WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«ХАВЬЕР ОЦЕНКА СОРТОВ АМАРАНТА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОХИМИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ МЕТОДОВ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРОДУКТОВ НА ОСНОВЕ ЛИСТОВОЙ БИОМАССЫ ...»

-- [ Страница 1 ] --

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

На правах рукописи

ТОРРЕС МИНЬО КАРЛОС ХАВЬЕР

ОЦЕНКА СОРТОВ АМАРАНТА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ

БИОХИМИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ МЕТОДОВ ДЛЯ

СОЗДАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРОДУКТОВ НА ОСНОВЕ



ЛИСТОВОЙ БИОМАССЫ

Специальности: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений 06.01.09 - овощеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные руководители:

доктор, б. наук, профессор М. С. Гинс;

доцент, к. с-х. наук Е.В. Романова МОСКВА 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

….................

ГЛАВА 1. ПЕРСПЕКТИВЫ ПРИМЕНЕНИЯ СЕМЕЙСТВА

АМАРАНТОВЫЕ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ,

БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ

АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ (ОБЗОР

НАУЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Амарант - многофункциональная культура…

1.2. История происхождение и распространение культуры рода Amaranthus

1.3. Систематика и морфология амаранта

1.4. Генетика и филогения амаранта

1.5. Биохимический состав листовой массы амаранта

1.6. Рост и развитие амаранта, требования амаранта к условиям внешней среды

1.7. Свободные радикалы, окислительный стресс и низкомолекулярные антиоксиданты

1.8. Роль L- аскорбиновая кислоты как антиоксиданта в жизни растений и человека……………………………………………………...

1.8.1. Биосинтез L- аскорбиновой кислоты у высших растений: роль VTC2………………………………………………………………………..

1.8.2. Пути метабилизма L-аскорбиновой кислоты в растениях

1.8.3. ГДФ – L - галактоза фосфорилаза - ключевой фермент биосинтеза L- аскорбиновой кислоты………………………………….

1.8.4. VTC5: вторая ГДФ -L- галактоза фосфорилаза у Arabidopsis…....

1.8.5. Регулирование активности VTC2 и VTC5………………………...

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Обьекты исследования……………………………………………….. 58

2.2. Условия и место проведения исследований……………………... 59 2.2.1. Агрометеорологические условия проведения опытов (Одинцовского района Московской области)…………………………... 59 2.2.2. Условия и местопроведение опытов (Эквадор-КотопаксиЛатакунга- Салаче)………………………………………………………... 63

2.3. Методика проведения наблюдений, учётов и анализов…………… 65

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РАСТЕНИЙ

АМАРАНТА РАЗНЫХ ВИДОВ И СОРТОВ ПРИ

ВОЗДЕЛЫВАНИИ В НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЕ РОССИИ И

ЭКВАДОРЕ

3.1. Высота растений……………………………………………………… 68

3.2. Показатель числа листьев…………………………………………..... 70

3.3. Соцветия………………………………………………………………. 72

ГЛАВА 4. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ

АМАРАНТА В УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ И

РЕСПУБЛИКИ ЭКВАДОР

4.1. Продолжительность периода посев-всходы………………………... 75

4.2. Продолжительность периода вегетации…………………………….. 76

4.3. Продолжительность периода до цветения………………………….. 79

ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА

ГЕНОМА У ВИДОВ Amaranthus

5.1. Анализ последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1, ITS2 и рибосомного гена 5.8S видов рода Amaranthus………………………………………………………………... 84 5.1.1. Межвидовой полиморфизм представителей рода Amaranthus….. 85 5.1.2. Сравнительный анализ полиморфизма последовательностей ITS1–5.8S–ITS2 родов Amaranthus и Celosia……………………………. 87 5.1.3. Определение вторичной структуры 5.8S рРНК у амаранта и целозии……………………………………………………………………... 88

5.2. Анализ полиморфизма последовательностей пластомного генома видов Amaranthus…………………………………………..........





5.2.1. Полиморфизм последовательностей спейсера psbA-trnH у представителей Amaranthus…………………………………………………….. 94 5.2.2. Полиморфизм последовательностей хп ДНК спейсера trnT-trnY у представителей рода Amaranthus……………………………………… 96 5.2.3. Полиморфизм последовательностей хп ДНК спейсера trnCFycfR у представителей рода Amaranthus………………………………..

5.2.4. Полиморфизм последовательностей хлпДНК спейсера trnDRpsbMF у представителей рода Amaranthus…………………………….... 102 5.2.5. Полиморфизм последовательностей хп ДНК спейсера tabD-tabC у представителей рода Amaranthus………………………………………. 105 5.2.6. Полиморфизм последовательностей хп ДНК спейсера ndhJ-tabE у представителей рода Amaranthus……………………………………...

5.2.7. Дендрограмма, полученная на основе первичных нуклеотидных последовательностей шести участков хлоропластных генов……………………………………………………………………… 112

ГЛАВА 6. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СОРТОВ

АМАРАНТА

6.1. Динамика изменения содержания сухого вещества в листьях растения амаранта…………………………………………………………. 114

6.2 Динамика изменения содержания сахаров в листьях растения амаранта …………………………………………………………………… 115

6.3. Изменчивость содержания аскорбиновой кислоты в листьях растения амаранта ………………………………………………………... 116

ГЛАВА 7. ИДЕНТИФИКАЦИЯ НОВЫХ ГЕНОВ КОНТРОЛЯ

БИОСИНТЕЗА L-АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ VTC2 И

АНАЛИЗ ИХ ПОЛИМОРФИЗМА У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА

Amaranthus

7.1. Полиморфизм гена ГДФ-L- галактозид фосфорилазы-1 VTC2 у представителей рода Amaranthus……………………………………. 118 7.1.1. Дизайн и создание праймеров для амплификации гена ГДФ-Lгалактозид фосфорилазы-1 VTC2………………………………………...

7.2. Полиморфизм аминокислотной последовательности VTC2 белка видов Amaranthus………………………………………………… 126 7.2.1 Анализ внутриродового аминокислотного полиморфизма видов Amaranthus………………………………………………………………… 127 7.2.2 Сравнение аминокислотной вариабельности VTC2 амаранта и различных представителей двудольных и однодольных растений……. 128 7.2.3 Филогенетический анализ последовательностей генов ГДФ-Lгалактозид фосфорилазы-1 видов Amaranthus…………………………... 132 ВЫВОДЫ………………………………………………………………...... 135 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ………………………………….. 135 СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ………………………….. 137 ПРИЛОЖЕНИЯ………………………………………………………….

6

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. К настоящему времени в мировой литературе собрано достаточно много доказательств того, что амарант как сельскохозяйственная культура, действительно обладает огромным потенциалом интенсивности роста и продуктивности, высоким содержанием полноценного белка в листовой биомассе и повышенным содержанием незаменимых биологически активных веществ и антиоксидантов, в том числе аскорбиновой кислоты. Он способен занять ведущее место не только в качестве овощной, семенной, кормовой, но и также лекарственной культуры.

