивное поведение некоторых копытных, обеспечивающее воспроизводство популяции 41

1.5. Половая зрелость и поведение некоторых копытных в 44 брачный период

1.6. Особенности родов у некоторых диких и 57 сельскохозяйственных животных

1.7. Дифференцированное использование сайгаком мест для 65 отела в природной среде

1.8. Материнско-детские отношения у некоторых диких и 68 сельскохозяйственных животных

1.9. Содержание животных в неволе 72 1.9.1. Принципы формирования искусственной среды для 72 животных 1.9.2. Содержание сайгака в неволе 75 1.9.3. Содержание и разведение сайгаков в неволе в 79 Калмыкии

1.10. Некоторые гемопаразитарные инфекции и кровь 82 животных 1.10.1. Использование некоторых показателей крови животных 82 для оценки их физиологического состояния 1.10.2. Пироплазмидозы

1.11. Роль диких животных в распространении 90 инфекционных заболеваний, загрязнении окружающей среды 1.11.1. Инфекционные заболевания у диких животных – угроза 90 развития эпизоотий и пандемий 1.11.2. Инфекционные болезни сайгаков 91

1.12. Природно-климатические условия Республики Калмыкия Главы 2-10 Собственные исследования 117 Глава 2 Материал и методы исследований 117 Глава 3 Зоогигиенические и зоотехнические мероприятия в 131 «Центре дик

–  –  –

Введение Актуальность исследования. Катастрофическое сокращение численности номинального подвида сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766), происходящее в его природных популяциях за последние 15 лет, потребовало изучения всех сторон его жизнедеятельности для выявления адаптивных возможностей вида по самосохранению в условиях резкого увеличения степени антропогенного воздействия. Усиление антропогенного воздействия на сайгака в пределах его ареала, наблюдающееся с 90-х гг. XX века, связано с экономическим реформированием общества: распадом многих структур разного ведомственного подчинения, которые обеспечивали людей работой, и как следствие этого, утратой работы людьми, живущими в Республике Калмыкия и Астраханской области. После сокращения поголовья овец некоторое время чабанские стоянки пустовали, но очень быстро они были заселены частными предпринимателями, которые выращивают личные отары овец не меньшей численности, чем было в 80-е гг.

В связи с резким сокращением численности европейской популяции сайгака, вид из категории «промысловый» переведен в категорию «охраняемый» (Близнюк, 1995, 2009; Груздев, 1998; Сидоров, 2000). Поэтому в новых условиях существования необходимо продолжить изучение его экологии и поведения, обеспечивающих сохранение вида, разными проявлениями которых являются сезонные миграции, дифференциация определенных территорий в Северо-Западном Прикаспии для гона и массового отела, групповое поведение животных, особенности родов, взаимоотношения сайгака с дикими и продуктивными животными, пищевое поведение взрослых животных и молодняка (Voss, 1969; Каррингтон, 1974;

Дэвид, Кристиан, 1982; Клаудсли-Томпсон, 1982; Нири Дж., 1984; Walther, 1990; Тинберген, 1993; Шульговский, 1993, 2000; Sclater, Thomas, 1998;

Близнюк, Бакташева, 2001; Кокшунова, 2003, 2004, 2008; Букреева, 2002, 2004). Сайгаку – представителю реликтовой мамонтовой фауны – благодаря пластичности поведения удалось выжить до наших дней. Важно отметить, что сайгак сохранился как вид в условиях антропогенно насыщенной природной среды. Ещё в прошлом столетии сайгак был известен, как многочисленный вид, с высокой плотностью населявший степи и полупустыни Казахстана и Северо-Западного Прикаспия (Адольф, 1950; Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982; Соколов, Жирнов, 1998; Близнюк, 2009).





Изучение экологии и поведения сайгака проведено нами в годы, когда воздействие антропогенных факторов на его популяции стремительно возросло, и как результат – существенно снизилась численность вида. В 1995 году после предшествовавших 8 лет спада, численность сайгака в Республике Калмыкия увеличилась до 220,4 тыс. и в течение 3-х лет сохранялась примерно на достигнутом уровне. В дальнейшем численность сайгака здесь ежегодно сокращалась и, начиная с 1999 г. по настоящее время, произошло сокращение численности сайгака европейской популяции более чем в 10 раз.

Тем не менее, даже в последние годы, характеризующиеся депрессией популяции, как и прежде, наблюдалось в период гона и отела слияние групп сайгаков в сравнительно многочисленные стада, которые концентрировались на охраняемых территориях заповедника «Черные земли» и заказников «Тингутинский», «Астраханский» (Бадмаев, Убушаев, 2005).

К сожалению, в начале XXI века стало очевидным катастрофическое положение сайгака европейской популяции, который находится практически на грани исчезновения. Браконьерская охота на сайгу определяется не её размерами, а её доступностью в степи и полупустыне, где нет других более крупных диких животных (чистых, непадальщиков). К тому же ценность рогов, используемых в китайской народной медицине, на «черном» рынке остается высокой.

Сайгак, как и другие дикие животные, благодаря изменениям своего поведения, адаптируется к меняющимся условиям среды обитания (Dittrich, 1976; Dunbar, 1999). Это делает актуальным изучение его адаптивных возможностей, которые обеспечивают сохранение данного реликтового вида.

Несмотря на внимание к сайгаку широкого круга исследователей, остаются не изученными многие стороны его поведения, такие, как, тяготение сайгаков к определенным географическим территориям Северо-Западного Прикаспия в период гона и массового отела, формирование «гаремов», насчитывающих 1,5 десятка особей, и больших отёльных скоплений численностью в несколько тысяч особей. Представляет интерес стереотипность и инстинктивность внутривидового репродуктивного поведения сайгака, как природной популяции, так и полувольной асканийской и вольерной групп. Необходимо было изучить особенности борьбы половозрелых самцов за доминирование, степень их агрессивности, выраженные в период гона, поведение самок во время родов, формирование материнско-детских отношений, адекватность полового поведения самцов и самок, выросших и родившихся в неволе в изоляции от взрослых особей своего вида.

Цель работы: изучение экологических условий и адаптивных возможностей сайгака европейской популяции, обеспечивающих выживание реликтового вида в условиях жесткого антропогенного пресса.

В задачи исследований входило:

изучить экологические и зоогигиенические условия обитания сайгака в природной среде и в условиях вольерного содержания;

изучить адаптивные возможности сайгака, обеспечивающие сохранение природной популяции, его пребывание в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными на территории общих пастбищ;

установить дифференциацию в использовании сайгаками территорий для гона и отела, наличие в природной популяции формирования «гаремов» в период гона и больших отельных скоплений в период отела;

установить корреляцию между количеством половозрелых самцов в популяции и продолжительностью гона;

оценить плодовитость сайгаков природной популяции и вольерной группы, зависимость репродуктивных показателей от возраста самок, периода исследования;

изучить экологию и поведение сайгака европейской популяции:

инстинктивное и приобретенное (групповое, пищевое и половое), поведенческие особенности сайгаков нескольких поколений, родившихся и выросших в неволе);

выяснить особенности течения предродового и родового периодов, наличие циркадного ритма родов и его целесообразность, формирование «материнско-детских» отношений, «плацентофагии» у сайгака европейской популяции и вольерной группы;

изучить пищевое поведение новорожденных и взрослых животных в неволе и в природной среде;

определить роль химической и звуковой коммуникации в периоды, критические для сохранения вида.

