WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА КЛОНОВЫХ ПОТОМСТВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ НА ОБЪЕКТАХ ЕДИНОГО ГЕНЕТИКОСЕЛЕКЦИОННОГО КОМПЛЕКСА В РЕСПУБЛИКЕ МАРИЙ ЭЛ ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ПОВОЛЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «ПГТУ»)

На правах рукописи

Прохорова Александра Александровна



КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА КЛОНОВЫХ ПОТОМСТВ ПЛЮСОВЫХ

ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ НА ОБЪЕКТАХ ЕДИНОГО ГЕНЕТИКОСЕЛЕКЦИОННОГО КОМПЛЕКСА В РЕСПУБЛИКЕ МАРИЙ ЭЛ

Специальность: 06.03.01 – Лесные культуры, селекция, семеноводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент О. В. Шейкина Йошкар-Ола, 2015

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………………………… I. Аналитический обзор литературы…………………………………….

1.1. Ботаническая характеристика ели……………………………………… 9

1.2. Интрогрессивная гибридизация видов рода Picea A. Dietr на территории России………………………………………………………………….

1.3. Внутривидовая изменчивость………………………………………… 1.3.1. Эндогенная изменчивость…………………………………………… 15 1.3.2. Половая изменчивость………………………………………………… 1.3.3. Индивидуальная изменчивость…………………………………......

1.4. Сохранение генофонда………………………………………………….

1.5. Кариологические исследования хвойных пород…………………….

1.6. Исследования генетической изменчивости хвойных методом электрофоретического анализа изоферментов……………………………

1.7. Исследования генетической изменчивости хвойных с использованием метода полимеразной цепной реакции (ПЦР)………….................. 35

1.8. Идентификация популяций и потомств плюсовых деревьев……….

Выводы…………………………………………………………………….....

II. Материалы, методы и объекты исследования………………………

2.1. Природные условия района исследования…………………………….. 47

2.2. Объекты исследования…………………………………………………

2.3. Методика и объём исследований……………………………………… 2.3.1. Рост клоновых потомств…………………………………………….. 50 2.3.2. Анализ формового разнообразия клоновых потомств по морфометрическим показателям шишек, семян и крылышек…………………… 50 2.3.3. Генетический анализ клоновых потомств ели……………………… III. Анализ индивидуальной изменчивости клонового потомства ели в архиве клонов по морфометрическим показателям………………..

3.1. Морфометрические показатели шишек ели в архиве клонов……… 57

3.2. Изменчивость семенных чешуй у клоновых потомств ели………….. 64

3.3. Морфометрические показатели ели……………………………………. 71

3.4 Морфометрические показатели крылышек…………………………….

3.5. Комплексный анализ признаков шишек, семян и крылышек……… 87 Выводы………………………………………………………………….........

IV. Формовое разнообразие клоновых потомств ели на объектах единого генетико-селекционного комплекса в Куженерском лесничестве…………………………………………………………...……… 97

4.1. Анализ высоты клоновых потомств ели в архиве, отличающиеся по окраске макро- и микростробил…………………………………………. 97

4.2. Анализ высоты клоновых потомств ели в архиве выделенных по типу ветвления…………………………………………………………….

4.3. Анализ высоты клоновых потомств ели на ЛСП в Куженерском лесничестве………………………………………………………………….

Выводы и предложения…………………………………………………….. 114 V. Оценка клоновых потомств плюсовых деревьев ели по ДНК-маркерам ……………………………………………………..……. 115

5.1. Изучение генетической изменчивости плюсовых деревьев ели в архиве клонов в Учебно–Опытном лесхозе Республики Марий Эл………………………………………………...…………………………….. 115

5.2. Оценка уровня генетического разнообразия плюсовых деревьев ели на лесосеменной плантации в Куженерском лесничестве Республики Марий Эл …………………………………………………….…….…………

5.3. Разнообразие генотипов клоновых потомств на лесосеменной плантации……………………………………………………………………... 124 Общие выводы………………………………………………………………. 139 Предложения и рекомендации производству……………………………... 141 Список литературы………………………………………………………….

Приложения…………………………………………………………………..

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВАК – Высшая аттестационная комиссия;

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота;





ЕГСК – единый генетико-селекционный комплекс ЛСП – лесосеменная плантация;

п. н. – пар нуклеотидов;

ПЦР – полимеразная цепная реакция;

РМЭ – Республика Марий Эл;

СТАВ – цетилтриметиламмоний бромид;

ЭДТА – этилендиаминтетрауксусная кислота;

AFLP –Amplification fragments length polymorphism (полиморфизм длин продуктов амплификации);

ISSR – Inter Simple Sequence Repeats (межмикросателлитный анализ);

RAPD – Random аmplified рolymorphic DNA (произвольно амплифицированная полиморфная ДНК);

RFLP – Restriction fragment length polymorphism (полиморфизм длин рестрикционных фрагментов);

SSR – Simple sequence repeats (повторы простых последовательностей или микросателлиты);

STMS – Sequence tagged microsattelite sites (микросателлиты);

STR – Short tandem repeats (микросателлиты).

ВВЕДЕНИЕ

Ель широко распространена на территории нашей страны и играет важную роль в формировании структуры и функций лесных экосистем. В настоящее время под воздействием комплекса неблагоприятных факторов естественная среда обитания претерпевает радикальные изменения в течение достаточно короткого периода времени, что весьма отрицательно сказывается на состоянии еловых лесов. В связи с этим особую актуальность приобретает проблема сохранения и восстановления ельников. Организация лесного семеноводства на селекционно-генетической основе является одним из важных компонентов комплекса мероприятий по искусственному лесовосстановлению. При этом весьма актуальными являются научные исследования, позволяющие повысить эффективность лесного семеноводства и решающие такие вопросы, как оценка отобранного плюсового генофонда, служащего родоначальником будущих лесов и призванного обеспечить их высокую продуктивность и устойчивость.

Цель работы – провести оценку клоновых потомств плюсовых деревьев ели в архиве клонов и лесосеменной плантации в Республике Марий Эл по комплексу морфологических и генетических признаков.

Задачи исследования:

1) выявить особенности изменчивости морфометрических признаков репродуктивной сферы плюсового генофонда ели в Республике Марий Эл;

2) оценить возможность использования комплекса морфометрических признаков шишек, семян и крылышек для видовой и клоновой идентификации рамет;

3) установить таксонометрическую принадлежность клонов плюсовых деревьев ели;

4) изучить формовое разнообразие клонов по типу ветвления и окраски стробил и оценить степень влияния данных признаков на рост;

5) выделить продуктивные биотипы для дальнейшего введения их в культуру in vitro;

6) оценить генетическое разнообразие и дифференциацию клоновых потомств плюсовых деревьев ели из разных географических районов в Учебно-Опытном лесхозе РМЭ и на лесосеменной плантации Куженерского лесничества РМЭ.

