WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«КРИТЕРИИ ОТБОРА ЦЕНОТИЧЕСКИ ПРОДУКТИВНЫХ ГЕНОТИПОВ СОИ НА РАННИХ ЭТАПАХ СЕЛЕКЦИИ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение

«Всероссийский научно-исследовательский институт

масличных культур имени В. С. Пустовойта»

На правах рукописи

ТКАЧЕВА АНТОНИНА АЛЕКСАНДРОВНА

КРИТЕРИИ ОТБОРА ЦЕНОТИЧЕСКИ ПРОДУКТИВНЫХ

ГЕНОТИПОВ СОИ НА РАННИХ ЭТАПАХ СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство



сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель – доктор сельскохозяйственных наук, академик РАН В. М. Лукомец Краснодар – 2015 г.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ …………………………………………………………. 4

1 ПРОБЛЕМЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЦЕНОТИЧЕСКИ

ПРОДУКТИВНЫХ ГЕНОТИПОВ НА РАННИХ ЭТАПАХ

СЕЛЕКЦИИ (обзор литературы) …………………………………….. 9

1.1 Точность оценок урожайности генотипов в первичных звеньях селекционного процесса ………………………………

1.2 Критерии отбора индивидуальных растений в расщепляющихся поколениях гибридных популяций ………. 14

1.3 Дифференцирующая способность критериев отбора, основанных на использовании фоновых признаков ………….

1.4 Влияние условий выращивания растений на результативность отбора при селекции на урожай ……………………………….. 29

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ОПЫТОВ ……………………………………………………………..

2.1 Почвенно-климатические условия проведения опытов …….... 35

2.2 Материал и методика исследований …………………………... 39

3 ТОЧНОСТЬ ОЦЕНОК ЦЕНОТИЧЕСКОЙ УРОЖАЙНОСТИ

ГЕНОТИПОВ В ПЕРВИЧНЫХ ЗВЕНЬЯХ СЕЛЕКЦИОННОГО

ПРОЦЕССА…………………………………………………………… 45

3.1 Соответствие оценок на делянках селекционного питомника оценкам урожаев в конкурсном сортоиспытании…………….. 46

3.2 Связь оценок урожайности на больших делянках с оценками признаков отдельных растений…………………………………

4 ВЫЯВЛЕНИЕ НОВЫХ ФОНОВЫХ ПРИЗНАКОВ,

ИСПОЛЬЗУЕМЫХ ПРИ ОТБОРЕ ПОТЕНЦИАЛЬНО

ПРОДУКТИВНЫХ РАСТЕНИЙ СОИ……………………………….

4.1 Оценка применимости признака растения сои «диаметр нижней части главного стебля» в качестве фонового………… 56

4.2 Оценка возможности использования при отборах растений сои фонового признака «масса отрезка нижней части главного стебля»…………………………………………………………

5 МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОЦЕНКИ НОВЫХ ФОНОВЫХ

ПРИЗНАКОВ………………………………………………………… 65

5.1 Влияние влажности растения на объективность оценок фоновых признаков…………………………………………….. 65

5.2 Зависимость оценок фоновых признаков от высоты растений 69

6 ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФОНОВЫХ ПРИЗНАКОВ ПРИ ОТБОРЕ У СОИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СХЕМЫ РАЗМЕЩЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ПОСЕВЕ…………………………... 72

6.1 Результативность отбора потенциально продуктивных растений сои при неравномерном размещении их в рядке…… 74 Эффективность отбора желательных генотипов сои при выращивании растений с равномерным распределением их в рядке при густоте стояния близкой к производственной…….. 76

6.3 Влияние пониженной густоты стояния растений при их равномерном размещении на результаты идентификации высокоурожайных генотипов сои в популяции……………………. 79

7 УСОВЕРШЕНСТВОВАННЫЙ СПОСОБ ОТБОРА РАСТЕНИЙ

СОИ НА ОСНОВЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НОВЫХ ФОНОВЫХ

ПРИЗНАКОВ…………………………………………………………. 83

7.1 Описание способов отбора растений в популяциях сои, на основе использования фоновых признаков………………… 84

7.2 Звенья селекции сои, включающие разработки, полученные в процессе диссертационного исследования…………………... 86 ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………………... 91 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ……………… 94 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ…………………………... 95 ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………………….

ВВЕДЕНИЕ

Главным фактором, обеспечивающим сое четвёртое место в мире по объёмам производства среди всех сельскохозяйственных культур, является уникальный биохимический состав семян. Основным компонентом их (до 45 %) является высококачественный белок, который по полноценности, растворимости и усваиваемости принято считать эталоном растительного белка. Благодаря такому сочетанию семена сои широко применяются в комбикормовой и пищевой промышленности. Пищевое и техническое значение имеет также соевое масло, количество которого в соевых семенах составляет 20-25 % [116; 132].





В последние годы в Российской Федерации наблюдается повышенный спрос на соевое зерно, в связи с чем существенно возросли площади посева культуры, как в традиционном Дальневосточном регионе, так и в краях и областях европейской части страны, на юге Западной Сибири, Урале и на Алтае [88]. В южно-европейском регионе лидером по производству сои является Краснодарский край, располагающий большими ресурсами тепла, влаги и почвенного плодородия для получения стабильно высоких урожаев этой культуры. Данные передового опыта возделывания сои в крае указывают на реальную возможность получения в обычных условиях на больших площадях 2-3 т соевого зерна с гектара, а в хорошо обеспеченные влагой годы и в рисовых чеках от 4,6 до 5,7 т/га [87].

Важнейшая роль в дальнейшем повышении эффективности производства сои в России принадлежит созданию высокопродуктивных, стрессоустойчивых, технологичных сортов культуры, адаптированных к различным почвенно-климатическим условиям страны. Выведению таких сортов сои будет способствовать повышение методического уровня селекционной работы. Между тем, несмотря на достигнутые существенные успехи в селекции сои, наиболее сложным этапом селекционного процесса, не имеющим достаточно чётко разработанных теоретических основ, является отбор родоначальных растений из исходных популяций, на что указывают исследователи, занимающиеся вопросами теории отбора [26; 32; 44; 49; 85]. Трудность в решении задачи повышения эффективности отбора на данном этапе заключается в крайне низкой вероятности точной идентификации желательных генотипов по фенотипу, причиной которой является сильная модификация важнейших признаков, в том числе и продуктивности, под влиянием пестроты среды, маскирующая тем самым генотипические различия.