Листья амаранта являются перспективным воспроизводимым источником вторичных метаболитов (полифенолов, бетацианинов, каротиноидов и аскорбиновой кислоты – уникального фармацевтического комплекса, проявляющего огромный спектр биологической активности в организме человека. Известно, что синтетическая аскорбиновая кислота широко применяется в медицине. В то время как природная аскорбиновая кислота в комплексе с биологически активными веществами накапливается в листьях амаранта в количестве до 200 мг%. В некоторых видах амаранта, которые могут служить природной биологически активной добавкой к пище. В странах Латинской Америки, Африки, Азии (Индии, Китае, Шри Ланке) листья амаранта овощных видов используются при приготовлении салатов, супов, в качестве гарнира, напитков и т.д., являясь практически ежедневным продуктом питания, обогащенного аскорбиновой кислотой.

В связи с этим, знание условий, формирующих пул аскорбиновой кислоты и его расходование при стрессах (пониженная температура, дефицит влаги), выявление видов и сортов с повышенным содержанием антиоксиданта аскорбиновой кислоты являются необходимыми для создания функциональных продуктов на основе листовой биомассы амаранта, что поможет решить проблему улучшения качества пищи.

Цели и задачи исследований. Цель исследований - выявление морфофизиологических, биохимических особенностей растений сортов амаранта, выращенных в России и Эквадоре, изучение динамики накопления аскорбиновой кислоты в листовой биомассе и идентификация генов, отвечающих за синтез аскорбиновой кислоты.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить фенологические особенности сортов амаранта в климатических условиях Московской области и Республики Эквадор;

- изучить влияние неоптимальных климатических условий на морфофизиологические показатели растений амаранта разных видов и сортов при возделывании в России и Эквадоре;

- оценить вариабельность нуклеотидных последовательностей ядерного и хлоропластного геномов у 18 видов амаранта;

- изучить динамику содержания сухого вещества, сахаров и аскорбиновой кислоты в листьях растений амаранта в процессе вегетации;

- провести разработку и дизайн праймеров для идентификации полнокопийных последовательностей гена-гомолога VTC2, определяющего накопление аскорбиновой кислоты у амаранта;

- определить первичную последовательность фрагмента гена-гомолога VTC2 у 17 образцов 12 видов амаранта и изучить ее полиморфизм.

Положения, выносимые на защиту:

- сорта амаранта овощного использования с высокой продуктивностью листовой биомассы, с товарными качествами воспроизводимого сырья и повышенным содержанием антиоксиданта – аскорбиновой кислоты;

- внутрисортовая и межсортовая специфичность амаранта по фенологическим и морфофизиологическим показателям при выращивании растений в Нечерноземной зоне России и Эквадоре.

Научная новизна исследований. Выявлены особенности хозяйственно ценных признаков у сортов и видов растений амаранта (высоты стебля, числа листьев, длины соцветия) разного эколого-географического и генетического происхождения в климатических условиях России и Эквадора в зависимости от температуры и дефицита влаги.

- Установлены различия в реакции изученных сортов амаранта по показателям «продолжительность вегетационного периода» и «продолжительность генеративного периода» растений, выращенных в климатических условиях Нечерноземной зоны России и Эквадора. Показано, что продолжительность вегетационного периода всех изученных сортов амаранта, выращенных в Эквадоре, определяется более длительным периодом перехода растений в генеративную фазу, обусловленную долготой дня.

- Впервые установлены особенности накопления аскорбиновой кислоты в листьях разных сортов и видов амаранта селекции ВНИИССОК и INIAP в процессе вегетации.

- Впервые найден и идентифицирован ген VTC2 растения амарант, отвечающий за синтез аскорбиновой кислоты, впервые разработана пара праймеров для амплификации участка гена ГДФ-L-галактозид фосфорилазы-1 у амаранта.

Научно-практическая значимость.

Полученные сведения являются основой при отборе перспективных для возделывания видов и сортов амаранта с комплексом хозяйственно ценных признаков и создания на их основе новых сортов и гибридов.

Установлены сроки максимального накопления аскорбиновой кислоты у изученных сортов амаранта.

Полученные результаты по содержанию аскорбиновой кислоты в растениях рода Amaranthus представляют практический интерес, так как позволяют выделить источники для получения высокоантиоксидантных листьев с максимальным накоплением аскорбиновой кислоты.

Данные по изменчивости содержания сахаров и аскорбиновой кислоты в зависимости от температуры и сроков сбора сырья следует учитывать при разработке технологий по их использованию в пищевой и фармацевтической промышленности.

Результаты исследований включены в учебные курсы «Генетика растений» и «Математическое моделирование в агрономии», а также используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ при непосредственном участии автора.

ГЛАВА 1

ПЕРСПЕКТИВЫ ПРИМЕНЕНИЯ СЕМЕЙСТВА АМАРАНТОВЫЕ,

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ,

РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ

ФАКТОРАМ (ОБЗОР НАУЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ)

Амарант – перспективная нетрадиционная многофункциональная 1.1.

культура Амарант относится к числу культур универсального использования. Это пищевое, кормовое, лекарственное, техническое, декоративное растение.

Перспективно использование амаранта в медицине в качестве противовоспалительного, кровоостанавливающего, мочегонного, антибактериального средства, а также при онкологических заболеваниях.

Амарант является источником ценных биологически активных соединений, которые могут найти применение в различных областях народного хозяйства (рис. 1). (Кононков П. Ф. и др., 1998).

Растения семейства амарантовые (Amaranthaceae) отличаются высоким содержанием белка, сбалансированного по аминокислотному составу, масла сквалена, пектина, красящих пигментов, витаминов, особенно витамина С и других физиологически активных веществ, а также высокой биологической продуктивностью. (Чиркова, 1999; Мирошниченко, 2008; Гинс М.С., Гинс В.К., 2011).

Интерес к амаранту в мире появился недавно. В 80-х годах прошлого столетия появляются первые научные исследования под руководством Национальной академии наук Соединенных Штатов. Эти исследования показали, что амарант содержит большое количество питательных веществ и имеет высокий агрономический потенциал.

Ведущим центром по селекции культуры амаранта в России является ВНИИССОК, где создан ряд сортов амаранта с ценными пищевыми и лекарственными свойствами (Кононков П.Ф. и др., 2008).

К настоящему времени в Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве в Российской Федерации включено 23 сорта амаранта. Cреди них, сорт Кизлярец семенного и силосного использования, а также три сорта овощного назначения (сорта Валентина, Крепыш и Памяти Коваса) и шесть сортов декоративного назначения (например, сорта Зеленая сосулька, Дюймовочка и Булава).

В Эквадоре, в Автономном национальном институте сельскохозяйственных исследований (INIAP) разработали программу введения в культуру растений, произрастающих в Андах. Первые исследования начались в 1983 году и были посвящены сбору и оценке местной гермоплазмы и интродукции гермоплазмы из других стран зоны Анд (Nieto, C. 1990). В результате сбора коллекции семян амаранта в высоких районах Анд в Эквадоре были найдены только семена черного цвета (Peralta, 1985).

В 1986 году стали интродуцировать семена амаранта белого цвета A.