Научная новизна работы. В районе исследования получены новые данные об изменчивости морфометрических признаков шишек, семян и крылышек у клоновых потомств плюсовых деревьев ели. Установлено количественное соотношение клонов плюсовых деревьев, относящихся к разным таксономитрическим группам ели: ель сибирская Picea obovatа Ledeb., ель финская Picea x fennica (Regel) Kom. с преобладанием признаков ели сибирской и ель финская Picea x fennica (Regel) Kom.

с равнозначными признаками ели сибирской и ели европейской. Выявлены наиболее информативные морфометрические признаки для изучения индивидуальной изменчивости биотипов ели и установления систематической принадлежности деревьев ели в зоне интрогрессивной гибридизации. Получены данные о формовом разнообразии плюсового генофонда ели, представленного на объектах ЕГСК в Республике Марий Эл. Изучен характер взаимосвязей морфометрических признаков шишек и семян, роста и окраски стробил, роста и типа ветвления. В районе исследования впервые изучено генетическое разнообразие клоновых потомств плюсовых деревьев ели c использованием ISSR-маркеров.

Практическая значимость работы. Практическая значимость работы обуславливается комплексом рекомендаций по повышению эффективности организации семеноводства в Республике Марий Эл. В частности, даны рекомендации по оценке таксометрической принадлежности ели при отборе плюсовых деревьев и инвентаризации существующих объектов единого генетикоселекционного комплекса в зоне интрогрессивной гибридизации. Показана ограниченность возможности идентификации клоновой принадлежности по комплексу морфологических признаков шишек, семян и крылышек. Обоснована необходимость использования для этой цели методов генетического анализа с обязательной паспортизацией материнского плюсового дерева. Показана высокая ценность исследованных объектов в отношении сохранения генетического разнообразия ели в районе исследований. Получены предварительные данные по уточнению лесосеменного районирования ели.

Положения, выносимые на защиту:

1) морфометрические признаки шишек и семян как основа оценки систематической и клоновой принадлежности биотипов ели на объектах ЕГСК в зоне интрогрессивной гибридизации;

2) разнообразие форм клоновых потомств плюсовых деревьев ели по окраске шишек, типу ветвления и росту в Республике Марий Эл;

3) генетическое разнообразие и дифференциация клоновых потомств плюсовых деревьев ели на объектах ЕГСК в Республике Марий Эл.

Обоснованность и достоверность результатов обеспечена большим объемом полевого и экспериментального материала (изучено 387 деревьев по высоте и диаметру, 1240 штук шишек, 1120 штук семян, 330 образцов ДНК); использованием методов математического анализа при оценке результатов экспериментов (вариационная статистика, кластерный анализ, дисперсионный анализ); обработкой полученных результатов с использованием общепринятых и специализированных программ (Statistic, QuantityOne (Bia-Rad), PopGen).

Апробация. Результаты научных исследований представлены в научных докладах на Международной научной конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2004, 2005, 2007, 2009), региональной научной студенческой конференции по естественнонаучным и техническим дисциплинам (Йошкар-Ола, 2006), Всероссийской научнопрактической конференции (Уфа, 2007),Всероссийской научной студенческой конференции по естественнонаучным и техническим дисциплинам (Йошкар-Ола, 2007), научно-практическом семинаре (Воронеж, 2007), Международной научной студенческой конференции по естественнонаучным и техническим дисциплинам (Йошкар-Ола, 2008), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора М. Д. Данилова (Йошкар-Ола, 2008), Всероссийской научно-практической конференции в рамках XVIII Международной специализированной выставки «АгроКомплекс-2008» (Уфа, 2008), научной практической конференции «Проблемы экологии и лесопользовании в современных условиях» (Йошкар-Ола, 2010), научно-практической конференции с международным участием «Достижения и перспективы лесной генетики и селекции» (Воронеж, 2011г.), Всероссийской научно-практической конференции «Лесовосстановление в Поволжье: состояние и пути совершенствования» (Йошкар-Ола, 2013).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 4 – в рецензируемых журналах из перечня ВАК.

Личный вклад автора. В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом на всех этапах работы.

Автором проведены экспедиционные исследования и сбор растительного материала, лабораторные исследования по изучению морфометрических показателей шишек и семян, использован метод генетического анализа, основанного на ПЦР с ISSR праймерами; обработаны полученные материалы, изложены и обобщены результаты.

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки России в рамках федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы по направлению 1.3.2 «Проведение научных исследований целевыми аспирантами» (ГК № 14.132.21.1331 от 01.10.2012 г.) по теме «Исследование фенотипического и генетического полиморфизма плюсовых деревьев ели обыкновенной (Picea abies (L.) H.Karst.) в Республике Марий Эл».

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов и рекомендаций, списка литературы и приложения.

Работа изложена на 167 страницах, включает 62 таблицы, 40 рисунков, 7 приложений. В списке литературы 146 библиографических названий, из которых 14 на иностранных языках.

I. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ботаническая характеристика ели Ель европейская – одна из ведущих лесообразующих пород России. Дерево первой величины, высотой 30-35 м, в лучших почвенно-климатических условиях может достигать 40-50 м с диаметром ствола более 1 м. Ель европейская — растение однодомное. Половая зрелость наступает в сомкнутых древостоях с 25-30 (40-60) лет, при одиночном произрастании или на южных опушкаx леса — с 15-20 лет, иногда появляются шишки на более молодых деревьях. Пылит («цветёт») в начале вегетации, одновременно с распусканием почек, обычно в середине мая, почти одновременно с пихтой сибирской, но позднее лиственницы сибирской и раньше сосны обыкновенной. Макростробилы находятся преимущественно в верхней хорошо освещенной части кроны и направлены вверх. На каждом отдельном дереве они строго одного цвета: ярко-красные, тёмно-красные или зелёные, зеленокрасные. Длина женских шишек 20-35 мм и несколько больше. Микростробилы расположены в средней и нижней частях кроны, сидят раздельно, обычно красноватого цвета или совпадают с окраской макростробил. Зрелые шишки удлиненно-цилиндрические, до 10-13 (15-16) см длиной и 3-4 см шириной, светлоили желто-бурые, блестящие. Семенные чешуи коричневые, выпуклые, широкие, обратно-яйцевидные, с клиновидно-срезанной или ромбовидной вершиной, всегда неглубоко зазубренной формы; край семенной чешуи сильно варьирует у разных деревьев.