Научная новизна Установлены необходимые экологические и зоогигиенические условия обитания сайгака в природной среде и в условиях вольерного содержания;

изучены особенности экологии и поведения сайгака, способствующие сохранению вида; установлена высокая плодовитость сайгаков природной популяции и вольерной группы; изучена дифференциация в использовании сайгаками территорий для гона и отела; установлено в природной популяции формирование «гаремов» в период гона и больших отельных скоплений в период отела; установлена способность сайгака выживать в условиях антропогеннонасыщенной природной среды; доказаны высокие адаптивные возможности сайгака, благодаря которым данный вид при условии эффективной организации охранных мероприятий способен сохранять и обеспечивать рост численности популяции; установлено увеличение продолжительности гона до 3-х месяцев, являющееся идиоадаптацией вида, обеспечивающее оплодотворение большего количества самок; установлен циркадный ритм родов и «плацентофагии» у сайгака; установлена стереотипность инстинктивного и приобретенного поведения сайгаков природной популяции и вольерной группы, что позволяет шире использовать содержание и разведение сайгаков в неволе с целью восстановления их природных популяций; изучено пищевое поведение новорожденных и взрослых животных; выявлена способность пребывания сайгака в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными животными;

изучена химическая и звуковая коммуникация сайгаков.

Внедрение:

Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в работу подразделений, обеспечивающих мониторинг природной популяции сайгака Росприроднадзора Республики Калмыкия.

Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в работу Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Калмыкия, а также подведомственных ему организаций, занимающихся сохранением и восстановлением численности сайгака в Северо-Западном Прикаспии.

Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в практическую деятельность Управления ветеринарии РК, участвующего в проведении природоохранных мероприятий. Управление отмечает, что пироплазмоз, описанный у сайгаков вольерной группы, актуализирует профилактику инфекционных заболеваний у животных.

Акты внедрения (3) размещены в приложении диссертации.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе КГУ: учебно-методические указания для студентов аграрного факультета к лабораторному практикуму курсов: «Физиология и этология сельскохозяйственных животных», «Морфология и физиология сельскохозяйственных животных» утверждены на заседании кафедры физиологии человека и животных КГУ «11» января 2006 г, изданы в 2006 г.

Основные положения, выносимые на защиту:

эколого-физиологические особенности сайгаков, обеспечивающие приспособление вида к меняющимся условиям среды обитания;

длительность гона при разной численности природной популяции, отсутствие корреляции между количеством половозрелых самцов в популяции и продолжительностью гона; борьба за доминирование между половозрелыми самцами вольерной группы, изолированными от самок, наблюдающаяся в период гона; смещение гона и отела на охраняемые территории заповедника и заказников;

особенности отела при разной численности природной популяции;

концентрация животных в большие отёльные скопления – экологофизиологическая особенность, способствующая формированию высокостадного образа жизни у сайгака;

репродуктивное поведение сайгаков (европейской природной популяции, полувольной асканийской и вольерной групп); раннее наступление половой зрелости - адаптация, способствующая относительно быстрой передаче генетической информации, необходимой для сохранения вида;

влияние возраста самок на их репродуктивные показатели: наихудшие они у годовалых самок, пик отмечен у трех- и четырехлетних самок;

циркадный ритм родов – адаптация, способствующая выживанию новорожденных; быстрое течение родов, отсутствие проявлений звуковой коммуникации в предродовом и родовом периодах; «плацентофагия» проявление экологической адаптации;

особенность материнского поведения сайгака –кормление своих и чужих новорожденных - адаптация к пребыванию в местах высокой концентрации животных в период отела;

успешное пребывание в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными животными – идиоадаптация вида;

содержание и разведение сайгаков в неволе, зоогигиенические условия обитания сайгаков в условиях вольерного содержания;

химическая и звуковая коммуникация сайгаков.

Апробация работы. Материалы по результатам диссертационной работы доложены:

на международных совещаниях: «Жизнь и факторы биогенеза», Ижевск, 1999; «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2003;

«Млекопитающие, как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана), Саратов, 2004);

международном симпозиуме и конгрессе «Степи Северной Евразии:

стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке», Оренбург, 2000; «Азия в Европе:

взаимодействие цивилизаций», Элиста, 2005;

международных научных и научно-практических конференциях:

«Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2001; «Социально-экономические преобразования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого развития», Элиста, 2002; «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов», 2004; «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов», 2005; «Проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования Прикаспия и сопредельных территорий», 2006; «Проблемы сохранения биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия», 2007; «Инженерно-экологические аспекты развития АПК Прикаспийского региона», 2008; VI международной научной конференции, Астрахань, 2003;

«Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования», 2007, 2009; «Содержание и разведение сайгака (Saiga tatarica L.)в искусственных условиях», Ростов на/Дону, 2013.

XIX и XXII съездах физиологов РФ (Екатеринбург, 2004; Волгоград, 2013);

I,II,III-м съездах физиологов СНГ (Сочи, 2005; Кишинев, 2008; Ялта, 2011);

расширенном заседании кафедр морфологии и физиологии человека и животных, зооинженерии и морфологии сельскохозяйственных животных Астраханского государственного университета (Астрахань, 2011);

расширенном заседании Ученого Совета факультета педагогического образования и биологии Калмыцкого государственного университета (Элиста, 2011), заседании кафедры зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г.

Банникова МГАВМ и Б им. К.И. Скрябина (Москва, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, из них 1 монография, 19 – в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 401 странице компьютерного текста, содержит 79 рисунков, 23 таблицы. Состоит из введения, 10 глав, обсуждения результатов, выводов, практических предложений, библиографического списка. Библиографический список включает 391 наименование, из них 56 иностранных.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность руководству и сотрудникам Управления Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному контролю по Республике Калмыкия, государственного природного биосферного заповедника «Черные земли» РК, Центра диких животных РК, Биосферного заповедника «Аскания – Нова» (Украина), Центра редких животных европейских степей (Ростовская область), обеспечившим возможность проведения полевых наблюдений за сайгаками.

Автор глубоко признателен к.б.н. О.М. Букреевой, д.б.н. Ю.Н. Арылову, директору заповедника «Черные земли» В.С. Бадмаеву, д.с/х.н. В.А.

