WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФБГОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет

им. К.Л. Хетагурова»

На правах рукописи

Цховребова Альбина Ирадионовна

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ

АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы

Диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук



Научный руководитель - доктор биологических наук

профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение……………………………………………………………………………….3 Глава I. Обзор литературных данных………………………

1.1. Значение бесхвостых амфибий в биогеоценозах.……………………………7

1.2. Характеристика бентонитовых глин и их значение в жизни животных….18 Глава 2. Материалы и методы исследования……..……………………………...29

2.1. Характеристика объектов исследования…………………………………......29

2.2 Серии исследований и объем исследованного материала…………………...34

2.3 Методы исследования………………………………………………………….35 Глава 3. Влияние избранных факторов среды на морфологическое разнообразие эмбрионального и личиночного развития бесхвостых амфибий………….....38

3.1. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на морфологию головастиков трех видов бесхвостых амфибий…………………………………..38

3.2. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития головастиков жабы зеленой………..44

3.3. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на эмбриональное и личиночное развитие озерной и малоазиатской лягушек ………………………58 Выводы……………………………………………………………………………..77 Практические рекомендации………………………………………………………78 Список использованной литературы……………………………………………...79 Приложение………………………………………………………………………..110 Введение Амфибии являются уникальным модельным объектом биологического мониторинга водных и околоводных экосистем. В связи с этим они широко привлекаются для биологической индикации влияния различных экологических факторов, в том числе антропогенного, на живые организмы и качество самой среды. Факторы среды модулируют изменения физиологического и морфологического статуса, которые составляют содержание всех этапов их онтогенеза. В тоже время, являясь важной составной частью природных экосистем, они участвуют в регуляции численности и распространении многих видов животных, определяя спектр фонда биоресурсов. Примечательность амфибий в трофической структуре биоценозов обусловливается их влиянием на продуктивность водных и наземных экосистем. В связи с этим, всестороннее изучение биологических ресурсов, к числу которых по праву относятся и амфибии, приобретает огромное практическое и теоретическое значение.

Особенности физиологических и морфологических изменений всех этапов онтогенеза земноводных прослеживаются и на уровне внутривидового разнообразия. При этом особи, происходящие из одной кладки, отличаются степенью адаптированности к среде, и это свойство может коррелировать с морфологической изменчивостью на всех стадиях онтогенеза. В свою очередь изменчивость структуры популяции закладывается на ранних стадиях онтогенеза.

В ходе эмбрионального развития между организмом зародыша и окружающей средой происходит обмен веществ и энергии, который влияет на ход развития морфологических и физиологических черт эмбриона.

Значительное отклонение экологического фактора от оптимума действует угнетающе на развитие зародышей и может отразиться на морфологических параметрах организма. В этом процессе значение имеет не только качество факторов среды, но и их количественная характеристика (Одум, 1975; Шилов, 2001; Северцова, 2007; Мошкин, 2008; Фоминых, 2011).

Таким образом, амфибии и их личинки являются незаменимой тестсистемой для изучения многих теоретических и прикладных проблем в биологии. Правильность этого подхода подтверждается тем фактом, что эмбрионы и личинки многих обитателей водной среды реагируют сходным образом на изменения экологических условий (Пястолова, Трубецкая, 1990;

Замалетдинов, 2003; Пескова, 2004; Спирина, 2007; Пескова, 2007; Трубецкая, 2007; Желев, 2011; Фоминых, 2011; Агильон Гутиеррес, 2012).

Данные, приведенные в ряде работ (Кузнецов, 2002; Павлов, 2007 и др.), дают основание считать, что бентонит является одним из элементов многосложного комплекса факторов среды, определяющего потенциал биоресурсного фонда РСО-Алания, причем действие его на элементы биоресурсного фонда может быть как прямым, так и опосредованным. В этом смысле амфибии представляют особый интерес, являясь важным звеном трофических цепей в природных экосистемах.





Цель работы – выявить значение параметров вариабельности морфологических признаковв раннем онтогенезе амфибий на примере зеленой жабы (Bufo viridis Laurenti, 1768), малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boulenger, 1885) и озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) для оценки устойчивости биоресурсного фонда региона под влиянием избранного фактора среды.