О сложности проблемы свидетельствует такой факт, что при описании используемых методов селекции (педигри, массовых популяций и других) практически невозможно найти сведений о критериях идентификации растений. Обычно при этом авторы ограничиваются указанием о том, что отбирать нужно лучшие растения, но что такое лучшее растение, когда речь идёт о самом сложном количественном признаке «урожайность», сведений нет. Показательным в этом плане также является следующий факт: многочисленные доклады на 8-й всемирной научной конференции по сое посвящены таким важным проблемам, связанным с улучшением сои, как геномика, наследование признаков, использование ДНК-маркеров для выявления ценных генотипов, трансгеноз, межвидовая гибридизация, изучение дикорастущих видов и другие, но при этом ни одного доклада не было посвящено принципам идентификации потенциально высокопродуктивных растений в исходных популяциях.

Всё вышеперечисленное свидетельствует о необходимости разработки надёжных принципов прогнозирования ценности генотипов. Наиболее значимым результатом в решении данной проблемы можно считать предложенный В. А. Драгавцевым новый подход к идентификации и оценке генотипов в ранних поколениях, основанный на принципе фоновых признаков, позволяющий вычленить селекционно-полезную вариансу изучаемого признака из общей фенотипической [46]. Предложенный принцип фоновых признаков показал высокую работоспособность на пшенице и подсолнечнике [52; 55;

85; 94].

К настоящему времени для практического использования в селекции сои научно обоснован и рекомендован единственный фоновый признак, каковым является масса стеблей со створками бобов [17]. Отсутствие какихлибо сведений о поиске других фоновых признаков или новых надёжных методов идентификации потенциально высокопродуктивных генотипов сои на ранних этапах селекционного процесса в анализируемых литературных источниках, посвящённых селекции сои, даёт возможность считать наше исследование актуальным.

Исследования проводили в соответствии с заданиями государственной и ведомственной программ НИР по проблеме 01201158041 «Создать традиционными методами новые сорта сои разных сроков созревания с высокой потенциальной урожайностью семян, повышенной устойчивостью к стрессовым факторам, технологичные при возделывании и уборке».

Степень разработанности темы.

Проблеме идентификации и отбора продуктивных генотипов сои на ранних этапах селекции посвящены труды таких авторов, как А. К. Лещенко, Ю. П. Мякушко, В. И. Сичкарь, В. Н. Алпатьев, Н. М. Чекалин, В. Е. Розенцвейг, Д. Е. Голоенко, Н. С. Шевченко, И. Е. Романцова, Т. Г. Ващенко и других. В их работах показаны разнообразные подходы в решении данной проблемы, отмечены недостатки и обозначены актуальные задачи.

Наиболее эффективное решение представленной проблемы, основанное на принципе фоновых признаков, для многих культур было предложено В. А. Драгавцевым [46]. В селекции сои исследование метода отбора на основе фонового признака впервые провела Васильева Т. А. [17]. Настоящая диссертационная работа ориентирована на дальнейшее развитие вышеуказанного метода отбора в селекции сои и поиск новых фоновых признаков.

Цель и задачи исследований. Основной целью проводимых исследований являлось повышение надёжности отборов высокопродуктивных генотипов сои на ранних этапах селекции.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

– сравнить результативность разных критериев оценки и отбора высокопродуктивных генотипов сои на ранних этапах селекции;

– провести поиск и дать научное обоснование применимости новых фоновых признаков для использования в селекции сои;

– выявить условия, обеспечивающие повышение дифференцирующей способности критериев отбора потенциально продуктивных растений основанных на использовании фоновых признаков.

Научная новизна исследований. Впервые дана сравнительная оценка критериям отбора ценотически продуктивных генотипов сои на стадии однорядных бесповторностных делянок и отдельных растений. Найдены два новых фоновых признака, дано научное обоснование эффективности их применения в селекции сои. На основе выявленных фоновых признаков разработаны два способа отбора высокопродуктивных форм сои защищённых патентами РФ (№ 2482665 от 27.05. 2013 г. и № 2483529 от 10.06. 2013 г.). Выяв- лены условия выращивания гибридных популяций, позволяющие повысить результативность отбора при использовании критериев отбора основанных на использовании фоновых признаков.

Практическая значимость результатов. Разработаны и предложены для практического использования в селекции два принципиально новых способа отбора ценотически продуктивных растений сои, основанных на применении фоновых признаков. Выявлен и рекомендован для включения в селекционный процесс оптимальный способ выращивания гибридных популяций сои, обеспечивающий повышение эффективности отбора потенциально продуктивных растений и в целом результативности работы по созданию новых высокопродуктивных сортов сои.

Методология и методы исследований. Исследования проводились полевым и лабораторным методами. Наблюдения и измерения осуществлялись по общепринятым для сои методикам. Экспериментальные данные обрабатывали с помощью методов биометрической статистики.

Основные положения, выносимые на защиту:

- сравнительные данные об эффективности разных критериев оценки и отбора ценотически продуктивных генотипов сои на ранних этапах селекции;

- два фоновых признака, используемых в принципиально новых способах отбора высокопродуктивных форм сои, защищённых патентами РФ;

- способы, повышающие эффективность отбора ценотически продуктивных растений сои в расщепляющихся поколениях гибридных популяций сои.

Степень достоверности и апробация результатов исследований.

Подтверждается достаточным объемом и результатами проведенных исследований, непосредственным личным участием в получении экспериментальных данных, точностью измерения количественных признаков анализируемых растений. Результаты были получены в процессе проведения полевых и лабораторных опытов, на основе использования большого массива экспериментальных данных, фенологических наблюдений, анализов.

Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях методической комиссии ученого совета ФГБНУ «Всероссийский научноисследовательский институт масличных культур имени В. С. Пустовойта»

(Краснодар, 2011-2014 гг.). Результаты диссертационного исследования были также представлены на 5-ой Всероссийской конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2011 г.), 6-ой Международной конференции молодых ученых и специалистов «Инновационные направления исследований в селекции и технологии возделывания масличных культур» (Краснодар, 2011 г.), 7-ой Международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы биологии, селекции, технологии возделывания и переработки масличных культур»

(Краснодар, 2013 г.), 8-ой Международной конференции молодых ученых и специалистов «Конкурентная способность отечественных гибридов, сортов и технологии возделывания масличных культур» (Краснодар, 2015 г.), региональной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса республики Адыгея» (Майкоп, 2012г.).

Публикация результатов исследований.

По результатам исследований опубликовано 8 научных статей, в т. ч. 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. В Государственном реестре изобретений Российской Федерации зарегистрировано 2 патента.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 122 страницах, включает 14 таблиц и 16 рисунков. Список литературы включает 197 наименования, в том числе 31 на иностранном языке.