Миноранскому, к.б.н., директору заповедника «Аскания-Нова» В.С.

Гавриленко, преподавателям и студентам биологического и аграрного факультетов Калмыцкого государственного университета, оказывавшим помощь при проведении полевых исследований.

13 Автор благодарен преподавателям ВУЗов, научным сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института животноводства, оказавшим консультативную помощь, всем замечательным людям, с кем довелось взаимодействовать за годы сбора и обработки материала.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Ареал сайгака в прошлом и настоящем Имеющиеся археологические материалы свидетельствуют о том, что в послеледниковое время сайгак обитал на обширной территории от Британских островов на западе до Аляски на востоке, от Новосибирских островов на севере до Кавказа и Каратау на юге (Слудский, 1955; Банников и др., 1961;

Жирнов, 1982; Барышников, Крахмальная, 1994; Соколов, Жирнов, 1998).

Первая сводка по историческим изменениям ареала сайгака принадлежит Ф.

Кеппену (Koppen, 1891). На эту сводку и обзор распространения сайгака в историческое время, сделанный К. Греве (Greve, 1898), ссылаются А.Г.

Банников и др. (1961), приводящие ссылки об обитании сайгака в Приднепровских степях, датированные 1517 и 1660 гг.

В.Е. Соколов и Л.В. Жирнов (1998), со ссылкой на ряд авторов, приводят сведения об исчезновении сайгака в Эемское межледниковье из Западной и Центральной Европы; вымирание сайгака продолжалось на рубеже плейстоцена и голоцена, причем этот процесс уже наблюдался в Восточной Европе и Северной Азии; по археологическим находкам костей в Крыму подтверждается вымирание сайгаков в раннем голоцене (VIII-VI тыс. лет до н.э.). Голоценовое вымирание сайгака на равнинах Восточной Европы не коснулось районов, лежащих восточнее р. Дона. Предположительно, что в IVIII вв. до н.э. сайгак был обычен между рр. Доном и Уралом. Археологические находки свидетельствуют о том, что голоценовое вымирание сайгака на равнинах Восточной Европы не коснулось районов, лежащих восточнее Дона и низовий Южного Буга и Днепра (Верещагин, 1971, 1975; Бибикова, Старкин, 1985).

По археологическим находкам костей сайгака В.И. Цалкин (1963, 1969) восстановил границу ареала сайгака в Восточной Европе в период от середины 1 тысячелетия до н.э. до середины 1 тысячелетия н.э. Она проходила следующим образом: Самара – Саратов – Каховка – Никополь на Днепре – Бугский лиман. Граница, восстановленная В.И. Цалкиным, охватывает районы, заселенные сайгаком в V-III тысячелетиях до н.э. Сильное расширение области распространения сайгака произошло здесь позднее: в VIII-XIII вв. н.э. Голоценовый ареал сайгака в Восточной Европе достигал, вероятно, своего максимума в средние века, когда сайгак появился в Молдавии.

Ареал сайгака в 17-18 вв. детально восстановлен для Восточной Европы, описан в сводках и публикациях исследователей (Koppen,1891; Greve, 1898), а также отражен в архивных источниках. К вопросу ареала сайгака в Восточной Европе в указанный период, т.е. в 17-18 веках, обращались позднее многие исследователи, изучавшие сайгака (Адольф, 1948, 1950; Слудский, 1955;

Банников и др., 1961; Кириков, 1959, 1966, 1979, 1983; Жирнов, 1982;

Соколов, Жирнов, 1998). В XVIII в. началось сокращение ареала сайгака в Восточной Европе. Сайгак в Европе в XVII-XVIII вв. заселял всю степную, полупустынную, а также частично лесостепную зоны. Районы постоянного обитания сайгака в Европейской части ареала лежали на западе в южной части степной зоны, в полосе причерноморских сухих дерновинно-злаковых степей (типчаково-ковыльных); на востоке – в полосе дерновинно-злаковых степей и в прикаспийских злаково-полынных и полынных полупустынях (Паллас, 1773).

Загрузка...
Полоса высокотравных разнотравно-типчаково-ковыльных степей и лесостепь служили лишь местом летнего обитания, сюда сайгаки проникали не ежегодно, а только в периоды сильных летних засух. Область постоянного обитания была значительно уже и не выходила за пределы сухих степей и полупустынь.

В Европейской части ареала было два района обитания сайгака: 1) равнины Азовско-Причерноморской низменности, от низовьев рр. Днестра и Южного Буга до р. Дон; 2) междуречье Дона и Волги. Сухие степи и полупустыни междуречья Дона и Волги служили местом обитания для основной части европейской популяции сайгака. Из западных частей ареала (азовско-причерноморские степи) сайгак исчез уже в конце XVIII в. Одна из причин исчезновения сайгака – освоение человеком азовско-причерноморских степей. Между р. Днепром и Перекопом большие стада сайгаков отмечались еще в 80-х годах XVIII в. К концу XVIII – началу XIX вв. сайгаки совсем исчезли из азовско-причерноморских степей, но в междуречье Дона и Волги были еще многочисленны. В XVIII в. происходило сокращение ареала сайгака в Восточной Европе.

В XIX в. продолжалось дальнейшее сокращение ареала сайгака в Европе. В начале XIX в. западная граница ареала сайгака сместилась за р.

Дон (Кириков, 1966, 1983), северная граница проходила по линии Волгоград– Уральск. В начале - середине XIX в. сайгаки были еще многочисленны во многих районах междуречья Дона и Волги. Тысячные стада этих животных совершали кочевки от Сарпинских озер до р. Кумы, достигая г. Ставрополя, Сальских степей, доходя до р. Дона (Житков, 1849; Динник, 1910). Во второй половине XIX в. численность сайгаков в междуречье Волги и Дона резко снизилась, одновременно уменьшился ареал. В это время сайгаки встречались лишь в полупустынных малонаселенных районах Прикаспийской низменности.

В конце XIX – начале XX вв. произошло резкое сокращение ареала на всем протяжении, продолжавшееся вплоть до конца 20-х – начала 30-х гг. В Европейской части к этому времени сайгак сохранился только в глухих районах Калмыцкой степи (Гептнер, Насимович, Банников, 1961).

В Азии в начале XX в. произошло уменьшение общей численности сайгака и резкое сокращение границ распространения. В результате этого от сплошного ареала сохранились лишь отдельные очаги обитания в ВолжскоУральских песках, на Устюрте, в Западной части Бетпакдалы и в некоторых других местах Казахстана (Бакиев, Формозов, 1955; Слудский, 1955, 1963, 1972, 1975; Раков, 1956; Рашек, 1963; Корнеев, Карпов, Поле, 1975; Цаплюк, 1982; Жирнов, 1985; Бекенов, 1988; Лущекина, Дуламцэрэн, 1997).