сaudatus L.из Куско (Перу). В течение нескольких лет изучения был отобран наиболее приспособленный сорт в условиях Эквадора, который в последствие был назван INIAP Alegria (Monteros et al., 1994).

С 2002 года INIAP инициировал распространение вырашивания амаранта среди индейского населения (Peralta et al., 2009).

Культура амарант (Amaranthus) известна в Эквадоре как "ataco" (атако), "sangorache" (сангораче), bledo (бледо) или "quinua de castilla" (киноа де кастилья). Когда испанцы открыли Америку, амарант, наряду с кукурузой и киноа, использовался как одна из основных продовольственных культур у коренного населения (Monteros et al., 1994; Calero, J.J. y Pachala, A. 2004).

–  –  –

1.2. История происхождение и распространение культуры рода Amaranthus L.

У каждого племени индейцев было свое название амаранта. Например, майя называли его “xtes” (кстес), ацтеки говорили “huautli” (уаутли), инки называли амарант “kiwicha” (киуича) (“pequeo gigante” – маленький гигант).

Впоследствии растение приобрело единое название «amaranto» (амарант).

Название амарант происходит от греческого «амарантос», что означает «неувядающий» цветок (а - не, maraino - увядать, anthos - цветок).

Первые цивилизации (майя, ацтеки и инки) выращивали его как культурное растение с высокой урожайностью. Амарант имел огромную значимость как за его питательную ценность, так и за его целебные свойства.

Хуан Мануэль Варгас Лопес, исследователь из университета Сонора (Мексика), упоминает испанские хроники того времени, указывающие, что территория ацтеков более 5000 гектаров были засеяны амарантом и урожай составлял от 1,5 до 2 тонн зерна в год, что давало ему третье место по занимаемой площади, после кукурузы и бобов. Фермеры из 20 провинций выплачивали большие налоги, взимаемые ацтекской империей с порабощенных народов.

Археологические данные показывают, что Мексика является одним из центров происхождения и одомашнивания амаранта (Sauer, 1950), кроме того, представлено огромное количество различных как культивируемых видов, так и не культивируемых. Некоторые авторы провели исследования в области филогенетических взаимоотношений культивируемых видов и их возможных предков (Sauer 1967, Pal и Khoshoo 1974). Мексика остается самым важным центром биоразнообразия и одомашнивания, и наиболее вероятно, что центр происхождения культивируемых растений амаранта находятся в этом месте (Ortiz Ricardo, 1997 Мексиканец, 1990).

Первые растения амаранта интродуцированные в Европу в период колониальной эпохи использовались в качестве декоративных, и давали, как правило, только черные семена. Позже, в одном из старейших гербариев Европы, который содержит много образцов выросших в Германии в шестнадцатом веке, был найден образец А. hypochondriacus с белыми семенами (Sauer, 1967). Это показывает, что, очевидно, белые семена были привезены в Европу в древние времена, но не сохранились в связи с конкуренцией с темными семенами растений, которые преимущественно использовались в качестве декоративных, а не как растения для производства семян.

В Азии, в старейших записях говорится о возделывании амаранта на Цейлоне и в Индии, начиная с восемнадцатого века. Считается, что голландцы получили семена амаранта от испанцев и привезли на Цейлон. В первой половине девятнадцатого века, культура амаранта распространялась через Деканское плоскогорье в Южной Индии и в горах Гималаев. Культура также появились в Китае и в Восточной Сибири в девятнадцатом веке (Sauer, 1967).

Второе рождение амарант получил, когда в 1972 году австралийский физиолог Джон Даунтон обнаружил, что семена амаранта содержат больше белка, чем у кукурузы, риса и других зерновых культур. Кроме того, было определено, что белок амаранта содержит аминокислоту лизин того же порядка, что и молоко, тогда как содержание лизина в других зерновых невысоко (Гинс М.С. и др., 1995; Соловьева А.Е. и др., 1997; Тимонин А.К., 1984).

В настоящее время селекционерами созданы сорта амаранта, приспособленные к конкретным условиям возделывания. Они выращиваются во всех климатических зонах, кроме Крайнего Севера, широко распространены н Китае, Индии, Вьетнаме, Египте, США. Германии, Финляндии (Яблокова М.М. и др., 1989). Так, в Китае в последние в годы эта культура возделывается па площади более 80000 га, а производство семян в США в 1988 году оценивалось в 600 000 - 800 000 т. В СССР в 1989 году общая площадь посева амаранта составляла 24 000 га. В настоящее время интерес к данной культуре значительно вырос, но площади посевов почти не увеличились (Беликова С.В. и др., 1991; Любимов В.Ю. и др., 1991; Магомедов И.М. 2001;

Тимонин А.К. 1985).

Загрузка...

1.3. Систематика амаранта и морфология амаранта Род Amaranthus относится к отделу Magnoliophyta (Angiospermae) классу подклассу надпорядку Magnoliopsida (Dicotyledones) Caryophyllidae Caryophyllanae порядку Caryophyllales подпорядку Chenopodiineae семейству Amaranthaceae (Тахтаджян А.Л., 1987).

Род амаранта включает 70 видов, сгруппированных в три подрода (Mosyakin and Robertson 2003). Из них наибольшее распространение имеют 55 видов. В России произрастают в диком виде 16 видов (Мироненко и др.

1990).

Подрод амаранта – Amaranthus состоит более 20 видов однолетних трав:

A. brandegei (Standley), A. bigelowii (Uline и Bray), A. viscidulus (Greene), A.

scariosus (Bentham), A. asplundii Thell (Hunziker, 1965), A. pallidiflorus F.

(Sauer 1967), A. tricolor sensu lato, A. viridis L, и A. blitum L. A. caudatus L, A.

quitensis Kunth, A. retroflexus L, A. celosioides Kunth, A. asplundii Thell, A.

hybridus L. (A. patulus Bertol.), A. powellii S. Watson (A. hybridus p.p.sensu auct.), A. bouchonii Thell, A. hypochondriacus L, A. cruentus L, A. dubius Mart,, и Amaranthus spinosus L. которые однодомные (Mosyakin и Robertson, 2003), то есть, есть отдельные мужские и женские цветки. Виды являются родными для Северной и Южной Америки, за исключением только одного вида Европейского происхождения (Mosyakin и Robertson, 2003). Однодомный амарант в первую очередь самоопыляемый, так как женские и мужские цветки расположены близко друг к другу (Murray, 1940). Стебли обычно прямые и боковые и терминальные соцветия располагаются в цилиндрических колосках или метелках (Mosyakin и Robertson, 2003).

Подрод амаранта - Acnida включает в себя девять двудомных видов:

Amaranthus cannabinus L. (Sauer), A. australis (A. Gray) Sauer, A. tuberculatus (Moquin) Sauer, A. floridanus (S. Watson) Sauer, A. rudis (A. tamariscinus sensu auct., non Nutt., see Sauer 1972), A. palmeri (S. Watson), A. watsonii (Standley), A. arenicola (I. M. Johnston) и A. greggii S. (Watson) - то есть, таксоны с отдельными мужскими и женскими растениями - которые являются родными для Северной Америки и которые не имеют прямого эволюционного отношения с культивированным амарантом. Однако, недавние исследования (Trucco др. 2005a) показывают, что обмен генами может происходить между Amaranthus tuberculatus (подрод Acnida) и А. hybridus. А. tuberculatus все чаще принимают в качестве модельного организма для изучения сорняков (Tranel и Trucco 2009).