1 ПРОБЛЕМЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ ЦЕНОТИЧЕСКИ

ПРОДУКТИВНЫХ ГЕНОТИПОВ НА РАННИХ ЭТАПАХ

СЕЛЕКЦИИ (обзор литературы) Селекционный процесс по любой культуре является не только продолжительным по времени, но и объёмным по количеству прорабатываемого материала, особенно на начальных этапах, когда селекционер имеет дело с отдельными растениями, отобранными в расщепляющихся популяциях, или испытанием их потомств на малых делянках без повторностей. П.П. Литун рассматривал процесс селекции как многоступенчатый отбор, окончательные результаты которого определяются не только совершенством методик на каждой из ступеней отбора, но и преемственностью их [86]. Он считал, что ошибки, допущенные на одной из ступеней, невозможно исправить ни на какой другой ступени. По этой причине, согласно данным П. П. Литуна с соавторами, на начальных этапах реализации селекционной программы бракуется и безвозвратно теряется 60–90 % селекционного материала [85]. На это указывали также L. N. Shebeski и L. E. Evans, установившие, что из-за отсутствия точных оценок урожайности и адаптивности в F2 и F3 ошибочно выбраковывается значительная часть ценных генотипов [192].

Несмотря на множество разных направлений в селекции по любой культуре главным всегда было и остаётся повышение урожайности. С. Бороевич [13] определяет урожайность не только как сложный признак или совокупность признаков, а как суперпризнак. Анализируя его, автор пишет:

«…он включает в себя большое число составных элементов количественного характера, генетическая основа которых полигенна. На урожайности как конечной равнодействующей отражается все то, что произошло в ходе онтогенеза растения, и поэтому она больше всего подвержена воздействию со стороны факторов окружающей среды. Вследствие всего этого наследуемость признака урожайности относительно низка, а это значит, что успех отбора на этот признак точно предвидеть нельзя, невозможно также точно оценить генетическую ценность отбора».

–  –  –

Оценки урожайности на однорядных делянках. Не вызывает сомнения тот факт, что оценки урожайности генотипов на малых однорядных делянках менее объективны по сравнению с оценками на многорядных делянках, имеющих защитные ряды. Тем не менее, селекционеры вынуждены на начальных этапах использовать однорядные делянки по причине ограниченного количества семян. При этом большинство исследователей при оценке материала на этапе однорядных делянок отдают предпочтение визуальной оценке материала по ряду признаков, исключая урожайность, считая урожайные данные ненадёжными.

Подтверждение вышесказанного можно найти в работах J. W. van Ooijen [187; 188]. Изучая модельные и реальные гибридные комбинации яровой пшеницы, автор установил, что коэффициенты корреляции между значениями урожайности линий F3 и их «истинной» урожайностью в чистом посеве на больших делянках в F9 невысоки, из чего следует вывод о том, что оценка линий F3 даёт результаты с большой ошибкой.

Аналогичные результаты получили и P. R. Hanson, G. Jenkins, B.

Westcott, в исследованиях которых отбор в ранних поколениях на продуктивность по рядкам без повторности давал данные, плохо коррелирующие с результатами последующей оценки линий в сеялочном посеве [178]. Низкую эффективность отбора на урожайность в первичных звеньях селекционного процесса подтвердили результаты проведённых исследований других авторов [16; 92; 170; 195].

Несоответствие оценок урожайности изучаемых генотипов на однорядных делянках и делянках с двумя учётными и двумя защитными рядами, наблюдаемое в исследованиях на подсолнечнике, А. Б. Дьяков с соавторами объяснили отсутствием в первом варианте защитных окаймляющих рядов, способных элиминировать эффекты конкурентного взаимоотношения растений соседних делянок [10; 50]. Серией последующих экспериментов А. Б.

Дьяков, Т. А. Васильева и Ю. Г. Бойко установили, что именно эффекты межделяночной конкуренции вносят наибольший вклад в вариацию оценок урожайности при испытании генотипов на однорядных делянках [49; 56]. Соглашаясь с тем, что ненадёжность оценок урожайности на однорядных делянках связана с конкурентными взаимоотношениями генотипов, В. Е. Розенцвейг и Д. В. Голоенко на сое выявили дополнительные факторы, каковыми являются краевые эффекты, изреженность соседствующих делянок и выпады растений (отсутствия части ряда) [121].

При выращивании селекционного материала на малых делянках по данным Ф. Бриггс, П. Ноулз [15], Э. Дж. Хейн и Дж. С. Смит [155] возможны лишь сравнения по высоте растений, срокам цветения и созревания, прочности соломины и другим, легко измеряемым признакам, а оценивать урожайность на малых делянках (при ограниченном количестве семян) нельзя. На это же указывают в своих рекомендациях по селекционной работе с полевыми культурами В. Д. Бугаев с соавторами [16]. Согласно их данным для оценки урожайности и качества семян предпочтительнее контрольный питомник, в котором материал выращивают на многорядных делянках с повторностями. Такого же мнения придерживается и В. И. Сичкарь, считая целесообразным оценивать селекционный материал в питомнике с однорядными делянками только по хорошо наследуемым признакам, таким как продолжительность вегетационного периода и межфазных периодов, высота растений, тип роста, устойчивость к полеганию, устойчивость к болезням [167].

Относительно эффективности отбора высокопродуктивных форм на ранних этапах селекции на основе визуальной оценки урожайности мнения исследователей расходятся. Так, исследованиями С. П. Мартынова и В. А.

Крупнова, проведёнными на сортах и линиях яровой мягкой пшеницы установлена тесная корреляция между визуальной оценкой и фактической урожайностью зерна генотипа. И в то же время авторы рекомендуют выбраковывать на основе такой оценки не более 50 % линий [93].

Загрузка...

Напротив, неэффективность визуального отбора на урожайность отмечали в своих экспериментах K. G. Briggs и L. H. Shebeski [169]. Результаты проведенных ими опытов показали, что когда визуальный отбор используется как средство для определения урожайности линий в селекционной программе, эффективность его сравнительно низка.

Вполне очевидно, что возможность объективной оценки урожайности появляется только тогда, когда селекционный материал высевается на многорядных делянках с защитными рядами и с повторностями. По словам известного селекционера В. Я. Юрьева «Основной признак сорта, его урожайность, можно установить только с того времени, когда сорт начинает занимать относительно большую площадь и когда его посевы имеют повторность» [164].

И. М. Молчан с соавторами в своей работе также подчеркивают необходимость относительно большой площади для оценки сорта как системы агробиоценоза [102].