К 20-м годам XX века в Восточной Европе сайгак сохранился лишь на правобережье Волги в Калмыкии и в Волжско–Уральских песках (Слудский, 1955; Банников, 1961; Жирнов, 1982). Восстановление ареала сайгака началось в Европейской части, начиная с 20-х гг. XX в., в Казахстане – с 30-х гг. XX в. Увеличение численности сайгака на правобережье р. Волги стало отмечаться с 1927 г. Область, заселенная сайгаками в это время, не выходила за пределы центральной части Калмыкии, лишь в суровые зимы стали отмечаться случаи захода мелких групп сайгаков в дельту р. Волги на участки Астраханского заповедника. В 30-40 гг. XX в. произошло и увеличение численности, и расширение ареала. К 1940 г. ареал сайгака на правобережье р.

Волги охватывал большинство районов Калмыкии. Сайгаки были обычны в Черноземельском, Юстинском, Троицком, Кетченеровском и МалоДербетовском улусах. В эти же годы в степях Ставропольского края сайгаки были крайне редки. Данные по распространению сайгаков в период 1940-1945 гг. отсутствуют; судя по опросным данным заметного расширения ареала не наблюдалось.

В 1947-1950 гг. отмечались значительные миграции сайгаков в западном и юго-западном направлении, обусловленные засухами и многоснежными зимами.

Эти сезонные миграции привели к расширению границ ареала в западном, юго-западном и южном направлениях. В результате широких кочевок сайгака в 1947-1950 гг. произошло дальнейшее расселение вида. Северная и северо-западная границы ареала оказались стабильными, так как значительная часть территории на севере и северо-западе ареала была распахана под посевы и площадь целинных участков здесь была невелика.

В работах Т.А. Адольф 1948 и 1950 гг. описан ареал обитания сайгака на правобережье Волги в Калмыкии. Из доступных нам литературных источников это наиболее ранние работы описания ареала сайгака на правобережье Волги в середине XX столетия (рисунок 1). В то время учеты сайгака проводились с движущегося автотранспорта; в 1948 и 1949 гг. для учетных работ был использован самолет. Т.А. Адольф в 40–50–е гг. XX столетия работала в экспедициях на территории Калмыкии.

Рис. 1. Карта районов обитания сайгака европейской популяции по Т.А. Адольф (1950) В годы, предшествующие Великой Отечественной войне и в послевоенные, территория основного ареала сайгака европейской популяции размещалась в Калмыкии, которая в тот период называлась Калмыцкой Автономной областью (Адольф, 1948, 1950, 1957; Лебедева, 1959).

На карте Т.А. Адольф (рисунок 1) приводятся старые названия многих населенных пунктов. Т.А. Адольф на карте 1950 г. показала границы ареала сайгака европейской популяции такими, какими они сохранялись во второй половине XX в. до обвального сокращения численности этого вида. Эти границы на севере достигали сов. Большой Царын, на востоке – района Красного Худука, Басы, на юго-востоке – района поселков Лиман, Улан-Холл, на юге – пос. Нарын-Худук и территории между совхозом Черноземельским и Меклетой, на западе – до г. Элисты (Степного) и с. Троицкого. Крупные отельные скопления были обнаружены Т.А. Адольф в 1948–1949 гг. в Сарпинской низменности, чего не наблюдается в последние десятилетия (Адольф, 1950).

На рисунке 2 указаны Т.А. Адольф (1950) ископаемые останки сайгака в Северо-Западном Прикаспии.

Рис. 2. Ископаемые останки сайгака, обнаруженные в Северо-Западном Прикаспии (по Т.А. Адольф, 1950) В литературе сведения о численности сайгаков в отельных скоплениях приводятся, начиная с 40–50 гг. ХХ столетия. В доступной нам литературе указание на первое наблюдение за размножением сайгаков относится к 1941 г. (Адольф, 1948, 1950). Описанный окот происходил при численности сайгака в 15-20 тысяч голов.

В 1950 г. в результате миграций, вызванных сильным бураном, снегопадами и морозами в период с 9 по 11 января, сайгаки заселили многие районы, где они ранее отсутствовали. В результате этого ареал значительно расширился в южном и юго-западном направлении. В 1951-1952 гг. границы ареала существенно не менялись. Зима 1953-1954 гг. была многоснежной и суровой на всей территории Северо-Западного Прикаспия, что вызвало широкие миграции сайгаков из района Черных земель в южном и юговосточном направлениях. После схода снега стали наблюдаться кочевки в северном направлении. Часть сайгаков осталась на местах зимовок. По данным учета, проведенного С. Далем и др. (1956) в июне 1954 г., на территории Грозненской области обитало около 2500 голов сайгака, в Дагестанской АССР – более 500 голов. По другим данным (А. Рак, 1956) общая численность сайгаков в Грозненской области составляла около 28.260 голов. Во вновь заселенных местах весной 1954 г. происходило рождение молодняка на большой территории.

Зимние миграции 1953-1954 гг. привели к расширению ареала на юге Прикаспийской низменности и в районе Предкавказья. Сайгаки заселили значительную территорию Грозненской области и впервые появились в Дагестанской АССР. К концу 1954 г. южная граница ареала опять сдвинулась к северу. В то же время после зимних миграций 1953-1954 гг. сайгаков стало больше в Караногайских степях и возникло постоянное поселение животных этого вида в Крайновском районе.

В последующие годы (1955-1960 гг.) численность сайгаков во вновь заселенных районах, несмотря на размножение, стала быстро сокращаться.

Причинами этого сокращения численности явились небольшая площадь целинных полупустынных равнинных участков и нерегламентируемая охота.

В 1954-1960 гг. очертания ареала существенно не изменились. К 1954 г. сайгак на правобережье р. Волги достиг возможных границ своего распространения, так как расселился до территорий, занятых посевами сельскохозяйственных культур, с густой сетью населенных пунктов.

В 1956-1958 гг. при высоком уровне численности сайгака на правобережье Волги стало отмечаться их регулярное появление в западных районах – на Ергенях, в Сальских и Кумо-Манычских степях. В 1957-1960 гг.

отмечался максимальный размер ареала сайгака европейской популяции. В те годы общая площадь территорий, заселяемых сайгаком, составляла 100-120 тыс. км.

В 1957 г. при численности сайгака в Северо-Западном Прикаспии, достигающей 700 тыс. голов, А.Г. Банниковым и др. (1961) отмечено одно из его отёльных скоплений в урочище Алата-Бурата (Сарпинская низменность) численностью в 30-50 тыс. самок. Это отёльное скопление занимало площадь до 10.000 га, т.е. в среднем на 1 га приходилось по 3-5 голов. В годы с высокой численностью сайгака в Северо-Западном Прикаспии крупных отёльных скоплений было несколько, мелких – множество.

А.Г. Банников и др. (1961) указывали на перемещение сайгаков в начале апреля из южных районов Прикаспийской низменности с мест зимовок в северном направлении. Это перемещение сайгаков заканчивалось их концентрацией в Сарпинской низменности к третьей декаде апреля.