Подрод амаранта – Albersia включает в себя следующие видов: A. lividus L. (Kunth 1838), A. gangeticus L., A deflexus L., A graecizans L., A. californicus (Moquin), A. scleropoides (Uline и Bray), A. crassipes (Schlecht), A. blitum L., A.lividus L., A. emarginatus (Moquin ex Uline и Bray), A. viridis L., A. deflexus L., A. acutilobus (Uline и Bray), A. macrocarpus (Brenan 1961), A. acutilobus, A.

viridis, A. crispus, A. standleanus (Parodi ex Covas), A. vulgatissimus (Spegaz), A.

crassipes (Schlecht), A. muricatus (Moquin), A. mitchellii (Bentham, A. interruptus (R. Br.), A. pallidiflorus (F. von Muell), A. clementii (Domin), A. minimus (Standley, 1917), A tricolor L., A. mangostanus L., A. melancholicus L., A.

gangeticus L., A. graecizans, A. blitoides (S. Watson), A. albus L., A. scleropoides (Uline и Bray), A. capensis Thell и A. thunbergii (Moquin).

Одну из основных ошибок в таксономической дискриминации видов в группе можно отнести к попыткам классификации таксонов на основе пигментации или формы развития, которые являются чрезвычайно разными в амаранте (Sauer 1967). Тем не менее, изучение цветочных частей может привести к постоянным характеристикам, из которых могут быть использованы определения устоявшихся таксонов. В этом смысле, околоцветник (лепестки и чашелистики объединены в одну цветочную мутовку) число и морфология обычно используются в таксономических ключах.

Растения семейства Amaranthaceae распространены в основном в тропических и субтропических областях земного шара, преимущественно в Америке и Африке. Это многолетние и однолетние травы, есть полукустарники, кустарники, кустарниковые лианы. К видам, культивируемым в мировом растениеводстве, относят либо 7 (A. blitum L., A.

caudatus L., А. mantegazzianus passer., A. dubius mart., A. paniculatus L., A.

spinosus L., A. tricolor L.J), либо 3 (A. caudatus L., A. cruentus L., A.

hypochondriacus L.), либо 2 (A. cruentus L., A. caudatus L.) (Вульф, 1969г., Saunder и Becker, 1984).

Род Amaranthus Linnaeus, 1753, несколько видов выращиваются как декоративные растения (A. caudatus Linnaeus, 1753), овощные (A. spinosus Linnaeus, 1753 и A. tricolor Linnaeus, 1753), псевдозлаки (A. cruentus Linnaeus, 1759, A. hypochondriacus Linnaeus, 1753, A. mantegazzianus Passer, 1864, и A.

caudatus, 1753), а некоторые из них являются сорняками. (Grant 1959).

Огромное количество сортообразцов есть результат их скрещивания и отбора. Виды амаранта условно делят на зерновые (A. cruentus, A. caudatus, A.

hypohondriacus, A. mantagazzianus, A. paniculatus), овощные (A, tricolor, A.

caudatus, A. spinosus, A. cruentus), кормовые, лекарственные, декоративные (Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С., 1998).

В андской зоне Эквадора можно встретить дикие виды, такие как A.

quitensis, A. blitum, A. hybridus. Все они считаются сорняками, а на побережье был обнаружен вид A. dubius, который также относится к сорным растениям.

(Nieto, C. 1990).

Амарантовые имеют прямые бороздчатые стебли. По степени ветвления стебля, образцы можно разделить на слабо-, сильно и средневетвистые.

Листья очередные или супротивные без прилистников, цельные, форма листовой пластинки эллиптическая, яйцевидно-ромбическая, продолговатая.

Листья цельнокрайние, заострённые на верхушке. Верхние листья имеют более короткие черешки, чем нижерасположенные, что создаёт возможность для более равномерного освещения растений (Тимонин, 1984).

Общая листовая поверхность одного растения при оптимальных условиях развития равна 8000 см2. Листовой индекс может изменяться от 6 до 12, в зависимости от густоты стояния растений в посевах (Кадошников и др., Корень стержневого типа, боковые корни располагаются 1989).

поверхностно, иногда в нижней части стебля образуются придаточные корни.

Основная часть корневой системы располагается в пахотном слое, хотя главный корень может проникать на глубину до 90 см. Боковые корни располагаются радиально на 70-80 см. Общая масса корневой системы составляет 15-17 % от общего веса всего растения. Это приводит к тому, что в конце вегетационного периода корневая система не в состоянии поддерживать растение в вертикальном положении и наблюдается полегание, что может затруднить механическую уборку.

Цветки мелкие, актиноморфные, раздельнополые, реже обоеполые, собранные в пазухах листьев на укороченных веточках соцветия или же в более или менее разветвленные безлистные или в нижней части облиственные колосовидные соцветия на верхушках стебля и боковых ветвей. Цветки с тремя прицветниками, имеющими все оттенки зелёного, желтоватого, или пурпурно-бордового или даже фиолетового цвета, расширенными в основании. По величине прицветники могут превышать околоцветник. Околоцветник простой, плёнчатый, состоит из 3-5 ланцетовидных или яйцевидных листочков с зелёной средней жилкой, которая на верхушке часто образует остриё. Андроцей из 3-х, реже четырёх плодолистиков. Завязь верхняя одногнёздная. Цветки вырабатывают нектар и опыляются насекомыми. Плод – коробочка яйцевидной формы, открывающийся поперёк крышечкой. При образовании плода при нём сохраняются сухие плёнчатые листочки околоцветника, благодаря чему семейство и получило своё название «амарантос» - «неувядающий цветок».

Семена очень мелкие округлые чечевицеобразные, покрытые плотной оболочкой. Окраска семян различных сортообразцов амаранта от бледножёлтой до тёмно-бордовой, почти чёрной, блестящей. Зародыш семени кольцевидный периферически-расположенный, окружён периспермом.

Масса 1000 семян составляет 0,5-1,2 г.

1.4. Генетика и филогения амаранта Некоторые коллекции амаранта могут быть быстро классифицированы в определенных видах на основе морфологических признаков. Тем не менее, морфологические изменения могут быть затронуты в результате взаимодействия генотипа-среды, которые часто приводит к неправильной классификации видов в некоторых коллекциях. Во избежание таких ошибок классификации, Feine (1986) разработал предварительный ключ, требуя оценки различия в размере и форме структур цветков. Однако разнообразие структуры цветка на протяжении времени между растениями и внутри отдельного растения не дает полностью идентифицировать вид с использованием только структуры цветка.