Семена созревают через 4-6 месяцев после опыления, в сентябре-октябре. В одной шишке содержится от 70 до 250 шт. семян. Они крылатые, до 4 (5-6) мм длиной, 2 мм шириной, все одинаково окрашены (за очень редким исключением), темно-бурые, матовые, продолговато-яйцевидные, кончик семени вытянут, слегка отогнут. Крылышко 12-15 мм длиной равномерно окрашено, светло-бурое. Средняя масса 1000 шт. семян равна 5,1 г и колеблется в пределах 3-8 г и более.

Семенные годы повторяются у ели европейской через 3-5 лет, в северных районах реже. В исключительно урожайные годы в спелых ельниках количество семян достигает 50-70 (100) кг и более на одном гектаре, на северной границе ареала до 6-10 кг/га и значительно меньше.

При благоприятных условиях ель европейская в период интенсивного роста дает годичный прирост до 50-70 см, в отдельных случаях до 80-90 (100) см длины. В Среднем Поволжье отдельные деревья в возрасте 70-80 лет имеют высоту 29 (35) м.

В Росси ель европейская (или е. обыкновенная) дико произрастает только в европейской части, занимая обширную территорию. Северная и восточная границы ареала ели европейской проходят в контактной зоне совместного произрастания с елью сибирской — от Кольского п-ова до Предуралья. Возникли они как результат миграции ели европейской и ели сибирской на освобождённые из-подо льда и иные территории из тех убежищ (рифугиумов), в которых сохранились данные виды в ледниковый период. В районах встречи потоков популяций ели европейской и ели сибирской создались условия для естественной гибридизации, возникновения смешанных популяций аборигенной ели [3].

1.2. Интрогрессивная гибридизация видов рода Picea A. Dietr на территории России Правильно понять современное разнообразие любой таксономической группы возможно при изучении истории развития её на всем протяжении жизни.

Род Picea A. Dietrich продолжает свою историю с мелового периода. За этот отрезок времени наша планета претерпела немало изменений: менялись очертания материков, менялась орография поверхности суши, наконец, менялся климат. То есть эволюция этого рода происходит в течение 100-120 млн. лет. Современные виды рода Picea, имевшие в прошлом общих прародителей и один общий ареал, в настоящее время распространены на континентах Северная Америка и Евразия. На современные ареалы видов ели, в преобладающем большинстве случаев изолированные друг от друга, решающее влияние оказал ледниковый период.

Многие виды растений (и животных тоже) занимали до ледникового периода ту же самую территорию, что и после ледника, но генетическая структура популяций, представленных этими видами, стала другая: во-первых, в результате того, что разорванность ареала на мелкие острова, на длительные геологические периоды, то есть изоляция, повлекла изменение генетической структуры популяций в результате ограниченности генотипов, участвующих в панмиксии в большом числе поколений;

во-вторых, в результате естественного отбора, сохранившего те генотипы, которые оказались более устойчивыми в изменившихся условиях обитания в ледниковый период. Есть и третья причина, которая неизбежно должна была обусловить изменение генетики популяций, это – интрогрессивная гибридизация при вторичной встрече изолированных популяций при их миграции [4].

Интрогрессивная гибридизация на стыке ареалов ели сибирской (Р. obovata Ledeb.) и европейской (P. аbies (L.) H. Karst.) наиболее интенсивно изучались с конца 60-х годов ХХ столетия. Предположения о гибридном происхождении еловых лесов, образованных этими видами и широко распространенных на территории Европы, высказывались много раньше. Впервые же эта гипотеза была сформулирована Ф. Федоровичем (1876).

К настоящему времени накоплен большой фактический материал, который убеждает в том, что между елью европейской и елью сибирской существует полная гамма переходов в изменчивости всех признаков [5]. Со времени К. Ф. Ледебура и Ф. Теплоухова, давших характеристику ели европейской и ели сибирской, большинство исследователей, изучавших изменчивость ели в пределах указанного выше ареала и на основании результатов своих исследований предлагавших внутривидовую систематику, главным и ведущим признаком считали строение и морфологию шишек, и особенно форму семенных чешуй [4, 5].

Особое внимание во второй половине прошлого века (после описания самого явления интрогрессивной гибридизации) уделялось зоне контакта и гибридного смешения ели сибирской и ели европейской. Было показано [Правдин, 1975; и др.], что Уральская горная цепь является восточной границей ареала гибридной ели финской (P. x fennica (Regel) Kom.), определяемой в этом регионе как Р. obovata var.

uralensis [6].

В крупной работе Д.Н. Данилова (1943) было показано, что при движении в долготном направлении от западных регионов к Уралу происходит постепенное и непрерывное усиление признаков Picea obovata Ledeb. и угасание признаков Picea abies (L.) H. Karst. (закономерное увеличение угла заострения семенных чешуй, уменьшение размеров шишек).

О гибридогенном характере изменчивости ели свидетельствует различие формового состава ельников в горной части Урала. Если в пределах Полярного Урала еловые леса представлены одной только елью сибирской, то в остальных районах по форме семенных чешуй она постепенно меняется. По мере продвижения с севера на юг в составе популяций увеличивается участие гибридных форм var.

uralensis (группа II по Л.Ф. Правдину). В южных популяциях уже отмечено участие группы III (гибриды с преобладанием признаков ели европейской). К аналогичному выводу о том, что в Удмуртии, Коми и Марийской республике, Пермской области и Башкирии произрастает гибридная ель финская, тяготеющая к ели сибирской, пришел и A.M. Пальцев (1989) на основании изучения формы семенных чешуй в географических культурах ели (по Путенихину и др.) [6].

Загрузка...

Анализ популяции ели, произведенный Г. П. Морозовым в зоне интрогрессивной гибридизации на востоке европейской части России, показал, что прерывистый, «ступенчатый» характер группировки популяций ели на всем протяжении маршрута исследования можно объяснить постепенным проникновением генетического материала ели сибирской в генофонд ели европейской и различием векторов отбора на разных участках маршрута.

Всю зону можно разбить на ряд групп популяций: популяции ели сибирской (от Усть-Ишима на восток); зауральская группа (Тобольск-Н.Тагил); пермские ельники;

кировско-костромские ельники; популяции ели обыкновенной (от Рыбинска и дальше на запад). Процесс гибридизации распространяется гораздо дальше на восток, чем принято считать. Некоторые признаки ели обыкновенной проникают до района Тобольска [7].

В Костромской области типичные формы ели сибирской и ели европейской встречаются практически на всей территории области, но первый вид более приурочен к северным и северо-восточным ее районам, а второй – к южным и югозападным [8]. Из общего варьирования текущего прироста ельников 24% определяется фенотипом ели. При этом чем больше в фенотипической структуре ельников фенотипов с преобладанием признаков ели европейской, тем выше их продуктивность. Наиболее резкое повышение индивидуальной продуктивности (в 2,2 раза) происходит при переходе от гибридного фенотипа с преобладанием признаков ели сибирской (средний прирост древесины одного дерева 0,08 м3/10 лет) к гибридному фенотипу с равным участием признаков обоих видов (средний прирост древесины одного дерева 0,19 м3/10 лет).При дальнейшем насыщении фенотипа признаками ели европейской существенного роста продуктивности не наблюдаются [9].