Сарпинская низменность весной представляет собой богатые пастбища. По А.Г. Банникову и др. (1961) направление весенних миграций сайгаков определялось поиском сочных кормов. Здесь же, в Сарпинской низменности, А.Г. Банников и др. (1961) наблюдали рождение молодняка с 25-26 апреля 1957 и 1958 гг., 11-16 мая 1959 г.; в 1957 г. рождение сайгачат отдельными самками продолжалось до 8 июня. Полевые наблюдения, проведенные А.Г.

Банниковым на территории Калмыкии в 1957, 1958, 1959 гг. в период рождения молодняка, позволили ему охарактеризовать места скопления рожающих самок сайгака, как равнину, покрытую разряжённой низкорослой растительностью (Банников и др., 1961). Сайгаки по наблюдениям А.Г.Банникова и др. (1961) довольно быстро покидали места рождения молодняка; начало перемещения сайгаков с весенних пастбищ было отмечено уже в первую декаду мая. Причиной этого перемещения А.Г. Банников и др.

(1961) считали быстрое истощение пастбищ Сарпинской низменности в местах массового рождения молодняка из-за большой скученности сайгаков.

С мест рождения молодняка стада и группы сайгаков передвигались в югозападном направлении, рассредоточиваясь к концу мая по центральным и юго-западным частям Прикаспийской низменности (Банников и др., 1961).

К 1970 г. территория обитания сайгака сократилась до 30-42 тыс. км (Жирнов, 1971; Близнюк, 1982). В последующие годы (1975-1994 гг.) область постоянного обитания продолжала сокращаться, поскольку Сарпинская низменность стала все более интенсивно осваиваться под сельскохозяйственные культуры и сайгаки были вынуждены круглогодично держаться в центральных и южных районах Калмыкии. В последнее десятилетие XX в. западная граница ареала сместилась на восток на 100-200 км, северная граница переместилась на 100-150 км к югу.

В 70-90-е гг. XX в. внешние границы ареала сайгака существенно не изменились, но внутри его продолжалось сокращение мест, пригодных для обитания сайгака, что было связано со строительством новых дорог, населенных пунктов, распашкой земель, освоением новых месторождений полезных ископаемых, сооружением оросительных каналов и др.

На протяжении XX в. сайгаки дважды (в начале и в конце века) оказались под угрозой уничтожения. Если в 20-е годы XX в. главной причиной сокращения численности данного вида послужило браконьерство с целью добычи рогов и последующей их продажи в Китай, то в конце XX и в начале XXI вв.

можно выделить несколько основных причин, приведших к сокращению численности сайгака европейской популяции: нарушение естественных экосистем, приводящее к сокращению и даже уничтожению традиционных мест обитания сайгака, остепнение естественных пастбищ, прямое преследование животных в коммерческих или хозяйственных целях (добыча рогов и мяса), увеличение численности волка в Северо-Западном Прикаспии, произошедшее вследствие отмены оплаты за голову отстрелянного хищника, отсутствие авиапатрулирования над территорией обитания сайгака, обусловленное проблемами финансового порядка.

Снижение численности сайгака в Восточной Европе, имевшее место в 20-е годы XX столетия, после полного запрета добычи этого животного уже в 30-е годы сменилось постепенным восстановлением его ареала. Из естественных причин, способствовавших восстановлению ареала сайгака, необходимо отметить преобладание в 30-е гг. XX в. малоснежных зим, которые животные успешно переносили, а также уменьшение численности волка и вымирание кожного овода (Pallasiomyia antilopum Pall.), паразитировавшего на сайгаках (Слудский, 1955).

В конце XX начале XXI вв. полный запрет на добычу сайгака, связанный с катастрофическим сокращением его численности, не привел к восстановлению его численности и границ ареала в Восточной Европе.

Учитывая, что ареал обитания сайгака европейской популяции в конце XX начале XXI вв. захватывает территорию отгонных пастбищ – Черные земли РК, у ряда исследователей возникает вопрос о конкуренции сайгака за кормовую базу с домашними животными. Наблюдения же за сайгаками в природной среде показывают, что сайгаки и овцы поедают разные части растений, более того, они могут одновременно пастись на одной территории.

Все это позволяет говорить об отсутствии конкуренции за кормовую базу между сайгаками и домашними животными. Более того, совместное использование сайгаками и сельскохозяйственными животными естественных пастбищ оказывается выгодно, прежде всего, для последних, так как 13% поедаемых сайгаками растений приходится на малоценные и вредные для сельскохозяйственных животных растения (Банников и др., 1961). Пустынностепные фитоценозы характеризуются видовым разнообразием, имеют в своем составе растения, характерные как для пустыни, так и для степи, среди них много длительно вегетирующих видов, которые поедаются сайгаками почти во все сезоны года (Абатуров и др., 2005).

Во второй половине XX в. ареал европейской популяции сайгака был даже более обширным, чем в 50-е г. XX в. (Жирнов, 1969; Walter, 1990;

Sclater, Thomas, 1997-1998). Западная граница ареала оставалась прежней.

Северная граница ареала достигала не только пос. Большой Царын, но и частично захватывала территорию Волгоградской области. Северо-Восточная, Восточная и Юго-Восточная границы ареала достигали р. Волги и Каспийского моря, Южная граница проходила по р. Куме (Банников, Жирнов, 1970; Зуев, 1980). Иногда отмечались забеги животных на территорию Дагестана.

Весенние миграции сайгака во второй половине XX в. всегда завершались концентрацией большого количества животных в нескольких точках Калмыкии (рисунок 3, 4).

Рис. 3. Районы концентрации и отела сайгака весной 1995-1997 гг.

Карты районов концентрации и отела сайгаков в весенний период 1995гг. являются ведомственной документацией, полученной нами в Управлении по охране, контролю и рациональному использованию охотничьих животных РК, переименованному в Управление Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному контролю по РК (в дальнейшем «Управление»).

Рис. 4. Районы концентрации и отела сайгака весной 1998-2000 гг.

Границы ареала определялись по результатам авиаучетов сайгака, авиапатрулирования, учетов с автотранспорта и на пешеходных маршрутах.

Сотрудники отряда охраны сайгака вели круглосуточные наблюдения за этими животными.

Основной ареал сайгака в 90–е гг. XX в. распространялся от Сарпинской низменности на севере до Черных земель на юге, включительно. С запада на восток территория обитания сайгака распространялась от пос. Яшкуль к востоку и едва не достигала восточных административных границ РК. Во время засух и суровых многоснежных зим 90-х гг. XX в. сайгаки делали забеги за пределы административных границ РК.