Кроме того, существуют генетические несовместимости между тремя видами. Gupta y Gudu (1991) проанализировали жизнеспособность и плодовитость всех возможных гибридов F1 между тремя основными видами сельскохозяйственных культур. При скрещивании А. caudatus и А. Cruentus получили небольшое количество семян F1, которые умерли через четыре недели после всходов. При скрещивании А. hypochondriacus и А. Cruentus также получили небольшое количество семян F1, большинство всходов погибло и те, которые выжили до спелости (четыре растения) были стерильны. Гибриды F1 между А. hypochondriacus и А. caudatus были наиболее успешными, потому что они могли развиваться и самоопыляться и из этого получили поколения F2 и F3, но пыльца была с низким уровнем рождаемости (10,3 до 15,1%). Такие симптомы несовместимости подчеркивают необходимость точной идентификации до уровня вида для селекции и сохранения генетических ресурсов амаранта.

Исследования кариотипа в роду не хватает, вероятно, из-за небольшого размера хромосомы, что делает трудным морфологический анализ (Grant 1959 a, b, c). Обновленные данные показали, что существует два основных хромосомные числа, х = 16 и х = 17, и, в некоторых случаях, оба числа были процитированы для того же вида (Grant 1959 a, Pal и Khoshoo 1972, Pal 1972,1973 a, b, Pal и др. 1982, Poggio 1988). Pal и др. (1982) предположили, что гаметическое число n = 17 происходит от n = 16 через первичную трисомию. Greizerstein и Poggio (1992) поддержали эту гипотезу с помощью анализа мейоза поведения видов и межвидовых гибридов. Исследования, проведенные на хромосоме морфологии некоторых видов рода указывает изменение числа пар хромосом со спутниками. Palomino и Rub (1991) сообщили кариотипическую формулу в некоторых сортах А. hypochondriacus и А. cruentus, предполагая существование шести до десяти пар хромосом со спутниками в разных сортах. Greizerstein и Poggio (1994), предложили кариотипические формулы различных сортообразцов культивируемых видов (А. Cruentus, А. hypochondriacus, А. mantegazzianus и А. caudatus). Во всех изученных видах, только одна пара хромосом со спутником была найдена (Greizerstein и Poggio, 1994). Kolano и др. (2001), указали для двух сортов А.

caudatus присутствие одного и двух пар хромосом с рибосомальной гибридизацией сигналов, используя технику FISH с зондами 45s рибосом.

Распределение и изменчивость конститутивного гетерохроматина и число региональных организаторов активных рибосом изучались в двух разных видах А. cruentus (2n = 34), А. mantegazzianus (2n = 32), А. hypochondriacus (2n = 32), и А. caudatus (2n = 32).

Наиболее изученной группой видов в роде Amaranthus является комплекс видов А. hybridus, которые включают в себя три культивируемых амаранта на зерно и их предполагаемые дикие предшественники, А. hybridus, А. quitensis, и А. powellii. Существует таксономическая путаница среди этих шести тесно связанных таксонов в литературе, гербарии, и коллекции гермоплазмы. Sauer

1967) обзоры амаранта на зерно представили подробное (1950, таксономическое лечение соответствующих видов и признанных каждый из культивируемых амарантов на зерно и их предполагаемые дикие предки, как отдельный вид.

Однако были предложены другие таксономические процедуры, такие как формирование всех культивируемых видов вместе с их предполагаемыми предшественниками как один вид (Mihai Costea, личное сообщение). Эволюционные отношения между зерновыми амарантами и их дикими родственниками были в центре внимания многих исследований (Sauer, 1950, 1967; Pal и Khoshoo, 1972; Hauptli и Jain, 1984; Gupta и Gudu, 1991; Transue и др., 1994, Lanoue и др., 1996; Chan и Sun, 1997; Sun и соавт., 1999). По Sauer (1950, 1967), все три зерновых амаранта являются родными для Нового мира. Основное географическое распределение А. cruentus находится в южной Мексике и Центральной Америке, А. hypochondriacus находится в северо-западные и центральные Мексики, и А. caudatus находится в Андах. На основании своих же областей и исторических записей, были предложены две гипотезы, касающиеся эволюции трех культур (Sauer, 1967, 1976). Одна гипотеза утверждает, что существовало единое одомашнивание А. Cruentus из A. hybridus, с двух других одомашненных, А.

hypochondriacus и А. caudatus, развивая вторично при повторном пересечении А. cruentus с двумя другими дикими видами, А. powellii на севере и А.

quitensis на юге, в качестве основного урожая, распространяющегося в родных пределах. Конкурирующая гипотеза является той, что каждый из видов зерна были одомашнены независимо в различных регионах и из разных диких видов: А. cruentus от А. hybridus предположительно в Центральной Америке, А. hypochondriacus от А. powellii в Мексике, А.

caudatus от А. quitensis в Южной Америке. Исследование генетического разнообразия и филогенетических связей среди культурных и диких видов необходим для лучшего понимания эволюции культур в Amaranthus. Кроме того, молекулярная характеристика гермоплазмы это средство селекции при выборе соответствующих материалов для дальнейшего генетического улучшения сортов. Исследования по числу хромосом и гибридного плодородия (Pal и Khoshoo, 1972; Gupta и Gudu, 1991), изозимы (Hauptli и Jain, 1984; Chan и Sun, 1997), случайно амплифицируемая полиморфная ДНК (RAPD) (Transue и др., 1994; Chan и Sun, 1997), сайт рестрикции изменения хлоропластов и ядерной ДНК (Lanoue и соавт., 1996), пролили свет на генетическое разнообразие и / или эволюционное отношение между зерновыми амарантами и их дикими родственниками. Тем не менее, внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) последовательность расхождения и различия в другом маркерном локусе, такие как полиморфизм длин амплифицируемых фрагментов (AFLP) и ISSR, которые не были изучены для разрешения филогенетических отношений среди их тесно связаных таксонов (ITS) оказалась полезным источником информации для решения филогенетических связей между видами (например, Baldwin, 1992;

Baldwin и соавт, 1995).

Анализ AFLP (Vos и др., 1995) является высокочувствительным способом для обнаружения полиморфизмов по всем геномам и становится все более популярным. Это по существу сочетание полиморфизм длин рестрикционных фрагментов и ПЦР-амплификации. Следующими рестрикционными ферментами усвоения ДНК, подмножества полученных рестрикционных фрагментов выбираются с конкретными праймерами для ПЦР-амплификации. Требуется короткое время для анализа большого количества локусов являющимся одним из основных преимуществ AFLP по сравнению с другими молекулярными маркерами. По сравнению с RAPD, AFLP является высокой воспроизводимостью с низким темпом ошибок (Lin и др., 1996; Jones и др., 1997). К дальнейшему повышению его эффективности, разработали изменение AFLP с помощью флуоресцентно-меченного праймера в сочетании с автоматизированным секвенатором ДНК для обнаружения группы. Преимущества этой модифицированной AFLP является краткость (Huang и Sun, 1999). ISSR является еще одним источником генетических маркеров, которые имеют выше воспроизводимость, чем RAPD (Meyer и др., 1993; Fang и Roose, 1997). Обычный ISSR включает ПЦРамплификацию ДНК с одним праймером состоящим из простых повторов последовательности (SSR, или микроспутники). Микросателлиты в изобилии по всему эукариотическому геному (Tautz и Renz, 1989; Kijas и др., 1995) и стремительно развиваются (Levinson и Gutman, 1987). Отдельные микросателлитные - верные праймеры усиливают область между двумя близко расположенными, противоположно ориентированными SSR и амплифицированными продуктами, разделяющие электрофорез в агарозном геле. Полученные ISSR фрагменты, как правило, от 0,3 до 2 kb в диапазоне и часто ограничены по числу. Для дальнейшего улучшения эффективности этой системы маркера, разработали двойной праймер люминесцентный ISSR (Huang и Sun, 2000) путем добавления двух праймеров SSR в каждом ПЦРамплификации, с одним или обоими из праймеров, меченных флуоресцеином Су5. Модифицированный ISSR может генерировать большое количество фрагментов ДНК с помощью всего нескольких пар праймеров, сравнима с эффективностью AFLP. Оба AFLP и ISSR маркеры часто были используемы в характеристике коллекций гермоплазмы и в скрининге генетического разнообразия внутри видов, но они редко используются для реконструкции филогении на видовом уровне или выше (как показано на RAPD по Rieseberg, 1996).