В Кировской области вся масса гибридных форм делилась на 4 класса: 1-ель сибирская, 2 - ель гибридно-сибирская, 3 - ель гибридно-европейская, 4 - ель европейская. Ельники региона представлены этими формами в соотношении 12:47:41:0 [10].

Структура форм непостоянна и зависит от множества факторов. Главный фактор изменчивости - крупномасштабный процесс интрогрессивной гибридизации, обусловленный наличием двух гибридизирующих сторон: ели сибирской и европейской. Градиент нарастания доли сибирских форм направлен на северовосток и равен в среднем 0,1 СКГФ на 100 км [11].

Популяционная изменчивость елей европейской и сибирской на обширных пространствах своего непрерывного ареала характеризуется большим своеобразием, обусловленным различиями процессов интрогрессии и естественного отбора. Здесь ясно выделяется ряд крупных популяционных систем, имеющих собственный ареал [12].

Общий характер дифференциации популяций ели по росту семенного потомства в Предуралье, на Урале и в Западной Сибири имеет большое сходство с таковой по форме семенных чешуй. Коэффициент корреляции между этими признаками в Предуралье равен 0,7-0,8, в горной части Урала и Зауралье – 0,3-0,5. Эти корреляции позволяют определить более высокую наследственную продуктивность популяций в том или ином районе на основе сравнительного анализа показателей формы семенных чешуй [13].

В пределах обширного Волго-Камского региона с юго-запада на северо-восток отчетливо проявляется закономерность возрастания доли участия в составе елового древостоя ели сибирской или близких к ней биотипов. В Волго-Вятском районе преобладает ель гибридного происхождения (в среднем более 50% от состава древостоя), ель обыкновенная встречается заметно реже, а ель сибирская в южных лесхозах вообще не выявлена. Наоборот, в Сторожевском лесхозе Коми АССР, Лысьвенском и Красновишерском лесхозах Пермской области замечено участие в насаждениях ели сибирской [14, 15].

В Костромской области выделено 6 типов морфологических признаков шишек ели. Наибольшей встречаемостью характеризуются гибридные фенотипы [8].

В естественных насаждениях Среднего Поволжья преобладает ель гибридного происхождения, на долю которой приходится в среднем 57,6%. Встречаемость ели европейской составляет 32,9% и ели сибирской 9,5%. Доля участия отдельных видов ели в составе насаждений сильно колеблется, о чем свидетельствуют высокие показатели коэффициентов изменчивости: 63% для ели европейской и 84% для ели сибирской. Встречаемость ели гибридного происхождения более стабильна:

коэффициент изменчивости равен 31%.

В культурах ели, созданных из семян местного происхождения, доля участия в них разных видов ели близка к естественным насаждениям: ель европейская – 30,1% и ель гибридная – 50,0% [16].

В ельниках Республики Татарстан выделено 5 групп. В насаждениях они представлены в соотношениях: ели европейской в два раза больше, чем ели сибирской, пятая часть представлена гибридами с преобладанием признаков ели европейской, третья часть - гибридами с преобладанием признаков ели сибирской.

Самая большая часть деревьев (39%) представлена гибридами с промежуточным проявлением признаков [17].

1.3. Внутривидовая изменчивость 1.3.1. Эндогенная изменчивость Эндогенная изменчивость у древесных растений наблюдается по многим структурным признакам: по размерам и форме листьев, по размерам и форме цветков, плодов, семян и шишек, по размерам побегов, окраске органов, их опушенности, числу листьев, плодов, цветков на побеге, по размерам пыльцевых зерен, по анатомическому строению листьев и побегов [18].

В основе эндогенной изменчивости организма лежат две причины. Это, вопервых, биологические особенности роста и развития данного вида, обусловливающие взаимокорреляцию органов в пределах индивидуума.

Эндогенная изменчивость генеративных признаков хвойных на Урале характеризуется довольно различной амплитудой колебания. Для линейных размеров она лежит обычно в пределах значения С= 8-15%. Такой показатель типичен для размера спелых женских шишек и мужских колосков. Длина крылаток варьирует на более высоком уровне (16-19%), а размеры стробилов и пыльцы отличаются низкой амплитудой изменчивости (3-10%). Один и тот же признак — длина шишек — у разных видов хвойных имеет весьма близкую амплитуду колебания, если оценивать ее по коэффициенту вариации (7-18%) [18].

Оценка варьирования признаков женских шишек и семян в пределах дерева дает первичную, но важную информацию о характере внутривидовой изменчивости.

Более того, последовательное изучение эндогенной и индивидуальной изменчивости в популяционных исследованиях служит достаточно объективной предпосылкой для оценки генетической гетерозиготности природных популяций без смены поколений.

Амплитуда эндогенной изменчивости является признакоспецифичной, но не видоспецифичной [19].

В целом варьирование размеров генеративных органов в пределах кроны зависит от многочисленных факторов: генотипа дерева, общих закономерностей формирования кроны в онтогенезе, неоднородности микроусловий в различных частях кроны, интенсивности и периодичности плодоношения [6].

1.3.2. Половая изменчивость В отношении однодомных видов, у которых половой диморфизм наблюдается в связи с преобладанием на различных экземплярах цветков одного пола, также было проведено немало исследований. Большинство их авторов пытались установить различия, существующие между индивидуумами разного пола. Около половины всех деревьев являются отчетливо смешаннополыми, а другая половина характеризуется более или менее резким уклонением в сторону мужской или женской сексуализации. При этом полностью однополых «женских» или «мужских»

индивидуумов встречается очень немного.

Сходную картину распределения половых типов наблюдали у ели сибирской, кедра сибирского и лиственницы Сукачева. Как правило, у них на одном дереве образуются и мужские, и женские шишки. Однако у кедра и ели количество генеративных зачатков обычно значительно меньше, чем у сосны. Особенно сильно это проявляется в неурожайные годы, когда резко снижается число женских шишек [18].

У кедра сибирского имеются половые формы, выражающиеся резким преобладанием побегов одного пола над другим, но подавляющее большинство деревьев в популяции относятся к смешенному типу, у них мужское цветение умеренно преобладает над женским [20, 21].

Изменчивость урожайности прививок кедра закономерно связана с вариацией семенной продуктивности материнского дерева, выделяются клоны с высоким среднемноголетним урожаем семян и с пониженным, а также клоны пыльцепроизводящие пониженной и низкой семенной продуктивности [22, 23].