После 10-ти кратного сокращения численности популяции, произошедшей на рубеже веков, границы ареала сайгака в природной среде сместились к государственному природному биосферному заповеднику «Черные земли» (заповедник «Черные земли») и на прилежащие к нему территории, здесь же в настоящее время происходит и массовый отел.

На рисунке 5 представлены границы ареала, кочевок европейской популяции сайгака в последнее десятилетие XX в., а также ареал и место отела сайгака в природной среде в начале XXI в.

Границы ареала, кочевок и отёла сайгака европейской популяции, представленные на рисунке 5, обозначены нами на основании результатов собственных исследований, сведений, полученных в заповеднике «Черные земли» и в «Управлении».

На протяжении тысячелетий формирование ареала сайгака происходило под влиянием как естественных, так и антропогенных факторов. Основной причиной сокращения обширного ареала сайгака и других степных животных в позднем плейстоцене явилось происшедшее 12-10 тыс. лет назад изменение климатических условий (Верещагин, 1971, 1975). Исчезновение сайгаков на несколько десятилетий из Волжско-Уральского междуречья в XIX в.

произошло в результате сильных джутов в зимние периоды 1826-1827 гг.

(Слудский, 1963).

–  –  –

Условные обозначения:

Пределы распространения сайгака во время засух и суровых зим в 1990 - 2000 гг.

- - - Основной ареал сайгака в 1990 - 2000 гг.

–––– Административная граница Калмыкии

–  –  –

- Места массового отела сайгака в XXI веке в природной среде Причиной того, что ареал сайгака к 50-м гг. XX в. не восстановился до тех границ, какие наблюдались в XVIII в., явилось развитие интенсивного земледелия на правобережье Волги и в Волжско-Уральском междуречье (Васенко, 1950; Раков, 1956).

Сокращение ареала сайгака во второй половине XIX - начале XX вв.

происходило главным образом из-за снижения их численности в результате усиленного неконтролируемого промысла и браконьерской охоты (Банников, 1958; Близнюк, 1980; Зуев, Хахин, 1982; Максимук, 1982; Букреева, Любаев, 1986; Жирнов, Максимук, 1994). Особенно губительными для сайгаков были джуты в зимы 1879/80, 1891/92 и 1927/28 гг. (Слудский, 1955; Ишадов, 1975).

Восстановлению ареала сайгака в начале 30-х гг. XX в. способствовали благоприятные условия антропогенного и естественного порядка (Mohr, 1943;

Соколов, Жирнов, 1998). В 50-90-е гг. XX в. определяющее значение в изменениях ареала сайгака имела хозяйственная деятельность человека (Близнюк, 1980). Распашка целинных земель, сооружение различных хозяйственных объектов, в том числе ирригационных, разработка месторождений полезных ископаемых, сооружение трубопроводов – все это способствовало сокращению ареала сайгака. С браконьерской охотой связано напрямую сокращение численности половозрелых самцов с целью добычи и последующей продажи на Восток рогов, спрос на которые сохраняется на протяжении столетий (Корытин, 1981; Лещенко, 1995, 1997). Начиная с конца 90-х гг. XX в., браконьеры добывают и самок. В этом случае браконьерская охота имеет целью добычу и продажу мяса сайгака, которое используют в пищу представители всех народов, живущих в Прикаспийском регионе. Ареал обитания европейского сайгака на протяжении XX в. заметно сократился (Банников и др., 1961; Язан, Лещенко, 1995; Соколов, Жирнов, 1998) и на сегодняшний день размещается полностью на землях Калмыкии и сопредельных территориях Астраханской области.

Таким образом, границы ареала сайгака определяются его численностью и наличием мест, пригодных для его обитания (Жирнов и др., 1988; Абатуров, 2007; Сидоров, Букреева, 2007). Сокращение ареала сайгака напрямую связано со снижением численности животных этого вида, отмеченным дважды на протяжении XX в. Сайгак на протяжении всего лишь двух десятилетий на рубеже XX и XXI вв. превратился из промыслового в охраняемый вид (Сидоров, 2000), что сопровождалось сокращением ареала и его смещением на охраняемые территории в Северо-Западном Прикаспии.

1.2. Групповое поведение сайгака В научной литературе по сайгаку исследователями, работавшими в разные годы, описано поведение животных во время гона (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Соколов, Жирнов, 1998; Сидоров, 2000; Букреева, 2002).

Кроме того, имеются сведения о плодовитости, отёле сайгака, его весенних миграциях и концентрации в глухих участках степи перед массовым отёлом (Банников и др., 1961; Рашек,1963; Близнюк и др., 1980; Соколов, Жирнов, 1998; Букреева, 2002; Близнюк, Букреева, 2000; Грачев, 2009). В литературе, посвященной сайгаку, содержится описание пищевого поведения взрослых животных, а именно: чередование пастьбы и периодов покоя, сведения о питании сайгаков на естественных пастбищах, причем с учетом как качественных, так и количественных особенностей питания (Банников и др., 1961; Абатуров и др., 1982; Абатуров и др., 1998; Соколов, Жирнов, 1998;

Субботин, 2001; Близнюк, Бакташева, 2001; Ларионов, 2008; Гавриленко и др., 2009), а также описание пищевого поведения молодняка: сведения о продолжительности акта сосания, продолжительности подсосного периода (Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Соколов, Жирнов, 1998; Кокшунова, 2007).

Кроме того, исследователи сайгака описывают влияние экологических условий на животных данного вида (Банников, 1963; Грачев, Бекенов, 1993;

Язан, Лещенко, 1995; Грачев, 2009) и инфекционную патологию сайгака (Курченко и др., 1988; Курченко, 1995). Специалистами, много лет изучающими сайгака, уделено внимание изучению суточного ритма активности сайгака, его поведению в ситуации стресса (Рашек, 1969; Жирнов, 1971; Жирнов и др., 1976).

В работах по сайгаку в неволе детально рассмотрены вопросы содержания, разведения в неволе, кормления животных, продолжительности их жизни (Петрищев, Холодова, 1980; Петрищев и др., 1982; Соколов, Холодова, 1996; Холодова, Неронов, 1996; Давлетова и др., 1997; Арылов, Букреева, 1999; Арылов, 2002; Букреева, Арылов, 2003; Миноранский, Чекин, 2003; Кашинин и др., 2005; Миноранский и др., 2007, 2008; Миноранский, Толчеева, 2010).

В литературе обсуждается вопрос о сохранении сайгака на основе сохранения его генетического разнообразия (Кудрявцев, Сафронова, 1993;

Холодова и др., 2005). Несмотря на большой поток литературы, посвященной сайгаку, внутривидовое поведение сайгака остаётся малоизученным, в связи, с чем описание любых образцов поведения сайгака представляется своевременным.

В природной среде, по данным А.Г. Банникова (1961), Л.В. Жирнова (1982), В.Е. Соколова, Л.В. Жирнова (1998), сайгачата начинают сосать молоко не раньше, чем через 6-8 часов после рождения. В неволе (Центральный Казахстан), по данным О.Э. Цаплюк (1982), сайгачата в отдельных случаях начинали кормиться молоком матери уже на 22-й минуте после рождения.