1.5. Биохимический состав семян и листовой массы амаранта При огромном дефиците пищевого белка и витаминов, амарант может иметь значение как высокобелковая культура, используемая для питания человека. Проблема использования растительного белка в пищевых целях уже практически решается в ряде развитых стран Европы, Азии и Америки. Поэтому во многих странах химический состав семян и листьев амаранта, является основным направлением исследований (Тиманн и др., 1982; Тимонин, 1985).

Характерной особенностью листовой массы амаранта можно считать относительно высокое содержание моносахаров (65,6-96,5% от редуцирующих), высокие концентрации золы (16-24%) и клетчатки (25,7%). Зеленая масса амаранта может стать не только одним из основных источников высокобелковой овощной продукции, но и белковым компонентом рационов сельскохозяйственных животных, в том числе в качестве сырья для приготовления силоса в смеси с зеленой массой высокосахаристых культур (Полевой, 1982; Салахова, 1997; Тарчевский, 1971). У различных видов амаранта более подробно изучен состав и количественное содержание белков, углеводов, липидов, в том числе витаминов и минеральных веществ.

В то время как другие классы растительных соединений, особенно, вторичные метаболиты, растительные фенолы, алкалоиды, терпены и терпеноиды изучены слабо (Музафаров и др., 1995; Тиманн и др., 1982;

Баранова, 1983). Из макроэлементов в листьях амаранта преимущественно идет накопление К (1,2%), Са (2,5%), Р (0,2%). Из микроэлементов Si (0,8%) и Mg (1,1%). Также отмечены значимые концентрации таких биогенных элементов как бора, железа, марганца, титана, цинка. Содержание клетчатки протеина - 18%, сахара - 18%. Некоторые виды амаранта содержат до 3% рутина или витамина Р (Кулаева, 1977; Мокроносов, 1988), который используется для получения аскорутина, флакарбина и др. Содержит также пектин, который способствует выведению тяжелых металлов из организма

–  –  –

Причём его белок особенно ценен не только потому, что содержит оптимальное соотношение аминокислот, но и потому, что по содержанию лизина и серосодержащих аминокислот превосходит основные зерновые культуры. Амарант содержит ценное масло, которое обладает сильными лечебными свойствами. Кроме того, в амарантовом масле преобладают такие ненасыщенные жирные кислоты как линолевая и олеиновая. Кроме того, в состав масла входят токоферолы (2%), фитостеролы (2%), фосфолипиды (10%) и другие биологически активные вещества. Уникальный биохимический состав масел амаранта (сравнимый с облепиховым маслом) обуславливает широкое применение, например, как противоожёговое и ранозаживляющее действие. Зерно амаранта в среднем содержит 8% и выше масла, в котором обнаружено до 20 % сквалена (Гейтс и др., 1972; Жученко, 1995; Иванова и др., 2003; Кадошникова и др., 1989; Савина, 1983).

–  –  –

Однако количество белка зависит также от уровня азотных удобрений, климатических условий выращивания и вида растения. При увеличении уровня азотистых удобрений содержание белка в семенах повышается на несколько процентов (Carlson, 1994).

Несколько большее содержание общего белка обнаружено в листьях различных видов амаранта, где белки составляют 9-21% (по другим данным 5-23%) в пересчете на сухую массу (Гинс и др., 1998 б, 2000).

При этом в листьях видов A. mantagazzianus и А. gangeticus обнаружено больше белка, чем у A. paniculatus, А. tricolor, A.cruentus. У большинства исследованных видов амаранта содержание водорастворимых белков в сырых листьях составляет 3,5% от общей биомассы растений.

–  –  –

Анализ аминокислотного состава белков из семян различных видов амаранта показывает, что они содержат большое количество Лейцин, Серии, Валин и лизина. количество лизина в семенах амаранта выше, чем в зерне злаков. Из незаменимых аминокислот преобладает лейцин. В таблице 3.

представлен аминокислотный состав белка семян различных видов амаранта (Saunders, Becker)

–  –  –

Содержание липидов в листьях определяется видом растения и условиями выращивания. В листьях содержится до 10% липидов, из которых до 6% составляют эфиры жирных кислот. В листьях 18 образцов амаранта было обнаружено от 1 до 3,8% липидов в расчете на сухую массу, из которых наибольшим содержанием липидов отличались A. caudatus L., A. angustifolius L., A. blitum L., A. hybridus L., A. mangostanus L., A. oleraceus L. и A. viridis L.

(Watt, Merril,1963).

Общее количество липидов в семенах амаранта колеблется от 2 до 17%, в зависимости от вида. Например, высокое содержание липидов обнаружено в семенах видов A, spinosus L. - 16,95 %, A. hybridus L, - 10, 99 %, и A tricolor L.

9,92 % При этом, во всех изученных видах фракция нейтральных липидов составляла около 90% от общей суммы линилов.

Содержание масла в семенах амаранта у большинства исследованных видов невелико (5-10% от массы семян), по сравнению с традиционными источниками растительного масла подсолнечного (38-57%), хлопкового (20кунжута (50-65%). Однако амарантовое масло содержит сквален (С30Н50) - терпеновый углеводород, являющийся важнейшим компонентом при приготовлении препаратов для косметического назначения, а также смазочных материалов для компьютерных дисков.

Благодаря содержанию сквалена, амарантовое масло обладает лечебными свойствами. Действие сквалена обусловлено тем, что в сочетании с каротиноидами, токоферолом и ненасыщенными жирными кислотами оказывает мембрано-стабилизирующее, противовоспалительное и анальгезирующее действие, регулирует липидный обмен. В растительном масле известных промышленных культур содержание сквалена колеблется от 0,1 до 1,7% (Кононков и др., 2004; Дейнека и др., 2008).

Данные по количественному содержанию различных углеводов весьма противоречивы. Отмечено, что содержание углеводов в амаранте достигает до 60% от массы семян. В их составе были обнаружены в основном сахароза и рафиноза. При этом, моносахара практически отсутствуют в большинстве изученных видов амаранта, или были обнаружены в следовых количествах.

Следует отметить, что уровень содержания сахарозы в семенах амаранта почти вдвое превышает уровень сахарозы в зерне пшеницы, ржи, проса.