Задачи исследования:

1) определить морфологическое разнообразие головастиков зеленой жабы, малоазиатской и озерной лягушек после воздействия на эмбриональный период развития избранного фактора среды – водной вытяжки из бентонитовой глины;

2) установить морфологическое разнообразие головастиков зеленой жабы в ответ на кратковременное воздействие избранного фактора среды;

3) выявить морфологическое разнообразие головастиков малоазиатской и озерной лягушек в результате непрерывного воздействия избранного фактора среды на эмбриональное и личиночное развитие;

4) определить влияние длительного и кратковременного воздействия избранного фактора на линейные размеры параметров личинок амфибий.

Научная новизна работы. Впервые выявлены различия морфометрических параметров головастиков трех видов амфибий, на примере Bufo viridis, Rana macrocnemis, Rana ridibunda, после воздействия избранного фактора среды, который реализуется в виде изменения степени изменчивости микропопуляции сибсов и позволяет оценить степень динамической устойчивости популяционной структуры вида, являющейся основой биоразнообразия и, соответственно, биологических ресурсов.

Научно-практическая значимость работы. Результаты работы свидетельствуют о том, что эмбриональное развитие земноводных под воздействием избранного фактора среды в определенной степени характеризуется разнонаправленными изменениями линейных параметров головастиков. Это проявляется в увеличении или уменьшении морфологических параметров головастиков в исследованных нами микропопуляциях, что характеризует полиморфизм (биоразнообразие сибсов) из одной и той же кладки икры. Следовательно, эмбриогенез земноводных является адекватной тест-системой для диагностики влияния экологических факторов на биоразнообразие сибсов микропопуляций, важной при решении вопросов экологического мониторинга водных экосистем и возможности экстраполяции полученных данных на аналогичные стадии развития других гидробионтов.

Приведенные в работе результаты исследования могут быть использованы в комплексе природоохранных мероприятий соответствующих ведомств РСО-Алания. Материалы исследований используются при подготовке курсовых и квалификационных работ студентов и магистров кафедры зоологии СОГУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Эмбриогенез и ранний постэмбриогенез земноводных как тест-системы оценки влияния факторов среды.

2.Характеристика водной вытяжки из бентонита как причина морфологических изменений у эмбрионов и личинок изученных видов амфибий.

3.Специфичность ответных реакций изучаемых земноводных при воздействии водной вытяжкой из бентонитовой глины.

Апробация диссертационного материала. Основные положения и результаты докладывались на Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста 2006 г.); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России» (Владикавказ, 2006, 2010-2014 гг.); Всероссийской научнопрактической конференции «Актуальные проблемы региональной экологии и биодиагностики живых систем (Киров, 2013 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 146 страницах, включая 10 рисунков (включая диаграммы), 36 таблиц. Список литературы включает 255 источников, из которых 48 иностранные.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 16 работ, отражающих их основные результаты, в том числе 5 – в журналах, рекомендованном ВАК РФ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ Значение бесхвостых амфибий в биогеоценозах 1.1.

Класс земноводных включает около 6000 видов, объединяемых в 3 отряда:

безногие, бесхвостые и хвостатые. Амфибии представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных животных. Отряд бесхвостые амфибии широко распространен по всем материкам (кроме Антарктиды) и по всем материковым островам, исключая самые северные.

Характеризуется значительным разнообразием репродуктивных поведений и типов развития. На территории СНГ обитает около 33 видов. (Никольский, 1918; Банников, 1977; Callery, 2006; Писанец, 2007; Frost et al., 2006; Вершинин, 2007).

Бесхвостые амфибии ведут полуводный образ жизнь, однако, среди них встречаются виды, живущие на деревьях - обитатели тропических лесов.

Активны амфибии в тёплое время года. При понижении температуры окружающей среды они впадают в оцепенение. В состоянии анабиоза процессы жизнедеятельности не прекращаются, но проходят на очень низком уровне.