Учитывая ненадёжность оценки урожайности на уровне однорядных делянок, В. С. Коваль и С. Ф. Коваль рекомендуют отодвинуть отбор высокопродуктивных генотипов на заключительные этапы селекции, когда незначительное число перспективных форм выйдет на большие делянки [62]. В своей работе «Растение в опыте» С. Ф. Коваль и В. П. Шаманин, относительно использования многими селекционерами отбора в селекционном питомнике на однорядных делянках «урожайных» кандидатов в сорта, особо подчёркивают: «Следует взять за правило: никогда не судить об урожае по однорядковым и даже метровым делянкам. С точки зрения теории продукционного процесса это лишено смысла» [64].

Оценки урожайности отдельных растений. Многочисленные данные свидетельствуют о низкой эффективности отбора на урожайность по отдельным растениям, с которыми имеет дело селекционер, работая с гибридными популяциями разными методами селекции. К числу причин, определяющих трудности оценки урожайности в ранних поколениях Ф. Бриггс и П. Ноулз относят высокий уровень гетерозиготности генотипов и то, что отдельные растения при разреженном стоянии не обязательно будут проявлять себя так же, как в популяции при плотном размещении [15]. О. Майо в своей работе также отмечал, что «…оценка изменчивости у многих видов при увеличенном расстоянии между растениями может не соответствовать той изменчивости, которую выявляют в обычных производственных посевах» [90]. К аналогичному выводу пришли H. F. Utz, K. D. Alber, F. W. Schell и M. L. Snoy [195], получившие на основе корреляционного анализа данные об отсутствии успеха в отборе по урожайности растений F2. Мнение о ненадёжности оценок урожайности отдельных растений в гибридных популяциях и эффективности раннего отбора растений только по высоконаследуемым признакам (высота растений, длина верхнего междоузлия, дата колошения, продолжительность вегетационного периода, устойчивость к болезням) разделяют И. Н. Кудряшов [81], P. Molari, M. Lucchin и P. Parrini [183] и P. R. Hanson, G. Jenkins и B.

Westcott [178].

Менее однозначные данные, связанные с точностью оценки продуктивности материала в первичных звеньях селекции приведены в работах Ю. Б. Коновалова с сотрудниками [67; 69]. Изучая эффективность отбора элитных растений в F2 на примере 70 гибридных комбинаций, авторы обнаружили положительную и статистически существенную связь продуктивности элит яровой пшеницы с урожайностью их потомств для небольшого числа гибридных комбинаций, хотя у большей части популяций такой связи не было обнаружено. В более поздней публикации Ю. Б. Коновалов и К. Ф. Тукан, рекомендовали проводить индивидуальный отбор по продуктивности, но уже в F5 [73]. На основании же данных другого опыта Ю. Б. Коноваловым с соавторами был сделан вывод о возможности выбраковки по низкой продуктивности растений уже в F1 [70].

Примерно такие же результаты получили Э. Д. Неттевич и И. П. Турлаков, сообщившие о возможности проведения отборов на продуктивность при скрещивании морфологически схожих сортов ярового ячменя уже в ранних поколениях (F2 и F3). При гибридизации контрастных сортов (озимый х яровой) отбор на продуктивность также результативен, но его целесообразно начинать позднее – в F3. [108].

Таким образом, всё вышеизложенное свидетельствует о том, что возможность объективной оценки потенциальной урожайности сорта появляется только на заключительных этапах селекции, когда материал выращивается на многорядных делянках с защитными рядами в нескольких повторениях.

Оценка же потенциала урожайности на ранних этапах селекции (на стадии отдельных растений или малых делянок) ненадёжна. К одной из причин такого несоответствия оценок А. Б. Дьяков относит то, что величины показателей урожайности на уровнях агрофитоценозов и отдельных растений контролируются разными генетическими системами [53]. Подобным образом объясняют причины несовпадения оценок урожайности ценоза и отдельного растения С. Ф. Коваль и В. П. Шаманин [64]. Подтверждение этому можно найти в том, что у многих культур индивидуальная продуктивность растения в высокопродуктивном агроценозе реализуется лишь на 10–15 % [127], а у подсолнечника – на 20-30 % [49].

1.2 Критерии отбора индивидуальных растений в расщепляющихся поколениях гибридных популяций При описании проблем селекции Ф. Бриггс и П. Ноулз относили отбор к самой трудной части этого процесса. Авторы отмечали: «Необходимую изменчивость получить сравнительно легко... Но для того, чтобы распознать растения или группу растений с выгодным сочетанием генов и хромосом, селекционер должен затратить массу времени и приложить все свои знания и опыт» [15]. Э. Х. Гинзбург также считает, что узким местом процесса селекции является не недостаток исходного разнообразия генотипов, а умение его использовать, отсутствие чётких методов в реализации этого разнообразия, методов отбора по количественным признакам [23].

В селекционной практике по самоопыляющимся культурам основными методами селекции (отбора) являются педигри, массовых популяций, односемянного потомства (ОСП) или их сочетания и модификации [13; 15]. Исходя из того, что все вышеуказанные методы предполагают проведение отбора на стадии отдельных растений, их эффективность зависит от того насколько надёжны используемые критерии отбора. На этот счёт абсолютно справедливым можно считать мнение А. Б. Дьякова о том, что если ненадёжны способы идентификации желательных генотипов, то неэффективны такие лучшие методы отборов, как педигри и рекуррентная селекция [58]. Поэтому, как считают P. S. Baenziger, W. K. Russell, G. L. Graef, B. T. Campbell, неслучайно для многих селекционеров слово «селекция» ассоциируется с критериями и способами, которые они используют для выбора лучших среди селекционных единиц [168].

В своей работе, посвящённой улучшению техники селекционного процесса, A. Hnsel пишет о том, что возможность прогнозирования урожая и успешности сорта по характеристикам одного растения или потомства одного растения практически равна нулю. В связи с этим, продолжает автор, селекционеры предпринимают попытки найти легко измеряемые субпризнаки урожая с высокой наследуемостью и тесной корреляцией с урожайностью, однако таких идеальных субпризнаков урожайности практически нет [177].

Сложность обнаружения надёжных корреляций между продуктивностью отдельных исходных форм и последующих поколений многие исследователи видят в том, что в селекционной работе, как правило, высокоурожайные растения выделяют в смешанном (гетерогенном) посеве, а испытывают в генетически однородном [102; 171; 175]. Согласно данным У. Уильямса причина неэффективности отбора высокопродуктивных растений в ранних поколениях (F2) заключается в том, что в продуктивности одного организма невозможно разделить генетические и внешние воздействия [150].