Гибрид A. cruentus L х A. hypochondriacus L. отличается высоким содержанием всех идентифицированных сахаров (Рахимов, 2006). В семенах амаранта в большом количестве обнаружен крахмал - 69 %. Изучение состава крахмала семян выявило, что он состоит из чистого амилопектина. В составе крахмала из семян A. cruentus L., А. caudatus L. и A. hypochondriacus L.

обнаружено от 4,8 до 6,4 % амилозы (Кононков и др., 1999а).

Однако, некоторыми авторами было показано наличие моносахаридов:

глюкозы и фруктозы в коллекционных образцах различных видов амаранта.

При этом отмечено, что по содержанию глюкоза являлась вторым сахаром, после сахарозы. В то же время, эти данные подтверждают, что основным свободным сахаром является сахароза (Кононков и др., 2008а). В листьях A.

tricolor. L. и A. greggii S. Wats, содержание моносахаров в зависимости от фенологической фазы и условий выращивания, может достигать соответственно 0,40 % и 0,98 %. В стеблях А. greggii S. Wats, содержится 2,78% моносахаров (Шило, 2001).

Из надземной части амаранта выделены пектины (Коновалов, Офицеров, 1995). Содержание пектинов определяется видом растения, при этом наибольшее содержание пектина обнаружено у A. cruentus L. — до 10 %. В зависимости от способа выделения, можно получить пектины различной молекулярной массы от 30 до 130 тыс. По своим свойствам пектины амаранта близки к яблочным. Степень этерификации пектина составляет 75 % (Костин и др., 1997). Кроме желеобразующих свойств, используемых в пищевой и кондитерской промышленности, пектины амаранта обладают биологической активностью. Качественный моносахаридный состав выделенных пектиновых веществ представлен галактуроновой кислотой (67%), рамнозой (4,1%), арабинозой (6,6%), глюкозой (8,3%), галактозой (7,7%), фруктозой (4,1%) и ксилозой (2,1%) (Кононков и др., 1999а).

В 1977 году были представлены результаты исследований, согласно которым одно из основных веществ флавоноидной природы - это рутин.

Позднее, из надземной части 16 видов амаранта были выделены и идентифицированы три вещества флавоноидной природы - кверцетин, трифолин и рутин. Исследования показали, что содержание рутина зависело от вида и фазы развития растения. Наибольшее количество рутина было обнаружено в 4 разновидностях А. cruentus L. в фазе цветения, которое резко снижается в фазе плодоношения. Рутин в растении локализуется в листьях и соцветии, тогда как стебель содержит его следовые количества. В зависимости от вида, его содержание колеблется от 0,5 до 3%. В среднем, максимальный выход рутина с единицы площади может достигать у A.

paniculatus L. (Кубань) и A. cruentus L. к-218 (Вьетнам) составляет 64 и 58 кг/га соответственно (Кадошников и др., 1997; Кононков и др., 1999а).

Алкалоиды представляют собой еще одну большую группу так называемых вторичных растительных метаболитов. В самом растении эти вещества действуют на субклеточные структуры (мембраны, цитоскелет), на транспортную систему, на рецепторы для эндогенных химических соединений (Гинс и др., 1997; Кадошников и др., 1997). Они обычно находятся в виде солей органических и неорганических кислот в активно растущих тканях, растворены в клеточном соке, накапливаются, в основном, в листьях. Многие из них обладают важными фармакологическими свойствами. Поэтому алкалоиды привлекают к себе внимание исследователей, изучающих химический состав амаранта. Определение алкалоидов (с использованием реакции Драгендорфа) на ТС- пластинках позволило выявить небольшое число веществ алкалоидной природы у различных видов амаранта. Удалось выделить из надземной части некоторых видов амаранта от 1 до 3 алкалоидов. К окрашенным гликоалкалоидам относятся и водорастворимые беталаиновые пигменты, которые широко распространены среди растений порядка Centrospermae (Кропова и др., 2003).

Беталаиновые пигменты представляют собой отдельную группу водорастворимых азотсодержащих гетероциклических соединений (алкалоидов), встречающихся у ограниченной группы покрытосеменных растений. Выделяют два типа беталаинов: бетацианины с окраской, варьирующей от темно-фиолетовой до розовой, и желтые бетаксантины.

Беталаины обладают выраженной антирадикальной активностью, более высокой при щелочных и нейтральных pH (Захарова и др., 1989; Соловченко, Мерзляк, 2008).

Физиологическая роль ярко окрашенных пигментов бетацианинов в растениях неизвестна. Предполагается, что в стрессовых условиях они могут служить протекторами, защищая компоненты клетки от разрушения при действии кислорода, света и других факторов (Гинс и др., 1997, Кононков и др., 2008 б).

Бетацианины помимо красящей способности обладают широкой и разнообразной биологической активностью благодаря высоким антиоксидантным свойствами: способствуют расщеплению и усвоению белков пищи (Bohm H, 2008), активно участвуют в образование холина, повышающего жизнедеятельностью клеток печени, ингибируют процессы пролиферации раковых клеток, препятствуя возникновению злокачественных опухолей (Henriette M.C, 2009).

Содержание бетацианинов в листьях выше, чем в черешках, что свидетельствует о способности листьев к их синтезу и накоплению в значительном количестве. В корнях бетацианины не были обнаружены (Захарова и др., 1996).

К числу бегалаиновых пигментов относится амарантин, выделенный из растений рода Amaranthus L. Исследования последних лет позволяют считать амарантин сильным природным антиоксидантом (Кононков и др., 1997; Гинс и др., 1998, а; Птушенко и др., 2002; Кропова и др., 2003).

Амарантин обладает активирующим эффектом в малых концентрациях (10-7-10-8) и ингибирующим в больших (10-3 М) в разнообразных биологических системах. Он влияет на прорастание семян и рост растений.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«ГОЛОВАНОВ СЕРГЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ КОМПЛЕКСНАЯ КОРРЕКЦИЯ ЗДОРОВЬЯ МУЖЧИН В УСЛОВИЯХ АЭРОБНЫХ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗОК 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры...»

«АФОНАСЕНКО КИРИЛЛ ВАЛЕНТИНОВИЧ ТЕХНОЛОГИЯ ХЛОПЬЕВ БЫСТРОГО ПРИГОТОВЛЕНИЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОАКТИВИРОВАННОГО ЗЕРНА РЖИ Специальность: 05.18.01 Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства Диссертация на соискание ученой степени...»

«Губанов Александр Алексеевич РАЗРАБОТКА ПРОЦЕССА ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКОЙ МОДИФИКАЦИИ ПОВЕРХНОСТИ УГЛЕРОДНОГО ВОЛОКНА С ЦЕЛЬЮ УВЕЛИЧЕНИЯ ПРОЧНОСТИ УГЛЕПЛАСТИКОВ 05.17.03 – Технология электрохимических процессов и защита от коррозии 05.17.06 – Технология и переработка полимеров и композитов ДИССЕРТАЦИЯ на...»