Исследования липы мелколистной по интенсивности цветения показали, что отдельные деревья липы продуцируют либо с исключительным обилием цветков, либо не цветут вовсе, что происходит в течение многих лет [24].

1.3.3. Индивидуальная изменчивость Формовой состав лесообразующих пород широко описан и изучен. Задача селекционеров – отобрать из многочисленного разнообразия форм, выделенных по разным признакам, наиболее перспективные для решения практических задач ведения лесного хозяйства [25].

Фенологические формы. У ели обыкновенной выделены многочисленные формы, в том числе две фенологические формы: рано- и позднораспускающиеся.

Деревья ранораспускающейся формы начинают расти на 1-2 недели раньше позднораспускающейся. В связи с этим особи первой формы в большей степени побиваются поздними весенними заморозками [26]. В Беларуси ель обыкновенная представлена двумя основными формами, различающимися сроками вегетации,— ранораспускающейся и позднораспускающейся. Установлено, что начало вегетации позднораспускающейся ели наступает при большей сумме эффективных температур (+5°С и выше).

Продолжительность вегетации в среднем соответственно составляет 145 и 139 дней. В составе фитоценозов ель ранораспускающаяся преобладает и занимает до 68%, в то время как на позднораспускающуюся приходится около 32% особей [27].

Формы по окраске шишек. По цвету молодых женских шишек различают три формы елей: красношишечную — f. Еrytrocarpa Purk., зеленошишечную — f.

сhlorocarpa Purk. и розовошишечную (переходную) — f. dichroa Dornin. Красношишечная форма ели чаще встречается на плодородных и лучше прогреваемых почвах, зеленошишечная — на переувлажненных и более холодных почвах.

Красношишечная ель имеет лучшее качество древесины, более толстую кору и высокую полнодревесность ствола, что вполне согласуется с условиями ее местопроизрастания [26]. В лесах Беларуси подтверждено наличие двух совместно произрастающих форм ели: красношишечной (Picea abies f. erythrocarpa Purk.) и зеленошишечной (P. abies f. chlorocarpa Purk.). Отмечена переходная форма ели с зелено-розовыми, шишками (Р. abies f. dichroa.) [28]. В. И. Пчелин установил, что ель красношишечная, зеленошишечная и переходная произрастает в ельниках Среднего Поволжья совместно небольшими биогруппами. Преобладающее положение в еловых насаждениях принадлежит ели красношишечной, на долю которой приходится 50-60% всех деревьев. Количество деревьев ели зеленошишечной в среднем равно 18-19%. То же наблюдается в других восточных районах обширного ареала ели.

Ель красношишечная имеет более приспособительную амплитуду и менее требовательна к почвенно - климатическим условиям, чем ель зеленошишечная. По окраске шишек нет достоверных различий роста в высоту, по диаметру и объему ствола. Но при разделении деревьев по классам роста, процент встречаемости деревьев класса роста среди красношишечных больше, чем среди Iа зеленошишечных [15, 28].

Формы по окраске шишек встречается и у других хвойных. На Урале встречаются три вариации лиственницы сибирской, различающихся окраской макростробилов: красношишешные, зеленошишечные и редко розовошишечные [29]. В культурах лиственницы в Среднем Поволжье встречаются деревья, различающиеся по окраске молодых шишек (красношишечные, зеленошишечные и промежуточные формы), по размерам зрелых шишек.

Красношишечные и зеленошишечные формы по биометрическим показателям семенных деревьев существенно не отличаются. Обе формы имеют деревья с мелкими и крупными шишками. Более крупные семена имеют красношишечные формы лиственницы сибирской [30]. Однако окрасочные вариации как листьев, так и генеративных органов с постоянным накоплением антоцианов, возникшие вследствие плейотропного эффекта или рекомбинации генов, не являются адаптационными [31].

Формы по строению кроны. Размеры и строение кроны у ели обыкновенной варьируют в больших пределах, поэтому выделяют несколько форм ее по данному признаку. Среди них встречается ель колоннодидная — f. соlumnaris Carr. В северных таежных лесах многие особи ели имеют пирамидальную форму — f.

рiramidata Carr. Во многих районах ареала ели обыкновенной иногда встречается змеевидная форма — f. virgata Gasp.

Особую форму представляет ель плакучая — f. pendula Jacq. Повсеместно, хотя и сравнительно редко, встречается ель прутовидная — f. viminalis Gasp. [26].

В Румынии проведены исследования по изменчивости характеристик стволов деревьев ели европейской: объема, отношения толщины к длине, очищаемости от сучьев, прямизны и формы стволов у узкокронных идеотипов ели по сравнению с нормальными [32].

У ели европейской кроме того выделяют декоративные вариации по форме кроны: колоновидные и пирамидальные, маловетвистые, со свисающими ветвями, плакучие нормального роста и карликовые формы. Ель сибирская имеет четкую коническую форму кроны, но в лесу встречаются деревья с узкопирамидальной и широкопирамидальной формами кроны [29].

Формы по типу ветвления. По характеру ветвления выделяют пять форм ели:

гребенчатую, зубчатую (неправильно-гребенчатую), щетковидную, плоскую и компактную.

Ель с гребенчатым ветвлением обладает более быстрым ростом, высокой энергией прорастания и всхожестью семян, повышенной полнодревесностью ствола и лучшими качествами древесины. Данная форма ели в основном произрастает на более плодородных почвах. В заболоченных лесорастительных условиях чаще произрастают особи с щетковидным и плоским ветвлением [26]. По характеру ветвления в условиях Беларуси выделены три основные совместно произрастающие формы ели:

1) гребенчатая (Picea abies f. pectinacea)—ветви первого порядка растут чаще под углом 70-80°, а ветви второго и последующих порядков свисают вниз, образуя как бы гребенку, крона ширококонусовидная;

2) компактная (P. abies f. compacta) —ветви первого порядка более или менее горизонтальные, чаще отходят под углом 80-90°, а ветви второго и последующих порядков растут одинаково как вниз и вверх, так и в стороны, крона вытянутоовальная;

3) плоская (P. abie sf. рlana.)—ветви первого и последующих порядков располагаются в одной горизонтальной плоскости, главные сучья отходят под углом 90-110°, крона грибовидно-заостренная.

В составе фитоценозов на f. pectinacea. приходится 17%, f. compacta.—49 и f.

Plana — 34% особей [26]. Бартак Милоус провел обзор методов оценки ветвления у индивидуальных экземпляров ели европейской. Традиционная и широко распространенная классификация ветвлениями, восходящая к началу XX в., в настоящее время удовлетворительно используется только в области наблюдений и категоризации экотипов ели. Она включает типы ветвления: 1) гребенчатый, 2) гребенчато-щетковидный, 3) щетковидный, 4) щетковидно-пластинчатый и 5) пластинчатый; имеются некоторые промежуточные типы ветвления [33].