Исследуя вопрос о повышении эффективности отбора потенциально высокоурожайных генотипов Ю. Б. Коновалов, В. П. Шаманин, А. Ю. Трущенко отметили важнейшую причину несоответствия продуктивности отдельного растения и урожайности его потомства – взаимовлияние генотипов в гетерогенном посеве, т.е. конкуренцию [69, 158]. В связи с этим закономерно возникает вопрос о том, какую селекционную ценность представляют генотипы, обладающие высокой конкурентной способностью при выращивании в составе популяции.

Ответом на этот вопрос могут служить данные Н. А. Кузьмина и Е. Н.

Молокостовой, свидетельствующие о том, что линии яровой пшеницы с низкой конкуренцией были достоверно продуктивнее, как в гибридных популяциях, так и в районированных и перспективных сортах [82]. В. П. Шаманиным и А. Ю. Трущенко было установлено, что лучшие по урожайности в чистом посеве сорта обладали низким уровнем конкурентоспособности, следовательно, их растения при выращивании в составе гибридной популяции подавлялись более агрессивными соседями [158]. Согласно данным Jennings P. R., Jesus J. сорта риса, наиболее урожайные в чистых посевах, показали низкую конкурентную способность при выращивании в смесях [179]. Сопоставляя урожайность и конкурентоспособность особей, отобранных в гибридной популяции пшеницы и их потомств Roy N. N. [191] показал, что самый высокоурожайный в чистом посеве генотип оказался наиболее слабым конкурентом.

Многочисленные литературные данные указывают на то, что продуктивность отдельных растений и большинство составляющих её элементов имеют слабую связь с урожайностью их потомств (в ценозе), а чаще – полное её отсутствие. Так, А. А. Смалько в своей статье отметил, что растения, имеющую высокую потенциальную продуктивность, не всегда являются источником высокопродуктивной популяции [131]. При проведении опытов с ячменём не обнаружили взаимосвязи между продуктивностью отдельного растения F3 и урожаем F5 с полевой делянки J. Hamblin и C. M. Donald [176].

По данным С. Ф. Коваля и В. П. Шаманина, высокая продуктивность отдельного растения ещё не свидетельствует о большом урожае [64].

Некоторые селекционеры при раннем прогнозировании повышенной семенной продуктивности генотипа опираются на визуальную оценку фенотипа растения [93; 99]. Однако же оценка индивидуальной продуктивности в гетерогенном посеве в значительной степени корректируется эффектами ценотического взаимодействия между растениями и варьирующими условиями внешней среды, что делает ненадёжным критерий, основанный только лишь на интуиции селекционера [34; 80; 182].

Как считает С. И. Гриб, отбор родоначальных генотипов наиболее сложная, менее всего изученная и самая ответственная проблема в селекционном плане и наименее разработанная в теоретическом; по этой причине вероятность точной идентификации генотипов на ранних этапах остается крайне низкой [32; 33]. Тем не менее, несмотря на трудности прогнозирования селекционной ценности растений на ранних этапах, поиску признаков или их сочетаний, способствующих повышению точности отбора желаемых генотипов, посвящены многочисленные исследования.

Анализ литературных источников показал, что в стремлении к отбору потенциально продуктивных растений в расщепляющихся популяциях селекционерами используются разные критерии. В большинстве случаев отбор ведётся по элементам структуры урожая, зачастую основанным на экологических корреляциях. В селекции зерновых культур при отборе высокопродуктивных генотипов в гетерогенных поколениях селекционеры достаточно много внимания уделяют корреляционной связи продуктивности с массой семян с растения [194] и признаками, определяющими продуктивность главного колоса/метёлки [35; 47; 153]. Так, в селекции ячменя исследованиями Минаковой А. В. [97] независимо от рядности колоса была выявлена положительная связь продуктивности с количеством и массой зерна с колоса и числом зёрен на растении. Н. В. Давыдова наряду с массой зерна и числом зёрен с колоса к наиболее значимым элементам структуры урожая у яровой мягкой пшеницы отнесла массу 1000 зёрен [38]. Основным вектором отбора в селекции на повышение зерновой продуктивности озимой и яровой тритикале, по мнению В. Я. Ковтуненко, является увеличение озернённости колоса, доли зерна в общей биомассе растения и увеличение продуктивной кустистости [66].

При отборе потенциально продуктивных генотипов риса в ранних поколениях в качестве критериев Мukul Kumar, P. R. Sharma, Nitendra Krakash, P. K. Singh и Н. В. Воробьёв, М. А. Скаженник, В. С. Ковалёв рекомендуют обращать внимание на число колосков главной метёлки и массу 100 зёрен, а также на повышенную массу побега, его стебля и метёлки в фазе цветения [24; 184].

Противоположное мнение относительно эффективности отбора растений по косвенным признакам высказал В. Я. Юрьев [164]. В своей работе он отметил, что попытки установить урожайность сортов пшеницы по косвенным признакам – общей и продуктивной кустистости, числу колосков в колосе, числу зёрен в колоске и массе 1000 зёрен – не дали желательных результатов и привели к ошибочной браковке урожайных форм.

Критический взгляд на эффективность использования у зерновых культур в качестве критерия отбора растений массы зерна с главного колоса показали В. А. Драгавцев и И. И. Герасименко [45]. По их данным рассматриваемый признак является крайне ненадёжным критерием при отборе генотипов, дающих максимум продукции с единицы площади, и отрицательная роль здесь принадлежит конкурентным отношениям.

Учитывая низкую эффективность прямого отбора у зерновых культур по продуктивности колоса, некоторые селекционеры использовали в своей работе другие критерии. Так, А. А. Гончаренко и др. проводили отбор продуктивных генотипов озимой ржи по высоте растений [29]. По сообщению В. С. Голик и В. С. Аладьина в качестве косвенного показателя продуктивности яровой пшеницы возможно использование признака «длина верхнего или флагового листа», тесно связанного с продуктивностью главного колоса [28]. Е. И. Бессоновой были получены перспективные для селекции на продуктивность линии пшеницы на основе значения длины верхнего междоузлия, положительно коррелирующего с массой зерна с колоса и позволяющего вести отборы, начиная с фазы молочной спелости [7].

Не обойдён вниманием исследователей такой морфологический признак, как диаметр стебля, предлагаемый в качестве косвенного критерия отбора высокопродуктивных форм на стадии отдельных растений. Анализ нижеприведённых сведений явно указывает на экологический характер связи диаметра стебля с урожайностью. Тем не менее, В. Н. Тищенко, О. Н. Динец и Т. Г. Голова, В. А. Горшкова считают диаметр нижнего междоузлия эффективным критерием отбора продуктивных генотипов зерновых культур [137; 144]. Высокую положительную связь урожайности яблоневых деревьев с окружностью штамба отмечают в своих публикациях Е. Е. Блинова, D. H.