«Шелаева Татьяна Борисовна Механохимическая активация стекольной шихты Специальность 05.17.11 – Технология силикатных и тугоплавких неметаллических материалов Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель кандидат технических наук, профессор Н. Ю. Михайленко Научный консультант доктор технических наук, профессор В. Ф. Солинов Москва – 2015 год Содержание Введение...»

«КЛИМЕНКО Вероника Викторовна МОЛЕКУЛЯРЫЕ МАРКЕРЫ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРЕДОПЕРАЦИОННОЙ ХИМИОТЕРАПИИ МЕСТНО-РАСПРОСТРАНЕННОГО РАКА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 – онкология 03.01.04 биохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: д.м.н. Семиглазова Т.Ю. д.м.н., проф. Имянитов Е.Н. Санкт-Петербург ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ. ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Молекулярные маркеры эффективности...»

«Пашкевич Елена Борисовна ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И БИОПРЕПАРАТОВ ПРИ ОПТИМИЗАЦИИ ПИТАНИЯ РОЗ В УСЛОВИЯХ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА Специальность 06.01.04 – агрохимия Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Надежда Владимировна Верховцева Москва – 2014 Содержание: Cтр. Введение.....»

«КОНДРАТЬЕВА ТАТЬЯНА ДМИТРИЕВНА ЭКОЛОГО-БИОГЕОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ, СОДЕРЖАЩИХ BACILLUS SUBTILIS, НА СИСТЕМУ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Замана С.П. Москва...»

«УДК ЗВЯГИН АНДРЕЙ ВАСИЛЬЕВИЧ ПРИМЕНЕНИЕ ФОТОЛЮМИНЕСЦЕНТНЫХ НАНОМАТЕРИАЛОВ И ЛАЗЕРНЫХ ТЕХНОЛОГИЙ ДЛЯ ОПТИЧЕСКОЙ ВИЗУАЛИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ Специальность 03.01.02 — «Биофизика» Диссертация на соискание учёной степени доктора физико-математических наук Научные...»

«ГОЛИВЕЦ ЛИДИЯ ТУХФАТОВНА БОЛЕЗНЬ ФАБРИ: КЛИНИКО-БИОХИМИЧЕСКИЙ И МОЛЕКУЛЯРНО – ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ У РОССИЙСКИХ ПАЦИЕНТОВ 03.02.07 «генетика» Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: Д.м.н. Захарова Е.Ю. Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ОГЛАВЛЕНИЕ..2 ВВЕДЕНИЕ...6 Актуальность темы исследования..6 Степень разработанности темы исследования.8 Цель...»

«ЛЕ ВИОЛЕТА МИРОНОВНА Радиационный синтез и свойства материала для сорбционных мягких контактных линз на основе N-винилпирролидона, метилметакрилата, дивинилового эфира диэтиленгликоля и ионообменных смол Специальность 02.00.09 “Химия высоких энергий” Диссертация на соискание ученой степени...»

«САЛЕНКО ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА ПРОГРАММИРОВАНИЕ УРОЖАЙНОСТИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗОНЕ УМЕРЕННОГО УВЛАЖНЕНИЯ НА ОСНОВЕ ОПТИМИЗАЦИИ ПРИМЕНЕНИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ 06.01.04 агрохимия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учной степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Есаулко...»

«Бурганов Тимур Ильдарович ЭФФЕКТЫ СОПРЯЖЕНИЯ В СПЕКТРАХ ЭЛЕКТРОННОГО ПОГЛОЩЕНИЯ И КОМБИНАЦИОННОГО РАССЕЯНИЯ СВЕТА РЯДА 1,2-ДИФОСФОЛОВ И 1,2-ДИФОСФАЦИКЛОПЕНТАДИЕНИД-АНИОНОВ 02.00.04 – физическая химия Диссертация на соискание ученой степени кандидата химических наук Научный руководитель: доктор химических наук,...»

«ХМЕЛЕВА МАРИНА ВАСИЛЬЕВНА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ХИМИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ НЕСИММЕТРИЧНОГО ДИМЕТИЛГИДРАЗИНА В ИНЕРТНОЙ СРЕДЕ, В ПРИСУТСТВИИ КИСЛОРОДА, ВОДЫ, АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА И ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО РАЗРЯДА Специальность 03.02.08 экология (химические науки) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата химических...»

«ОХЛОПКОВ АЛЕКСЕЙ СЕРГЕЕВИЧ СВОЙСТВА ТОВАРНОЙ СЫРОЙ НЕФТИ, ПОЗВОЛЯЮЩИЕ ИДЕНТИФИЦИРОВАТЬ ИСТОЧНИК НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ 03.02.08 Экология (химические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата химических наук Научный руководитель: Доктор химических наук, профессор ЗОРИН...»

«УДК 911.3:332.1 (430) БАННИКОВ Алексей Юрьевич Кластеры как новая форма территориальной организации химической промышленности Германии Специальность: 25.00.24 – Экономическая, социальная, политическая и рекреационная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор географических наук, профессор А.П. Горкин Москва – 2015 СОДЕРЖАНИЕ...»

«АФОНАСЕНКО КИРИЛЛ ВАЛЕНТИНОВИЧ ТЕХНОЛОГИЯ ХЛОПЬЕВ БЫСТРОГО ПРИГОТОВЛЕНИЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ БИОАКТИВИРОВАННОГО ЗЕРНА РЖИ Специальность: 05.18.01 Технология обработки, хранения и переработки злаковых, бобовых культур, крупяных продуктов, плодоовощной продукции и виноградарства Диссертация на соискание ученой степени...»

«Волков Алексей Владимирович ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ СПОСОБОВ, ФОРМ И ДОЗ ЦИНКОВЫХ УДОБРЕНИЙ ПОД ЯРОВУЮ ПШЕНИЦУ НА ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВАХ Специальность 06.01.04-агрохимия Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических...»

«Малышева Наталья Николаевна РАЗРАБОТКА ИММУНОСЕНСОРА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ESCHERICHIA COLI И АНТИГЕНА ВИРУСА КОРИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ НАНОКОМПОЗИТОВ НА ОСНОВЕ Fe3O4 02.00.02 – Аналитическая химия Диссертация на соискание ученой степени кандидата химических наук Научный руководитель: доктор химических...»

«ЭССЕР Арина Александровна НАНОКЛАСТЕРЫ И ЛОКАЛЬНЫЕ АТОМНЫЕ КОНФИГУРАЦИИ В СТРУКТУРЕ ИНТЕРМЕТАЛЛИДОВ 02.00.04 – физическая химия Диссертация на соискание ученой степени кандидата химических наук Научный руководитель: доктор химических наук, профессор Блатов Владислав Анатольевич Самара – 2015 Оглавление Введение.. 6 Глава 1. Обзор...»

«Якушин Роман Владимирович ИНТЕНСИФИКАЦИЯ ОКИСЛИТЕЛЬНОВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В ВОДНЫХ РАСТВОРАХ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДА ЭЛЕКТРОРАЗРЯДНОЙ ПЛАЗМЫ 02.00.04 – физическая химия Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель д.т.н., профессор Колесников Владимир Александрович Москва2015 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1 Физика низкотемпературной плазмы...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.