Земноводные обычно зимуют на дне водоёмов или в различных укрытиях на суше. После зимы земноводные скапливаются в пресных водоёмах. Весной самки амфибий начинают откладывать икру, чаще всего среди водных растений. Икра у лягушек склеивается в большие комки, у жаб – в длинные шнуры. Оплодотворение амфибий наружное. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши. Амфибии относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости. Однако яйца окружены слоем прозрачного студенистого вещества. Оболочка предохраняет зародыш от механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым, улучшая доступ кислорода. Кроме того, эта оболочка собирает солнечные лучи как линза на развивающемся зародыше. Сами икринки чёрные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

После того как зародыш пройдет эмбриональные стадии своего развития, личинка прорывает оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую головку, округленное тело и веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первичные наружные жабры. Через некоторое время эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело ещё более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и постепенно начинают развиваться конечности; у головастиков вырастают сначала задние, а потом передние конечности. Головастики питаются сначала растительной пищей, но постепенно переходят к животной пище. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет своё значение и укорачивается; кишечник укорачивается и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезая и заменяясь настоящими зубами (Матвеева, 1966; Наумов, 1973; Банников, Денисов, Даревский, 1985; Кузьмин, 1999; Дунаев, 1999; Вершинин, 2007).

Из окружающей среды развивающийся организм получает кислород, на него влияют условия температуры, осмотического давления, химического состава среды, водного режима, режима лучистой энергии и т.д., определяющие возможность жизни зародыша и его развития. Эти влияния могут быть подразделены на две группы: влияния, нарушающие нормальный ход развития, сюда входят вредящие и модифицирующие воздействия и влияния, не выходящие за пределы физиологической нормы (экологического оптимума) (Токин, 1987; Шилов, 1998).

В работах А.С. Константинова (1997), А.Б. Ручина (2008), Е.А. Лобачёва (2008) и др. показано, что наиболее оптимальными для развития живых организмов являются периодические колебания факторов среды, не выходящие за пределы выносливости (толерантности). То есть экологическим оптимумом является астатичность окружающей среды в определенных пределах.

Необходимо так же отметить, что действия факторов среды на развивающиеся организмы оказываются неодинаковыми на разных стадиях их развития. В развитии, как целого организма, так и отдельных органов различают критические периоды, которые являются узловыми точками развития и совпадают с периодами окончательной детерминации каждой фазы морфогенеза. Эти периоды онтогенеза наиболее чувствительны к воздействиям факторов среды.

То есть целостность организма ослабевает в критический период, тогда организм приобретает мозаичную структуру, где каждая часть, а в случае дробления даже каждая его клетка получает большую степень независимости, чем в другие периоды. Развитие в этот период совершается автономно в различных бластомерах и зачатках. Возможно, это ослабление коррелятивных связей в критический период находится в связи с тем, что в этот период все жизненные процессы идут с максимальной скоростью. В этом случае наступает ослабление или даже прекращение регуляции (Трифонова 1949; Светлов, 1960, 1978; Кулагин, 1972; Токин, 1987; Чернова, Былова, 1988; Дыбан, 1948, 1988;

Балаханов, 1990; Северцова, 2002; Журавлева, 2009).

С.Р. Стоккард (1921) представлял онтогенез как цепь последовательных этапов, различающихся скоростью развития. По мнению С.Р. Стоккарда, критические периоды обладают наибольшей скоростью развития организма, поэтому он становится чувствительным к различным вредным влияниям.

Внешние факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могут ускорять, замедлять или приостанавливать развитие организма.

К настоящему времени собран большой экспериментальный материал по влиянию различных экологических факторов среды (абиотических, биотических и антропогенных) на эмбриогенез амфибий.

Одним из наиболее важных абиотических факторов внешней среды, влияющих почти на все жизненные процессы, является температура. Любой организм способен развиваться нормально в некотором диапазоне температур.

Этот диапазон – оптимальная зона развития вида – может быть достаточно широким. Температура в пределах минимума и максимума не вызывает качественных изменений в развитии, а способна ускорить или замедлить развитие. Так, при изменении температуры на 10°С скорость развития изменяется вдвое (ускоряются или замедляются химические процессы по правилу Вант-Гоффа). При 20°С яйца лягушки развиваются в личинки с хорошо развитым хвостом, а другие яйца из той же яйцекладки при 15°С за такой же промежуток времени достигнут только стадии нейрулы. Выше и ниже зоны оптимума температура повышает частоту аномалий развития и становится мощным тератогенным фактором (Блинов, 1958; Медников, 1977; Токин, 1987).