По данным В. И. Пчелина, в елово-пихтовом районе Среднего Поволжья гребенчатых форм оказалось 18,1 ± 4,2%, щетковидных 51,8±7,2%, плосковетвистых 30,1±5,2%, в зоне хвойно-лиственных (смешанных) лесов, соответственно 16,4±2,1%, 53,9±4,8%, 29,7±3,9% [16].

В приспевающих и спелых насаждениях высших классов бонитета ель с гребенчатым и щетковидным типом ветвления существенно превосходит по средней высоте ель плосковетвистую. Разница между сравниваемыми формами в среднем равна 12-15%, а наибольшая – 20%, но отдельные деревья плосковетвистой формы достигают тех же максимальных размеров, как и ель с гребенчатым и щетковидным типом ветвления. В насаждениях гребенчатая форма составляет 23,5%, щетковидная 49%, плосковетвистая 28,5%. Плюсовые деревья, отобранные в этих насаждениях, представлены в следующих соотношениях: гребенчатая 9%, щетковидная 89%, плосковетвистая 2% [15].

У всех елей наиболее продуктивной является гребенчатая форма. Эта форма ели имеет и гораздо больший средний прирост по высоте и диаметру ствола.

Так как среди других форм гребенчатая ель является наиболее ценной, то отбор плюсовых деревьев следует проводить среди наилучших по продуктивности и качеству экземпляров этой формы [34].

По характеру ветвления отмечена наследственная быстрорастущая гребенчатая форма ели с крупными полнодревесными стволами и древесиной высоких технических качеств [28].

Резонансные формы. Резонансной принято называть древесину, применяемую для изготовления музыкальных инструментов. Такая древесина придает особую тембровую окраску звучания инструментов. Российские ельники располагают запасами этой уникальной древесиной. При отборе резонансных форм рекомендуется отбирать плюсовые деревья гладкокорых низинных форм ели [34, 35], позднее к таким же выводам при отборе ели пришли в Костромской области [36], Кировской и Пермской областях [37]. Высококачественные образцы имеют прямую границу годичных слоев. Зона перехода ранней древесины в позднюю всегда исключительно резкая, тогда как в образцах II и III сортов граница слоев часто волнистая. Относительный объем поздней зоны в годичном слое древесины I сорта составляет в среднем 12%, соответственно 16 и 18% в древесине II и III сортов. Значит, как в узкослойной, так и широкослойной древесине преимуществами в акустических свойствах будет обладать та из них, которая содержит меньший процент поздней зоны [38]. Выявлено влияние фенотипов на плотность древесины, в гибридах с признаками ели европейской на 25% плотность древесины уменьшается в среднем на 20% от первоначальной плотности древесины ели сибирской [39, 9].

Формы, различающиеся строением коры. По строению коры выделены следующие совместно произрастающие формы ели: гладкокорая (Picea abies f.

glabocortea.), чешуйчатокорая (Р. abies f. rimosocortea.), пластипчатокорая (P. abies f.

laminosocortea.) и ольховиднокорая (Р. abiеs f. alnetocortea.).

Гладкокорая форма ели отличается внешне плотной темно-бурой и темнокоричневой корой. Чешуйчатокорая ель морфологически резко отличается от гладкокорой сильно трещиноватой коркой. Кора бурая с белесоватым оттенком, рассечена глубокими различного направления трещинами, что вызывает расслоение коры на множество волнисто-ромбических чешуй [26].

Наибольшее участие в составе приспевающих и спелых естественных насаждений Среднего Поволжья имеет ель чешуйчатокорая (60-88%), гладкокорая и трещиноватокорая: соответственно 5-17% и 19-23%. Ель чешуйчатокорая по высоте превосходит гладкокорую, но отдельные деревья гладкокорой в насаждениях составляют деревья быстрого роста I –II классов, доля гладкокорой составляет 43%, в том числе Iа — 19,6% [16].

В Беларуси соснововиднокорая ель имеет плотную тяжелую древесину с высокими показателями технических свойств; гладкокорая ель отличается быстрым ростом, легкой неплотной древесиной и обладает высокими резонансными свойствами.

В условиях Беларуси Д. С. Голод (1960) отмечает, что гладкокорая ель существенно превосходит чешуйчатокорую по приросту в высоту и по диаметру, а следовательно, и по массе. В первые сорок лет она обгоняет ель чешуйчатокорую по росту в высоту на 15-18%, а по диаметру—на 13-15%. К 60-70 годам этот разрыв еще более увеличивается. К возрасту главной рубки у гладкокорой ели запас стволовой части на 20-25% выше, чем у чешуйчатокорой; кульминация среднего прироста у нее наступает на 15-20 лет раньше [28].

У ели отмечается высокая (0,65) сопряженная связь типа коры с прочностью древесины при скалывании в тангентальной плоскости, средняя связь (0,42-0,51) наблюдается с прочностью при статическом изгибе, твердостью древесины и прочностью при растяжении вдоль волокон.

Связь типа корки со средними размерами деревьев по диаметру очень высокая (до 0,91). Деревья с чешуйчатой, пластинчатой и продольно-трещиноватой корой характеризуются в насаждениях наибольшими размерами [25].

Формы, различающиеся строением шишек, семенных чешуй и семян.

Строение шишек и форма семенных чешуй являются надежными признаками не только для выделения внутривидовых форм, но и для систематики вида Picea abies (L.) H. Karst. в целом. По этим признакам выделен ряд биологических форм, объединенных в две таксономические группы: Picea abies var. europaea. с крупными округло-чешуйчатыми жесткими плотными шишками (формы europaea, biloba, obtusata, cuneata и orbiculata) и Picea abies var. acuminate. с мелкими вытянуточешуйчатыми мягкими рыхлыми шишками (формы acuminata, apiculata, ligulata, и Эти разновидности отнесены соответственно к deflexa spathulata).

западноевропейской и карпатской географическим расам ели обыкновенной [27].

При этом отмечается, что длина шишек варьирует от 4 до 8 см для ели сибирской и 10-15 см у ели европейской [4]. Популяции ели существенно различаются по показателям длины шишек и форме семенных чешуй на всем протяжении их с юга на север [40, 41, 8, 9].

Морфологическая характеристика семян определяется их величиной, формой и морфологической специализацией [20]. Семена ели европейской крылатые, до 4 (5мм длиной, 2 мм шириной, темно-бурые матовые, продолговато-яйцевидные, кончик семени вытянут, слегка отогнут [3, 42]. Но, как отмечает П. П. Попов, эта особенность (отяннутость и отогнутость) семени, скорее всего, частный случай, не имеющий распространения [43].