Пищевое поведение новорожденных сайгаков принципиально сходно с описанным в литературе пищевым поведением новорожденных других копытных (Бланк, 1985; Богомолова, Курочкин, 1984; Громов, Данилкин, 1984). Важным моментом поиска вымени для молодняка многих копытных, является затенение сверху (Треус, 1983; Богомолова, Курочкин, 1984; Громов, Данилкин, 1984).

По данным Е.М. Богомоловой и Ю.А. Курочкина (1984), средний интервал времени от рождения лосенка до первого вставания его на ноги составляет 26,2 + 1,6 минут, от рождения до первого сосания - 63,0 + 6,0 минут. При поиске соска именно лосенку отводится наиболее активная и решающая роль.

У сибирской косули в неволе первое кормление косулят начинается в среднем через 18-20 минут после рождения (Громов, Данилкин, 1984). Первое кормление происходит лежа. Детеныш сосет обычно 3-5 секунд с интервалами в несколько минут.

В отличие от сибирской косули, самка джейрана начинает кормить джейраненка уже на второй минуте после рождения; во время акта сосания мать тщательно вылизывает анальную область джейранёнка, а он в это время меняет сосок и сосёт восемнадцать секунд. Первый и второй акты сосания прекращает сам детеныш, а третий – самка (Бланк, 1985). Первые полтора месяца подсосного периода у джейранов наблюдаются серии сосаний: от трёхпяти до тридцати раз подряд с небольшими промежутками в три - пять минут.

Со временем у джейранов серия сосаний уменьшается, к концу второго месяца подсосного периода серии исчезают вообще и наблюдаются только отдельные акты сосания (Бланк, 1985). У джейрана, в отличие от сайгаков, инициатор кормления – самка (Бланк, 1985; Крученкова и др., 2005). По мере взросления джейраненку становится все неудобней сосать, стоя на четырех ногах, тогда он становится на колени передних ног.

У зубров время и продолжительность разового кормления зубрят молоком регулируется самками. В литературе описываются случаи выкармливания самками зубров и северных оленей чужих телят и коммунальное вскармливание молодняка (Баскин, 1969; Заблоцкий, 1976). В обзоре М.В.Холодовой, В.М.Неронова (1996), об опыте содержания сайгаков в зоопарках мира, со ссылкой на работу C. Pohle (1974) из Берлинского зоопарка сказано следующее: «замечено, что в ряде случаев самки сайгаков могут кормить не только своих, но и чужих детёнышей». Эта краткая информация, относящаяся к внутривидовому поведению сайгака в неволе, заслуживает специального изучения. М.В.Холодова и В.М. Неронов (1996) в обзоре по содержанию сайгаков в зоопарках мира указывают продолжительность подсосного периода у сайгаков в неволе, равную 6-ти месяцам.

У половозрелых самцов сайгака как природной популяции, так и вольерной группы, с наступлением брачного периода изменяется внешность (Соколов, Жирнов, 1998). У них сильно набухает хоботок носа (Володин, Володина, 2008), под глазами отрастают длинные густые пучки шерсти, так называемые «бакенбарды». По бокам шеи шерсть значительно удлиняется и создает подобие гривы. На загривке - тёмное пятно. Кроме того, в период гона у взрослых самцов появляются тёмные пятна под глазами из-за выделений предглазничных желез (Соколов, Жирнов, 1998). В литературе описано усиление секреторной деятельности паховых желёз у половозрелых самцов сайгака (Соколов, Жирнов, 1998; Слудский, 1955; Рашек, 1963; Цаплюк, 1966). Секрет паховых желёз имеет серо-зеленоватый цвет.

В литературе имеются указания о том, что взрослые самцы джейрана перед гоном устраивают специальные места для оставления экскрементов, для чего копытами передних конечностей выкапывают небольшие ямки.

Интересно, что другой самец джейрана, нашедший такую ямку с экскрементами, выгребает чужие экскременты и оставляет в ней свои (Бланк, 1985).

Массовые миграции сайгаков, переправы через реки, каналы является для сайгаков ситуацией стресса. В этой ситуации многие животные теряют осторожность и начинают кричать, их крики сливаются в сплошной рев, который слышан более чем за 1-2 км (Фадеев, 1972; Жирнов и др., 1976).

Вполне допустимо, что сайгаки кричат и в иных ситуациях стресса. В период предгона и гона в неволе самцы сайгака «ревут» даже при их изоляции от самок (Цаплюк, 1972).

Сходная звуковая коммуникация имеет место в период отела и ягнения у многих диких и домашних животных (Студенцов, 1970; Баскин, 1976;

Заблоцкий, 1976; Петрищев, 1976; Филус, 1976; Треус, 1983). Химическую сигнализацию в животном мире из всех систем связи считают эволюционно более древней (Соколов, Данилкин, 1977; Соколов, 1992; Ефремова и др., 2010; Ефремова и др., 2011; Efremova et al., 2011; Lapshina et al., 2012).

В Северо-Западном Прикаспии посещение сайгаками водоемов увеличит шанс их встречи с хищниками, т.к. волки устраивают логова вблизи источников воды (Соколов, Жирнов, 1998). А.Г. Банников и др. (1961), наблюдая за отельными скоплениями сайгаков у Алаты-Бураты, ни разу не заметили, чтобы сайгаки уходили на водопой. На тот факт, что сайгаки пьют редко и долгое время могут обходиться без воды, указывала также Т.А.

Адольф (1950), проводившая полевые наблюдения в астраханских степях в 1941 и 1944 гг. Она отмечала, что сайгаки сильно страдают от жажды в засушливые годы, когда пересыхают все озера. Учитывая климатические условия Прикаспийского региона, можно представить, что изнуряющую жажду, сайгаки могут испытывать в июле – начале августа, т.е. в тот период, когда в стадах есть молодняк двухмесячного возраста.

Сайгак является стадным животным. На эту поведенческую особенность обращали внимания Банников и др. (1961), Баскин (1972, 1976, 1986), Соколов, Жирнов (1998) и многие другие. Группу или стадо всегда возглавляла самка. По литературным данным это взрослая опытная самка (Банников и др. 1961; Жирнов, 1982; Соколов, Жирнов, 1998).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 13 |
Похожие работы:

«ЛЕБЕДЕВ КОНСТАНТИН КОНСТАНТИНОВИЧ ПЛАСТИКА ДЕФЕКТОВ ТАЗОВОГО ДНА ПОСЛЕ ЭКСТРАЛЕВАТОРНОЙ БРЮШНОПРОМЕЖНОСТНОЙ ЭКСТИРПАЦИИ ПРЯМОЙ КИШКИ У БОЛЬНЫХ РЕКТАЛЬНЫМ РАКОМ 14.01.12 – онкология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук научные руководители – доктор медицинских наук профессор А.М. Беляев САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.. ВВЕДЕНИЕ.. Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 13 1.1. Введение.. 13 1.2....»