У разных видов и популяций одного вида амфибий имеются отличия в температурной чувствительности и активности. Так, у головастиков лягушки – быка была выявлена способность к тепловому закаливанию и акклиматизации к критическому тепловому максимуму, степень которых зависит от стадии развития головастиков. Тесты по закаливанию головастиков на стадиях развития до метаморфоза показали, что закаливание на холоде не оказывает заметного влияния на тепловую устойчивость головастиков, но тепловое закаливание (при повышенной температуре) значительно снижает их холодоустойчивость (Бляхер, Краскина, 1951; Jillywheite, 1971; Menke, Сlaussen, 1982).

А. Г. Банников (1985) отмечает, что амфибии, способные быть активными при низкой температуре, имеют более северное распространение и наоборот. Е.А. Лобачев (2008) и С.В. Лукьянов (2008) в своих работах установили, что периодические колебания температуры в воде значительно ускоряет рост, улучшает физиологическое состояние амфибий и рыб.

Сведения относительно действия света как абиотического фактора на эмбриональное и личиночное развитие земноводных разнообразны. Так П. В.

Терентьев (1950) отмечал, что икра травяной лягушки при равных условиях развивается в темноте с такой же скоростью, что и на свету. Л. А. Сытина и Н.

Г. Никольская (1984) в своих работах доказали, что, несмотря на повышение температуры в центре кладки, быстрее развиваются и выклевываются зародыши этого вида из более верхних освещенных слоев. В работах М. А.

Бескровного (1952) на озерной лягушке показано усиление метаболизма на свету.

Исследования М. Ю. Вишняковой и И. В. Мельника (2011) показали, что зелено-голубой свет ускоряет не только рост личинок шпорцевой лягушки, но и их развитие. Освещение зеленой и голубой зонами спектра, возможно, активизирует синтез гормонов, и в первую очередь гормона роста. Это связано с тем, что, головастики обладают хорошо развитыми органами зрения, которые представлены латеральными глазами и теменным органом.

А. Б. Ручин (2004, 2005, 2008) в экспериментах показал, что для каждого вида характерен определенный оптимальный диапазон освещенности, при котором улучшается функциональное состояние организма, а колебания светового фактора приводит к увеличению скорости роста личинок амфибий и рыб.

Снижение или повышение содержания кислорода в среде также вызывает существенные изменения в эмбриогенезе, причем эти изменения имеют место во всем возможном для данного вида организма диапазоне концентрации.

Рядом авторов было показано, что время секреции хорионазы (фермент вылупления) и, соответственно, время освобождения зародышей от оболочек находится в зависимости от кислородного режима среды. Так, помещая икру ручьевой форели и щуки в воду бедную кислородом, зародыши вылупляются на более ранних стадиях, чем в норме. Помещение же зародышей в воду перенасышенную кислородом блокирует их выход из оболочек (Бляхер, 1951;

Бузников, 1956, 1958; Гулидов, 1977; Lindroth, 1945; Ishida, 1949; Milkman, 1954).

Многими экспериментаторами, изучавшими влияние недостатка кислорода на эмбриональное развитие земноводных, было установлено, что с увеличением степени недостатка кислорода скорость развития зародышей уменьшается, вплоть до остановки (Hall, 1924; Mangold, Waechter, 1953;

Блинов, 1958). Так, было установлено, что икра Discoglossus (Brachet, 1934) и Bufo (Mohri, Ishida, 1955; Salomon, Barbieri, 1964) развивается при отсутствии кислорода до стадии гаструлы – поздней нейрулы, а икра Rana – только до стадии бластулы (Spiegelman, Moog, 1945).

По литературным источникам эмбриональное развитие каждого вида животных в условиях анаэробиоза, по-видимому, возможно лишь до того момента, пока содержание АТФ в его тканях не достигнет некоторого критического уровня, что, в свою очередь, может определяться скоростью образования АТФ в результате аноксибиотических процессов (Никольский, Степанова, 1969; Ambellan, 1958).

В экспериментах Финкельштейна (1939), Malamed (1957), Wittner, Гулидова (1977) на зародышах амфибий обнаружена двухфазная реакция изменения скорости развития при перенасыщении воды кислородом. При развитии зародышей амфибий в воде с содержанием кислорода, превышающим величину естественного насыщения развитие сначала проходит ускоренно, а в последующем все более замедляется.

В основе токсического действия высоких концентраций кислорода лежит его способность стимулировать образование в тканях свободных радикалов.

Установлено, что свободные радикалы инициируют в живых тканях систему реакций, приводящих к появлению высокоядовитых перекисных соединений.