Webster, G. L. Brown [9; 197]. Тесная сопряжённость продуктивности растения с окружностью стебля была отмечена и у подсолнечника [189; 193]. Признак «толщина стебля» был предложен Н. М. Чекалиным в качестве маркера идентификации урожайности семян у кормовых бобов в коллекционном и селекционном питомнике [139].

В селекции зернобобовых и крупяных культур, в силу морфобиологической специфичности, разными исследователями при селекции на урожай предлагаются несколько иные критерии отбора. Так, в селекции клевера ползучего на повышение семенной продуктивности О. Н. Якуц, О. Н. Курчак рекомендуют в качестве надёжного критерия отбора такой признак, как число соцветий и масса растения [166]. Положительная сопряженность признака «число соцветий с плодами» с фенотипическим выражением продуктивности выявлена и в селекции гречихи [101].

В. В. Балашовым сообщается о получении форм нута, обладающих повышенной урожайностью при отборе элитных гибридных растений по числу бобов и зёрен на растении [3]. При отборе высокопродуктивных форм гороха А. И. Верещака и В. И. Брежнева также предлагают применять количество бобов на растении в качестве фенотипического маркера прогнозирования урожайности, считая его эффективным и достаточно простым в применении [14; 22].

В отличие от вышеуказанных авторов, А. М. Розвадовский отмечает низкую эффективность признака «общее число бобов» в качестве критерия отбора растений гороха с повышенной семенной продуктивностью вследствие его высокой модификационной изменчивости [119]. Одновременно для глазомерной оценки исходного материала автор предлагает использовать показатель выполненности боба.

Новый подход для оценки высокоурожайных генотипов гороха предложен Н. Е. Новиковой с соавторами [134]. Согласно их методике предполагается использование в качестве диагностического показателя высокой семенной продуктивности отношение длины корня к высоте стебля у 11суточных растений.

Помимо прямой оценки по элементам структуры урожая, имеющих положительную связь с продуктивностью растений, селекционеры в качестве критериев отбора лучших образцов в гибридных популяциях используют сочетания рассматриваемых элементов урожая (селекционные индексы). По мнению С. П. Мартынова и В. А. Крупнова [95], отбор элитных растений яровой пшеницы по селекционному индексу, основанному на нескольких признаках продуктивности, значительно результативнее отбора, как по фенотипической продуктивности, так и по числу зёрен в колосе. Н. М. Чекалин и др., также указывая на неэффективность прямого отбора по продуктивности, обращают внимание на такие маркеры урожайности с единицы площади, как масса семян / число продуктивных узлов в селекции гороха и масса семян / число бобов, масса семян / число семян и толщина стебля / длина стебля в селекции кормовых бобов [139]. Для повышения эффективности отбора высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы В. Н. Тищенко и Н. М. Чекалин [145] предлагают использовать индекс аттракции, вычисляемый как отношение массы колоса к массе стебля. Также в литературных источниках отмечена результативность использования отношения массы зерна к массе незерновой части при отборе высокопродуктивных генотипов. Так, академик П. П. Лукьяненко считал, что главным направлением в селекции продуктивных сортов озимой пшеницы является выведение низкорослых форм, характеризующихся отношением зерна к соломе как 1 : 1 [89]. Узкое соотношение генеративной и вегетативной частей растения считается эффективным критерием отбора в селекции гречихи [31], а в селекции озимого рапса успешное применение нашёл индекс урожая [185]. С. Ф. Коваль и В. П. Шаманин в своей монографии отмечают индекс урожая (Кхоз.) как эффективный параметр для отбора на ранних этапах селекции, вследствие его малой подверженности влиянию экологических факторов [64]. Анализируя результаты многолетних исследований по озимому ячменю, академик В. М. Шевцов, среди наиболее эффективных подходов в селекции культуры также отметил повышение Кхоз [159].

Анализ литературных данных по селекции сои также не дал однозначного ответа на вопрос о возможности точной идентификации потенциально продуктивных генотипов в ранних расщепляющихся поколениях. Так, известные исследователи сои Г. В. Джонсон, Р. Л. Бернард в монографии «Генетика и селекция сои» [40] чётко выразили своё отношение к эффективности отбора на продуктивность в первичных звеньях селекционного процесса. По их мнению, отбор как по массе семян с растения, так и по отдельным признакам, положительно связанным с продуктивностью, является безрезультативным.

С другой стороны, имеются многочисленные литературные публикации, свидетельствующие о разнообразии подходов к отбору ценных генотипов сои на начальных этапах селекции, применяемых разными исследователями. Если некоторые селекционеры при отборе потенциально продуктивных генотипов сои в гибридных поколениях предпочитают опираться на прямой признак – массу семян с растения [39; 154], то другие основное внимание отводят визуальной оценке растений и интуиции селекционера [86; 147]. Большинство же селекционеров, учитывая экологическую изменчивость признака «масса семян с растения», предпочитают для поиска форм сои с генетически обусловленными высокими сборами продукции с единицы площади проводить отбор по компонентам урожая.

Число семян и бобов на растении. Эти признаки наиболее часто используются у сои в качестве критериев отбора при селекции на урожай, поскольку считаются удобными для оценки и имеют высокую корреляционную связь с продуктивностью растения [18; 19; 105; 106; 107; 130; 172].

Число продуктивных узлов. При использовании данного признака некоторые селекционеры ведут расчёт числа продуктивных узлов на всё растение [20; 84; 105; 125; 160; 163], другие – только на главный стебель [87;

120; 146]. При этом Н. С. Шевченко и И. Е. Романцова подчеркивают, что увеличение числа продуктивных узлов не должно быть связано с увеличением их численности на главном стебле, поскольку с повышением этого показателя возрастает и период вегетирования сои, что неприемлемо для условий ЦЧР [160].

Число семян в бобе. Предлагается для отбора растений как довольно стабильный сортовой признак, имеющий корреляционную связь средней величины с продуктивностью растения [11; 105; 143]. А. К. Лещенко с соавторами рекомендуют отбор на повышенную озернённость бобов сочетать с максимальным числом плодоносных узлов и численностью их в узле [84].

Масса 1000 семян. Несложный для учёта признак, положительно связанный с продуктивностью растения. Однако авторы [74; 105; 149; 152; 160] обращают внимание на отрицательную корреляцию между числом продуктивных узлов и крупностью семян (r= –0,49), что следует учитывать в селекции, проводя отборы растений с оптимальным сочетанием признаков.

Кроме того, на основании изучения корреляционных связей рекомендуются для использования в селекции сои в качестве критериев отбора на продуктивность другие признаки: число бобов в узле [11; 20; 21; 84; 160], число ветвей [129; 143; 160], диаметр стебля [16; 74; 129; 172], выполненность бобов [160], высота растения и масса надземной части [129], длина междоузлий [146].