«КОНДЮРОВ Игорь Михайлович ЭТИОПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ХРОНИЧЕСКОЙ ПЛАЦЕНТАРНОЙ НЕДОСТАТОЧНОСТИ ПРИ УРОГЕНИТАЛЬНОЙ ИНФЕКЦИИ 14.03.03 – Патологическая физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, доцент...»

«Мамонтов Олег Юрьевич Использование мультимодального подхода в лечении больных со злокачественными новообразованиями плевры 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель доктор медицинских наук Е.В. Левченко Санкт-Петербург СОДЕРЖАНИЕ: Стр. СПИСОК...»

«Царукян Анна Акоповна ЭТНИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ ВАРФАРИНА У ЖИТЕЛЕЙ СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ: КЛИНИЧЕСКИЕ И ФАРМАКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ 14.03.06 – Фармакология, клиническая фармакология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель...»

«Акопова Люцина Вячеславовна КЛИНИКО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ МЕСТНОЙ ТЕРАПИИ ХРОНИЧЕСКОГО РЕЦИДИВИРУЮЩЕГО АФТОЗНОГО СТОМАТИТА 14.01.14 – стоматология 03.01.04 – биохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор медицинских...»

«ДЬЯЧЕНКО РОМАН ГЕННАДЬЕВИЧ УПРАВЛЕНИЕ КАЧЕСТВОМ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИХ РАБОТ И УСЛУГ В АПТЕЧНЫХ ОРГАНИЗАЦИЯХ 14.04.03 – организация фармацевтического дела Диссертация на соискание ученой степени кандидата фармацевтических наук...»

«ПРОХОДНАЯ ВИКТОРИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ПЕРСОНАЛИЗАЦИЯ ДИАГНОСТИКИ, МОНИТОРИНГА И ПРОФИЛАКТИКИ СТОМАТОЛОГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У БЕРЕМЕННЫХ ЖЕНЩИН 14.01.14 – стоматология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научные консультанты: доктор медицинских наук, профессор...»

«Марьин Герман Геннадьевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СИСТЕМЫ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОГО НАДЗОРА И ПРОФИЛАКТИКИ ПИОДЕРМИЙ В ОРГАНИЗОВАННЫХ ВОИНСКИХ КОЛЛЕКТИВАХ 14.02.02 – эпидемиология 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научные консультанты: член-корр. РАМН, доктор медицинских наук профессор Акимкин В.Г. доктор медицинских наук...»

«ОСИПОВА ЮЛИЯ ЛЬВОВНА ВОСПАЛИТЕЛЬНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ПАРОДОНТА ПРИ ГАСТРОЭЗОФАГЕАЛЬНОЙ РЕФЛЮКСНОЙ БОЛЕЗНИ: ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ТЕЧЕНИЯ И ТАКТИКА ВЕДЕНИЯ 14.01.14 – стоматология Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор...»

«Басиева Зарина Константиновна КЛИНИКО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГАСТРОЭЗОФАГЕАЛЬНОЙ РЕФЛЮКСНОЙ БОЛЕЗНИ У БОЛЬНЫХ САХАРНЫМ ДИАБЕТОМ. 14.01.04 внутренние болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель доктор медицинских наук...»

«КУРБОНОВ КОСИМ МУРОДОВИЧ СОВРЕМЕННЫЕ ЭПИЗООТОЛОГО-ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И НАДЗОР ЗА БРУЦЕЛЛЕЗОМ В РЕСПУБЛИКЕ ТАДЖИКИСТАН 14.02.02 – Эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научныe руководители: доктор медицинских наук, профессор Саторов С.С.; доктор медицинских наук Симонова...»

«ГРИГОРЯН ЭЛИНА РУДОЛЬФОВНА Методический подход к оптимизации ассортимента лекарственных растительных препаратов, используемых в условиях санаторно-курортного реабилитационного комплекса Кавказских Минеральных Вод 14.04.03 –...»

«УДК: 616.31 – 082 (470.62) Ермаков Виктор Борисович МЕДИКО-СОЦИАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ПРОФИЛАКТИКИ СТОМАТОЛОГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У НАСЕЛЕНИЯ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ 14.02.03 – общественное здоровье и здравоохранение Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук...»

«УДК: 616.31 – 082 (470.62) Ермаков Виктор Борисович МЕДИКО-СОЦИАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ПРОФИЛАКТИКИ СТОМАТОЛОГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У НАСЕЛЕНИЯ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ 14.02.03 – общественное здоровье и здравоохранение Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук...»

«Асратян Гаянэ Камоевна Разработка дифференцированного подхода к дренажной хирургии первичной открытоугольной глаукомы 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: д.м.н., профессор Еричев Валерий Петрович М о с к в а – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ..4 ВВЕДЕНИЕ..5 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..10...»

«ЗАДОРИНА ТАТЬЯНА ГЕОРГИЕВНА ВЛИЯНИЕ БЛОКАДЫ РЕНИНА НА ЛИПИДНЫЙ СПЕКТР МЕМБРАН ТРОМБОЦИТОВ И ПОКАЗАТЕЛИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ГЕМОДИНАМИКИ У БОЛЬНЫХ С АРТЕРИАЛЬНОЙ ГИПЕРТЕНЗИЕЙ, РАБОТНИКОВ ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОГО ТРАНСПОРТА Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук 14.01.04 –...»

«КОЛОМИН ВЛАДИМИР ВЛАДИМИРОВИЧ ЗАГРЯЗНЕНИЕ АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА ВЫБРОСАМИ АВТОМОБИЛЬНОГО ТРАНСПОРТА, КАК ФАКТОР РИСКА ДЛЯ ЗДОРОВЬЯ НАСЕЛЕНИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«ИЗ ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Златкин, Михаил Григорьевич Развитие коммерческих отношений в сфере медицинских услуг на основе формирования корпоративных структур управления Москва Российская государственная библиотека diss.rsl.ru Златкин, Михаил Григорьевич Развитие коммерческих отношений в сфере медицинских услуг на основе формирования корпоративных структур управления : [Электронный ресурс] : Дис. . канд. экон. наук : 08.00.05. ­ М.: РГБ, 2006 (Из фондов Российской...»

«Курганова Ольга Петровна...»

«ЭРДЭНЭЭ ЭРДЭНЭЦОГТ ГИГИЕНИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СЕЛЕНОВОГО СТАТУСА НАСЕЛЕНИЯ МОНГОЛИИ 14.02.01 – гигиена ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук Тармаева Инна Юрьевна Научный консультант: доктор медицинских наук,...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.