Масса 1000 шт. семян 4,4-5,8г [4]. Средняя масса 1000 шт. семян 5,1 г, колеблется от 3 до 8 г и более [3], 5,8 г средняя, 3,1-12,0 г варьирование [44], от 3,2 до 9,4 г [26], средняя 6 г, варьирует от 3,15 до 12 г [42].

Наиболее важным фактором индивидуальной изменчивости семян является генотипическое варьирование массы семян. В насаждении в непосредственной близости друг от друга могут произрастать индивидуумы, не различающиеся по внешнему облику, но имеющие семена, различающиеся по массе в 2-2,5 раза.

Следует отметить, что широко распространенное мнение о большой зависимости массы семян от размера шишек является несколько преувеличенным [18].

Результаты изучения семян ели М. А. Щербаковой [45] показали, что сильно выражена внутрипопуляционная изменчивость массы семян, разница в массе 1000 шт. семян может достигать 200%. Больше всего формирование и качество семян зависят от индивидуальных свойств деревьев [45].

Констатируется увеличение массы семян на клоновых лесосеменных плантациях сосны и ели на 20% и более по сравнению со средними показателями производственных заготовок в естественных и искусственных насаждений семенного происхождения [4648].

Из одной популяции сосны окраска, энергия прорастания, всхожесть семян показали чрезвычайно высокое разнообразие, выходящее за рамки изменчивости, приурочиваемой к определенным условиям произрастания. Существование в популяции сосны целого ряда форм семян, различных по окраске семенной кожуры, активности, скорости и характеру прорастания является одним из механизмов, обеспечивающих гомеостаз популяций [49]. Размеры и масса 1000 шт. семян зависят от района и места сбора, по данным Т. П. Некрасовой, зависит от погоды и других условий в период оплодотворения [20]. По исследованиям в Карелии, урожай шишек и семян колеблется в заметных пределах в зависимости от типа леса, густоты древостоя и его состава. Заметна тенденция повышения качества семян к югу [50].

Абсолютный вес семян зависит от их величины и полнозернистости. Чем лучше развит эндосперм, крупнее и лучше семя, чем меньше пустых семян, тем выше абсолютный вес. С массой семян связывают такие качества семян, как всхожесть, продолжительность прорастания, силу роста, величину сеянцев и получение более выровненного посадочного материала, на чем обосновывают сепарацию семян [5154; 20].

Изучение влияния массы семян на рост показало, что в местной популяции сосны обыкновенной имеются биотипы, отличающиеся по массе семян в среднем в 2,7 раза. Влияние массы семян на рост растений в высоту заметно сказывается на стартовых позициях. Растения из крупных семян более устойчивы против заболеваний фузариозом, более конкурентноспособны против сорной растительности [55].

В природных популяциях кедра сибирского встречаются отдельные генотипы деревьев, стабильно формирующие крупные и мелкие семена. С увеличением размеров семян возрастает их жизнеспособность, они имеют больший запас энергии, необходимый для прорастания и роста сеянцев. Размножение генотипов деревьев, формирующих крупные семена, является эффективным для улучшения генофонда и селекции перспективных типов деревьев кедра сибирского [56].

Хранение семян приводит к изменению посевных качеств за счет изменения обмена веществ в них. В обмене веществ семян ели и сосны при различных способах хранения наблюдались следующие изменения: увеличение содержания сахаров и общего азота, расходование в процессе хранения белкового азота и крахмала, незначительные изменения в содержании эфирорастворимых веществ и уменьшение интенсивности дыхания. Среди всех вариантов хранения лучшим сохранением посевных качеств выделялись семена из герметически закрытой стеклянной бутыли [57].

Формы по быстроте роста. Распределение деревьев в одновозрастном насаждении по их размерам характеризуется кривой нормального распределения, имеющей значительную асимметрию, что отражает индивидуальную изменчивость деревьев по энергии прироста. Исследования показали, что высота растений зависит от того, с какого дерева были взяты семена, и эта зависимость оказалась более сильной, чем лесотипологическое происхождение семян. Представление о наследственной константности быстроты роста у древесных пород вошло важнейшей составляющей частью в учение о плюсовых деревьях [18]. Особенность деревьев по форме стволов, характеру кроны и росту хорошо отражается в категориях деревьев по их классификации по росту и развитию [58].

Деревья ели европейской существенно различаются по скорости роста в высоту.

С увеличением возраста деревьев стабильность их рангового положения повышается.

Между семьями существуют достоверные различия по основным биометрическим показателям. Ранговое положение семян с возрастом семей меняется. Это говорит о значительном влиянии генетических факторов на их проявление.

Фенотипический отбор лучших (плюсовых) деревьев дает заметный селекционный эффект. Превышение высоты культур, созданных селекционноулучшенными семенами, над культурами из нормальных семян составило 16%, по показателю D2H превышение составило 76%. Это подтверждает перспективность селекции ели на скорость роста.

Сочетание фенотипического отбора материнских деревьев и фенотипического отбора саженцев перед высадкой на лесокультурную площадь (ранняя диагностика быстрорастущих растений) позволяет увеличить положительный эффект отбора плюсовых деревьев. При отборе быстрорастущих саженцев с интенсивностью 20% данное сочетание методов селекции повышает скорость роста культур по высоте на 34% [59].

Положительная корреляция между быстрым ростом и поздним началом прироста, быстрым ростом и поздним окончанием прироста, согласно данным генетического анализа, свойственна определенным экотипам и меняется в онтогенезе ипри изменении некоторых экологических факторов. Учет этих закономерностей повышает надежность фенотипической оценки.

В вегетационных опытах В. М. Роне установлено, что генотипы с поздним окончанием прироста лучше утилизируют минеральные удобрения, но часть быстрорастущих клонов чувствительна к зaгущению, и они снижают интенсивность роста в условиях ценоза [60].

М. В. Багаевой выявлена значительная прямая корреляция между высотой саженцев и длиной побегов на текущем приросте. Не отмечено связи с высотой растений угла роста хвои, а длина хвои характеризовалась умеренной линейной связью. Выявлена слабая прямая корреляция с охвоенностью побегов на текущем приросте [61].

Стратегия вида заключается в поддержании качества внутривидовых сообществ на всех уровнях организации. По ходу предэмбрионального, эмбрионального и постэмбрионального этапов вектор отбора направлен на удаление из первоначального спектра наиболее «слабых» и не адаптированных к среде обитания генотипов, увеличивая таким образом долю «сильных» и адаптированных [62].

1.4. Сохранение генофонда Повышение продуктивности, качества, устойчивости лесов, усиление их средообразующих функций - одна из основных задач лесного комплекса Российской Федерации. Средством ее решения является использование при воспроизводстве лесов семян с ценными наследственными свойствами.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«Мельникова Наталия Юрьевна Социально-педагогические особенности эволюции Олимпийских зимних игр 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация на соискание ученой степени доктора...»