Хотя свободные радикалы образуются в тканях аэробных организмов и при тех концентрациях кислорода, с которыми эти организмы сталкиваются в естественных условиях, однако в этом случае токсическое действие кислорода постоянно нейтрализуется антиоксидантами – веществами, способными ингибировать образование перекисей (Владимиров, Арчаков, 1972; Gerschman, 1963).

Загрузка...

Данные о влиянии различных концентраций углекислого газа на эмбриогенез ряда видов животных, имеющиеся в литературе, показывают, что нормальное развитие зародышей возможно лишь в определенном диапазоне концентраций углекислого газа. Избыток или недостаток в среде этого газа оказывает на зародышей негативное влияние, выражающееся в появлении у них различных морфологических нарушений и увеличении смертности (Romanoff, 1930; Alderdice, Wickett, 1958).

Из эвригалинных видов амфибий наиболее известны два вида – обитающая на морском побережье Филиппин и Таиланда лягушка Rana cancrivora и в Европе - зеленая жаба Bufo viridis. Взрослые особи обоих видов переносят повышение солености вплоть до 29%, тогда как их личиночное развитие нарушается при солености выше 8%. Амфибии не откладывают икру при солености воды выше 8%, а помещенная в такую среду икра не оплодотворяется и не развивается (Gordon, Tucker, 1965).

В число факторов, влияющих на эмбриональное и личиночное развитие амфибий, относится также ультрафиолетовое излучение. Являясь составной частью естественного солнечного спектра, УФ лучи наряду с другими видами неионизирующего излучения определяют природно-нерадиационный фон.

Жизнеобеспечивающие пределы изменчивости УФ облучения, как и любых других факторов среды, имеют ограниченные пределы.

Так из литературных источников известно, что ультрафиолетовое излучение, особенно средневолнового диапазона (УФ-В - 280-320 нм) ведет к снижению численности земноводных и появлению у них уродств (Worrest, Kimeldorf, 1975, 1976; Blaustein,1984, 1994; Anzalone et al., 1998; Ovaska, Davis, 2000; Pahkala et al., 2001; Ankley, et al. 2002, Бадтиев, Хабаева, Калабеков 2008; Бадтиев, 2009).

Необходимо так же отметить, что на развивающийся организм земноводных могут оказать влияние разные магнитные поля, являясь компонентом среды обитания организмов, в присутствии которых они развиваются, и к которым они адаптировались в течение миллионов лет (Калабеков, Доева, 1993; Гагиева, Гагиева, Мытыева, 2000; Гагиева, Гагиева, Калабеков, Мытыева, 2001) Так в исследованиях З.А. Гагиевой (2008) установило, что искусственные магнитные поля, отличающиеся по своим параметрам от земного магнитного поля ведут к снижению устойчивости естественного биологического разнообразия бесхвостых амфибий на зародышевых стадиях.

Есть данные о влиянии солнечной активности на ранние стадии эмбрионального развития зародышей бесхвостых амфибий. Так установило, что на пике солнечной активности двадцать третьего одиннадцатилетнего цикла увеличена неравномерность частот ориентации первой борозды у зародышей жабы зеленой. При низкой солнечной активности частота ориентации первой борозды по странам света выравнивается (Гагиева, 2006).

Таким образом, в процессе эмбрионального и личиночного развития земноводных организмы непрерывно взаимодействуют с абиотическими факторами среды. Отклонение любого фактора среды от оптимального уровня приводит к нарушению нормального хода развития морфогенетических процессов.

Кроме факторов неживой среды на развитие амфибий оказывают влияние и продукты их жизнедеятельности, выделяемые во внешнюю среду.

Личинки амфибий в процессе своего развития выделяют в среду вещества, оказывающие активное действие на самих же личинок.

В экспериментах С. Роуса и Ф. Роуса (1964) показано, что метаболиты быстро растущих личинок ингибируют рост более мелких головастиков из этой же кладки икры, а метаболиты мелких личинок не ингибируют рост крупных.

Многочисленные эксперименты, проведенные С. С. Щварцем и О. А.

Пястоловой (1970, 1977, 1980) подтвердили эти данные, а также показали, что ингибирование – это не единственно возможный результат влияния продуктов жизнедеятельности (метаболитов) головастиков на их рост и развитие.

Оказалось, что метаболиты могут оказывать и акселерирующее (ускорение развития) действие.