Также как и по другим культурам в научной литературе по сое встречаются и другие взгляды, суть которых состоит в использовании в качестве маркеров высокой продуктивности селекционных индексов, считающихся более результативными по сравнению с критериями, основанными на отдельных признаках. Так, по данным В. Н. Алпатьева и Н. М. Чекалина в гетерогенных популяциях сои, предварительно выровненных по высоте и вегетационному периоду, эффективен отбор на урожайность по маркерному индексу – масса семян на один узел растения, а для предварительной визуальной оценки материала – по числу бобов на узел растения [2; 138].

Н. М. Чекалин в работе с другими соавторами, также акцентировали внимание на необходимости поиска маркерных признаков, имеющих низкий экологический и высокий аддитивный коэффициенты с тесной корреляцией со сбором продукции с единицы площади. По данным авторов, вышеперечисленным требованиям отвечают индексы – масса семян / массу растения и масса семян / число фертильных узлов [139].

Исследованиями Т. А. Панченко была показана неприемлемость использования признака «масса семян с растения» для оценки продуктивности растений сои на ранних этапах селекции даже при тщательном выравнивании площади их питания. Вместо него автором предложен отбор по величине уборочного индекса [115]. Эффективность уборочного индекса при оценке продуктивных генотипов сои также была подтверждена результатами работ других исследователей [58; 130].

Н. Н. Закурдаевой и Т. И. Зеленской установлено, что высокая продуктивность в наибольшей степени наследуется у растений с высоким показателем производной числа бобов в узле на выполненность бобов, т.е. произведение наиболее стабильных по годам и высококоррелирующих с урожайностью признаков [60]. Чан Динь Лонг считал перспективным отбор элитных растений сои по индексу, обобщающему пять признаков – количество междоузлий на главном стебле, число зрелых бобов на растении, семян в бобе, масса 1000 семян и сбор семян с растения [156].

Определяя направление селекции на повышение продуктивности на юге европейской части России, А. В. Кочегура и другие исследователи установили, что отличительными свойствами современных высокоурожайных сортов сои являются уменьшенная площадь листьев [75], увеличенная до 90см высота растений, пониженная ветвистость, увеличивающая долю участия главного побега в урожайности, а также хорошая выполненность бобов, равномерно расположенных по ярусам растения [76].

Несмотря на представленные (вышеизложенные) некоторыми селекционерами положительные результаты по прогнозированию продуктивности в ранних поколениях с помощью разных критериев, среди исследователей, как по сое, так и по другим культурам, есть сторонники другого мнения, считающие отбор в F2 и F3, основанный как на глазомерной оценке, так и на продуктивности растений или компонентах урожая, малоэффективным и ненадёжным [180; 181; 191].

Академик Л. А. Беспалова, анализируя достижения отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале, отметила, что проводимый в течение многих лет отбор на увеличение продуктивности колоса, на определённом этапе (в условиях нарастающей интенсификации) оказался малоэффективным [5]. В то же время автор, описывает оригинальный и эффективный подход, используемый в селекции полукарликовых сортов пшеницы, основанный на визуальной оценке зерна, косвенно свидетельствующей об эффективности работы корневой системы растения. Л. А. Беспалова пишет: «Если корневая система не справляется, зерно формируется щуплым. … Поэтому в качестве главного критерия при отборе на урожай, качество и общую приспособленность мы выбрали глазомерную оценку зерна» [6].

1.3 Дифференцирующая способность критериев отбора основанных на использовании фоновых признаков В отличие от вышеизложенных подходов к отбору потенциально продуктивных генотипов на стадии отдельных растений, основанных на визуальной оценке, интуиции селекционера, отборе по прямому признаку, отдельным компонентам урожая или их отношениям, существует и принципиально новый подход. Суть его заключается в использовании фоновых признаков, позволяющих снизить средовую изменчивость фенотипического проявления селекционного признака без искажения его генетической детерминации. Эффективность данного метода в возможности элиминировать селекционно бесполезные эффекты паратипической изменчивости была отмечена в ряде научных публикаций [42; 44; 63; 69]. Э. Х. Гинзбург в своей работе [27] сделал заключение о перспективности метода, основанного на учёте фонового признака, по сравнению с другими способами снижения средовой изменчивости количественных признаков, дающего возможность «оценить сложные средовые влияния через организменные реакции с учётом генотипической индивидуальности особей». По сведениям Кочериной Н. В. [79] система идентификации генотипов, предполагающая использование фоновых признаков с соблюдением необходимых условий, работает эффективнее интуитивно-глазомерной в 1000 раз при оценке каждого поколения популяции.

Впервые понятие «фоновый признак» сформулировал В. А. Драгавцев в 1963 году в своей работе «Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях» [46]. Первоначально предполагалось, что данный признак должен обладать двумя основополагающими свойствами: 1 – он формируется под воздействием того же (полностью или частично) диапазона средовых факторов, что и селекционный признак (урожай семян); 2 – признак имеет пренебрежимо малую генотипическую детерминацию, его влияние определяется в основном влиянием средовых факторов.

После открытия явления разнонаправленности количественных признаков были предложены новые условия для фонового признака (ФП): он должен быть чувствительным к конкуренции, иметь высокую экологическую ковариансу с селекционным признаком (СП) и ему разрешается иметь собственную генотипическую дисперсию [54; 78; 100].

Фоновый признак специфичен для конкретной культуры. Анализ литературы по освещаемому вопросу показывает, что наибольшую проработку он получил по главной зерновой культуре – пшенице. В результате для использования в селекции зерновых выявлен и научно обоснован целый набор фоновых признаков. Так, С. П. Мартыновым, В. А. Крупновым и В. А. Драгавцевым в качестве фонового признака предлагается озернённость растения.

Соответствие этого признака необходимым условиям авторы обосновывают тем, что он имеет минимальную генотипическую вариансу и, в то же время, наиболее тесную паратипическую корреляцию с продуктивностью растения.

По сообщению авторов предложенный критерий является оптимальным для условий Саратова, а проверка его эффективности показала, что с его помощью удалось выделить засухоустойчивые образцы [94]. Хорошо согласующиеся данные о возможности использования показателя озернённости растения, как фонового признака в селекции пшеницы, получили П. П. Литун, В.

Т. Манзюк и П. Н. Барсуков [85].



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 
Похожие работы:

«Ким Татьяна Константиновна Организационно-педагогическое и программно-методическое обеспечение физического воспитания в системе «семья-школа» 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация...»