«Хорева Юлия Александровна ПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ ВЛИЯНИЕ СБИВАЮЩИХ ФАКТОРОВ НА СОРЕВНОВАТЕЛЬНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ВОЛЕЙБОЛИСТОВ 19.00.01 – Общая психология, психология личности, история психологии Диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических наук Научный руководитель –...»

«Постольник Юлия Александровна Формирование профессиональных компетенций студенток на занятиях плаванием средствами водных видов спорта Шифр специальности 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания,спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры...»

«Первакова Елена Евгеньевна Развитие социально-трудовых отношений во взаимосвязи с корпоративной культурой организации в условиях инновационной экономики Специальность 08.00.05 экономика и управление народным хозяйством (экономика труда) Диссертация на соискание ученой степени...»

«Абрамовский Антон Львович ДИСТАНЦИОННОЕ ОБРАЗОВАНИЕ НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОГО ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ Специальность: 22.00.06 – социология культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата социологических наук Научный руководитель: д.с.н., профессор...»

«Зарко Виталий Владимирович ЛИЧНОСТНО-ОРИЕНТИРОВАННАЯ ФИЗИЧЕСКАЯ ПОДГОТОВКА НЕНЕЦКИХ ШКОЛЬНИКОВ 5-7 КЛАССОВ НА ОСНОВЕ СРЕДСТВ И МЕТОДОВ АТЛЕТИЧЕСКОЙ ГИМНАСТИКИ Специальность 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель – кандидат педагогических наук, доцент Н.И. Дворкина...»

«КУЛЬЧИЦКАЯ Юлиана Константиновна КОМПЛЕКСНЫЙ КОНТРОЛЬ ПРИ ПОСТРОЕНИИ ТРЕНИРОВОЧНОГО ПРОЦЕССА В ГРУППОВЫХ ВИДАХ ГИМНАСТИКИ НА ЭТАПЕ СПОРТИВНОГО СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ Специальность 13.00.04 – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки,...»

«Понкратов Алексей Викторович Формирование вариативности технико-тактических действий у спортсменов рукопашного боя высокой квалификации 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация на...»

«БОРОДУЛИНА Ольга Владимировна ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ПРОЕКТИРОВАНИЕ ФИЗКУЛЬТУРНООЗДОРОВИТЕЛЬНЫХ ЗАНЯТИЙ СО СТУДЕНТКАМИ СПЕЦИАЛЬНЫХ МЕДИЦИНСКИХ ГРУПП 13.00.04 – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени...»

«Саргаев Алексей Вячеславович СОЦИАЛЬНО-КУЛЬТУРНАЯ И ПРАВОВАЯ АДАПТАЦИЯ ИНОСТРАННЫХ ГРАЖДАН В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (на материалах Республики Бурятия) Специальность 22.00.04 – социальная структура, социальные институты и процессы ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата социологических наук Научный руководитель: Чукреев Петр Александрович, доктор социологических наук, профессор...»

«Гриненко Евгения Николаевна ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА АУДИОВИЗУАЛЬНЫХ ПРОГРАММ В ЦИФРОВЫХ ТЕЛЕВИЗИОННЫХ СИСТЕМАХ С КОМПРЕССИЕЙ ДАННЫХ Специальность: 05.11.18 – Приборы и методы преобразования изображений и звука ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата технических наук...»

«Дворкина Наталья Ивановна СИСТЕМА ФОРМИРОВАНИЯ БАЗОВОЙ ЛИЧНОСТНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ РЕБЕНКА НА ЭТАПАХ ДОШКОЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА Специальность 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация на соискание ученой степени доктора педагогических наук Научный консультант, доктор педагогических наук, профессор Л.И. Лубышева Майкоп, 2015 СОДЕРЖАНИЕ ОБЩАЯ...»

«ГРИГОРЬЕВА ДАРЬЯ ВИКТОРОВНА ПОДГОТОВКА СПЕЦИАЛИСТОВ ПО ГИДРОРЕАБИЛИТАЦИИ ДЕТЕЙ С ОТКЛОНЕНИЯМИ В СОСТОЯНИИ ЗДОРОВЬЯ В ПРОЦЕССЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ Специальность 13.00.08 – Теория и методика профессионального образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель: доктор педагогических наук,...»

«Близневский Александр Юрьевич ПРОГРАММНО-ЦЕЛЕВОЕ УПРАВЛЕНИЕ РАЗВИТИЕМ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА В ПРОСТРАНСТВЕ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ 13.00.04. – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора педагогических наук Научный...»

«Мохаммед Валид Хасан Хебах ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ СИСТЕМЫ СПОРТИВНОЙ ОРИЕНТАЦИИ И ОТБОРА В РЕСПУБЛИКЕ ЙЕМЕН (на примере спортивных игр) 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация на соискание ученой степени...»

«Ким Татьяна Константиновна Организационно-педагогическое и программно-методическое обеспечение физического воспитания в системе «семья-школа» 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация...»

«СЕРЕДИН Тимофей Михайлович ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ЧЕСНОКА ОЗИМОГО (Allium sativum L.) ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА КОМПЛЕКС ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И СТАБИЛЬНО НИЗКИЙ УРОВЕНЬ НАКОПЛЕНИЯ ЭКОТОКСИКАНТОВ Специальности: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений; 06.01.09 – овощеводство ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научные...»

«Корниенко Светлана Юрьевна САМООПРЕДЕЛЕНИЕ В КУЛЬТУРЕ МОДЕРНА: МАКСИМИЛИАН ВОЛОШИН – МАРИНА ЦВЕТАЕВА Специальность 10.01.01 – Русская литература Диссертация на соискание ученой степени доктора филологических наук Москва СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. «Круг чтения» и формирование авторской идентичности: Марина Цветаева и Максимилиан Волошин 1.1....»

«ЗИМА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА ГЛОБАЛИЗАЦИЯ КУЛЬТУРЫ И СПЕЦИФИКА ЕЕ ПРОЯВЛЕНИЯ В РОССИИ 09.00.13 – Религиоведение, философская антропология и философия культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата философских наук Научный руководитель – доктор философских наук, профессор В.И. Каширин Ставрополь – 200 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1. Теоретико-методологические основы...»

«Елена Васильевна Динер Теоретико-методологические подходы к обоснованию электронной книги как книговедческой категории Специальность 05.25.0 Библиотековедение, библиографоведение и книговедение Диссертация на соискание учной степени доктора педагогических наук Научный консультант: доктор педагогических наук, профессор Юрий Николаевич Столяров Москва...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.