На личинках R. temporaria и R. arvalis было показано, что чрезмерная плотность популяции (600 головастиков) ингибирует рост и развитие большинства животных, но часть особей проходит все стадии развития и метаморфизирует за короткий срок (28-30 дней) при очень маленьких размерах тела. Кроме того, установлено, что метаболиты сильнее ингибируют рост генетически близких особей. Специфичность действия метаболитов проявляется не только при сравнении животных разных кладок, но и животных разных стадий развития. Метаболиты головастиков ранних стадий не могут остановить рост и развитие животных, обогнавших их в росте и развитии.

Позднее были опубликованы работы, в которых ингибирующее влияние крупных личинок амфибий на мелкие рассматривается с других позиций. Так, в лабораторных исследованиях, проведенных с участием личинок пяти видов бесхвостых земноводных, было показано, что больше ингибируется рост личинок, питающихся детритом, чем личинок – фильтраторов; ингибирование не видоспецифично и обеспечивается одноклеточными водорослями рода Рrоtothaеса. В другом эксперименте, где крупные личинки лягушки (Rаnа tеmроrаriа L.) и жабы (Вufо bufo L.) оказывали ингибирующее действие на мелких личинок другого вида жабы (В. саlаmitа Laurenti), было показано, что водоросли упомянутого рода попадают в воду с экскрементами личинок и оказываются в организмах более мелких головастиков в результате копрофагии (Rose, 1960; Richards, 1958; Lawrence,1967; Топоркова, 1973).

Внутрипопуляционные и межвидовые взаимоотношения амфибий в водоемах регулируются также пищевой конкуренцией головастиков, так как, по имеющимся сведениям, личинки разных видов земноводных питаются сходной пищей. В частности, в результате исследования состава пищи головастиков 7 видов бесхвостых земноводных было выявлено, что он включает 110 видов водорослей и 58 видов животных. При этом основными кормами являются диатомовые водоросли, простейшие и ракообразные. С возрастом у головастиков доля животных в рационе увеличивается. В кишечнике личинок амфибий, кроме животных и растений, обнаруживается детрит (Моткова, 1977;

Филипчук, 1999; Вееbее, 1991).

Сведения о влиянии плотности головастиков на темпы роста, развития и смертность разных видов бесхвостых амфибий не однозначны. В большинстве случаев повышение плотности ведет к ингибированию роста и развития (Ищенко, Щупак 1979; Smith, 1983; Berven, 1990; Loman, 1999, 2001, 2003;

Brady, Griffiths, 2000). Однако особи травяной лягушки, взятые из разных частей ареала, по-разному реагируют на повышение плотности: в отличие от подмосковных головастиков особи из более северной популяции, обитающей на Соловецких островах Белого Моря, не замедляют рост и развитие в ответ на увеличение плотности (Северцов, Сурова, 1995).

У жабы серой существует некоторая оптимальная плотность развития, при которой темпы онтогенеза максимальны, а дисперсия по скорости роста и развития минимальны. С повышением плотности населения средние темпы развития и роста снижаются, а дисперсия по этим признакам увеличивается.

Таким образом, в эмбриональном развитии Bufo bufo существует два типа повышения плотности. В первом случае увеличение плотности икринок в ограниченном объеме воды ведёт к увеличению смертности эмбрионов. Во втором случает увеличение плотности икринок до определенного уровня приводит к уменьшению смертности среди развивающихся эмбрионов (Дмитриева, 2007).

Необходимо также отметить, что у сеголетки из популяции высокой плотности после метаморфоза оказываются значительно меньших размеров, но обладают большими по сравнению с нормой энергетическими запасами (Иванова, 1985).

Есть также сведения о том, что из крупных яиц остромордой лягушки (Rana arvalis) развиваются более крупные, а из мелких – более мелкие сеголетки. Ещё отмечено, что у особей из крупных яиц изменчивость размеров сеголеток меньше, чем у особей, развивающихся из мелких яиц (Чарданцева, Чарданцев, Ляпков, 2007).

В литературе имеются работы по изучению поведения головастиков некоторых бесхвостых амфибий (лягушек и жаб), связанные с узнаванием сибсами друг друга – особей одной кладки икры (Waldman, 1979, 1984; O Hara, Blaustein, 1981; Blaustein, 1984; Blaustein, O Hara, Olson, 1984).