«БОРОДУЛИНА Ольга Владимировна ПЕДАГОГИЧЕСКОЕ ПРОЕКТИРОВАНИЕ ФИЗКУЛЬТУРНООЗДОРОВИТЕЛЬНЫХ ЗАНЯТИЙ СО СТУДЕНТКАМИ СПЕЦИАЛЬНЫХ МЕДИЦИНСКИХ ГРУПП 13.00.04 – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени...»

«АЛЬ БАТТАУЙ ГАЗВАН АЗИЗ МУХСЕН НАЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТАНОВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ СИСТЕМЫ ФИЗИЧЕСКОГО ВОСПИТАНИЯ В ИРАКЕ 13.00.04 – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук...»

«Мохаммед Валид Хасан Хебах ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ СИСТЕМЫ СПОРТИВНОЙ ОРИЕНТАЦИИ И ОТБОРА В РЕСПУБЛИКЕ ЙЕМЕН (на примере спортивных игр) 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация на соискание ученой степени...»

«УДК 796 : 355. КЛИМЕНКО Борис Александрович ФОРМИРОВАНИЕ ЗДОРОВОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ У КУРСАНТОВ ВУЗОВ СИЛОВЫХ СТРУКТУР СРЕДСТВАМИ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный...»

«Куликова Ксения Андреевна «Становление психологической культуры студентов вуза в условиях клубной деятельности» Специальность 19.00.07 – педагогическая психология Диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических...»

«ВЛАСОВ АЛЕКСЕЙ ДМИТРИЕВИЧ РАЗРАБОТКА НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКИХ ПОДХОДОВ К МОНИТОРИНГУ ОБЪЕКТОВ КУЛЬТУРНОГО НАСЛЕДИЯ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ НА ОСНОВЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ЛИТОБИОНТНЫХ СИСТЕМ Специальность: 25.00.36 – «Геоэкология (науки о Земле)» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата географических наук Научный руководитель: Нестеров Е.М., доктор педагогических наук, канд. геол.-минерал. наук, профессор...»

«Попельницкая Татьяна Борисовна Специфика внутрифирменных переговоров в компаниях с различной силой организационной культуры Специальность 19.00.05 – «Социальная психология» (психологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата психологических...»

«Ильичёва Наталья Ивановна ПОЛИСТИЛИСТИКА КАК ФЕНОМЕН ЕВРОПЕЙСКОЙ ХУДОЖЕСТВЕННОЙ КУЛЬТУРЫ 24.00.01. теория и история культуры Диссертация на соискание ученой степени кандидата культурологии Научный руководитель доктор культурологии, доктор педагогических наук, профессор, Аронов Аркадий Алексеевич Москва Содержание Введение Глава I. Вектор...»

«ЕГОРЫЧЕВА Элина Викторовна ТЕХНОЛОГИЯ ПРИМЕНЕНИЯ СРЕДСТВ ОЗДОРОВИТЕЛЬНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ НА ЗАНЯТИЯХ СО СТУДЕНТКАМИ СПЕЦИАЛЬНОГО УЧЕБНОГО ОТДЕЛЕНИЯ 13.00.04 – «Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научный руководитель доктор биологических наук, профессор А.Д....»

«Аверина Марина Владимировна «Концепция маргинальности как инструмент анализа социокультурной динамики (на примере сферы спорта)» Специальность: 24.00.01 – Теория и история культуры (культурология) Диссертация на соискание ученой степени доктора культурологии Научный консультант...»

«Гвасалия Майя Валериановна Спонтанные и индуцированные сорта и формы чая (Сamellia sinensis (L.) Kuntze) во влажных субтропиках России и Абхазии, перспективы их размножения и сохранения в культуре in vitro Специальность 06.01.05 – Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Близневский Александр Юрьевич ПРОГРАММНО-ЦЕЛЕВОЕ УПРАВЛЕНИЕ РАЗВИТИЕМ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА В ПРОСТРАНСТВЕ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ 13.00.04. – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора педагогических наук Научный...»

«Гриненко Евгения Николаевна ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА АУДИОВИЗУАЛЬНЫХ ПРОГРАММ В ЦИФРОВЫХ ТЕЛЕВИЗИОННЫХ СИСТЕМАХ С КОМПРЕССИЕЙ ДАННЫХ Специальность: 05.11.18 – Приборы и методы преобразования изображений и звука ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата технических наук...»

«из ФОНДОВ РОССИЙСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ БИБЛИОТЕКИ Завитаев, Сергей Петрович 1. ЗдоровьесБерегаютцая методика спортивной подготовки юнык коккеистов 1.1. Российская государственная Библиотека diss.rsl.ru Завитаев, Сергей Петрович ЗдоровьесБерегаютцая методика спортивной подготовки юных хоккеистов [Электронный ресурс]: Дис.. канд. neg. наук : 13.00.04.-М.: РГБ, 2005 (Из фондов Российской Государственной Библиотеки) Теория U методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и...»

«ЗИМА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА ГЛОБАЛИЗАЦИЯ КУЛЬТУРЫ И СПЕЦИФИКА ЕЕ ПРОЯВЛЕНИЯ В РОССИИ 09.00.13 – Религиоведение, философская антропология и философия культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата философских наук Научный руководитель – доктор философских наук, профессор В.И. Каширин Ставрополь – 200 СОДЕРЖАНИЕ Введение.. Глава 1. Теоретико-методологические основы...»

«ДЬЯКОНОВ Андрей Анатольевич КУЛЬТУРОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЗВИТИЯ СОВРЕМЕННЫХ ПОЛИТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В РОССИИ Специальность 23.00.02 Политические институты, процессы и технологии Диссертация на соискание ученой степени кандидата политических наук Научный руководитель: доктор...»

«Цехановская Ольга Константиновна Формирование и развитие корабельного декора русского императорского флота XVIII – начала XX вв. Специальность 17.00.04 –...»

«Саргаев Алексей Вячеславович СОЦИАЛЬНО-КУЛЬТУРНАЯ И ПРАВОВАЯ АДАПТАЦИЯ ИНОСТРАННЫХ ГРАЖДАН В РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (на материалах Республики Бурятия) Специальность 22.00.04 – социальная структура, социальные институты и процессы ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата социологических наук Научный руководитель: Чукреев Петр Александрович, доктор социологических наук, профессор...»

«АЛЕКСЕЕВА ПОЛИНА АЛЕКСАНДРОВНА МЕХАНИЗМ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ УПРАВЛЕНИЯ ПРЕДПРИЯТИЯМИ СФЕРЫ УСЛУГ Специальность 08.00.05 – Экономика и управление народным хозяйством (экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами – сфера услуг) Диссертация на соискание ученой...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.