Важную роль на развитие амфибий в последнее время играет антропогенный фактор. Нарушение естественных ландшафтов вызванные хозяйственной деятельностью человека оказывают дополнительное влияние на экосистемы, что, в свою очередь, отражается на состоянии популяций амфибий (Бугаева, 1983; Данилова 1990, Пястолова, 1984, 1986, 1990; Северцова, 2002, 2007; Пекскова, 2004; Спирина, 2007; Закс, 2008; Шиян, Пескова, 2009; Шиян, 2011; Агильон Гутиеррес, 2012) Таким образом, для эмбрионального и личиночного развития земноводных непременным условием является одновременное воздействие всех экологических фактов среды (абиотических, биотических, антропогенных).

Значение бесхвостых амфибий и их личинок. Земноводные – важные для человека животные. Питаясь мелкой живностью, амфибии, особенно лягушки и жабы, сдерживают массовое размножение сельскохозяйственных вредителей. В то же время земноводные практически не потребляют опылителей растений.

Здесь проявляется «мудрая взаимосвязь интересов» представителей флоры и фауны. Поэтому они вместе с насекомоядными птицами зачислены в категорию защитников урожая, друзей садоводов и огородников. Кроме того, земноводные уничтожают насекомых – носителей болезней человека.

В некоторых странах добыча амфибии без специальных разрешений запрещена. Есть случаи преднамеренного завоза и выпуска их для борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Земноводные – не только потребители пищи, но и сами являются объектом питания. Таким образом, земноводные включены в общий биологический круговорот. Среди земноводных пищевыми объектами животных являются в основном головастики и взрослые лягушки. Головастиков едят главным образом рыбы, утки, журавли. Сеголетками и более взрослыми же в основном питаются птицы, змеи, звери и крупные рыбы (Терентьев, 1950;

Наумов, 1973; Банников, Денисов, Даревский, 1985; Калабеков, 2009).

Необходимо ещё отметить, что амфибии и их личинки активно используются в качестве тест-систем для экспериментов многими поколениями медиков, биологов и ученых смежных специальностей (Терентьев, 1950;

Матвеев, 1966; Яблоков, 1973; Банников, Денисов, Даревский, 1985;

Саломатина, 1990; Флякс, 1990; Пястолова, Трубецкая, 1990; Замалетдинов, 2003; Пескова, 2004; Спирина, 2007; Писанец, 2007; Вершинин, 2007;

Калабеков, 2009).

1.2.Характеристика бентонитовых глин и их значение в жизни животных Залежи бентонитовых глин тянутся в предгорьях севернее лесистого хребта по всей территории Северной Осетии – Алании. Благодаря такому распространению залежей глины, они пронизываются реками Осетии, которые в период весенних разливов выносят часть глины на территорию республики.

На меньшее расстояние транспортируют вытяжку из глины талые и дождевые воды. Дождевая и речная вода образуют места развития и обитания амфибий.

Следовательно, все они содержат вытяжку из глины, но разной степени концентрации. Чем ближе к предгорьям, тем концентрация выше. Из нижеизложенного видно, что в литературе не встречаются сведения о влиянии на онтогенез амфибий бентонитовых глин.

Бентониты (цеолиты) давно привлекают внимание исследователей как минералы, обладающие интересными структурными особенностями и специфическими свойствами. Одним из свойств бентонитов является способность их кристаллов после дегидратации к резко выраженной избирательной адсорбции.

Как самостоятельная группа природных водных алюмосиликатов щелочных и щелочноземельных элементов цеолиты были выделены шведским минералогом Акселем Фридрихом Кронстедтом после открытия им в 1756 г.

стильбита. Из-за способности стильбита вспучиваться при нагревании в пламени паяльной трубки Кронстедт назвал его цеолитом, что в переводе означает «кипящие камни» (Брек, 1976; Кубасов, 1998; Тменов, Дзагуров, 1999).

Бентониты - большая группа близких по составу и свойствам минералов, водные алюмосиликаты кальция и натрия из подкласса каркасных силикатов, со стеклянным или перламутровым блеском. Кристаллическая структура бентонитов образована тетраэдрическими группами SiO2/4 и AlO2/4, объединёнными общими вершинами в трёхмерный каркас, пронизанный полостями и каналами. В полостях и каналах находятся молекулы воды и катионы металлов. Решётка из (Si,Al)O4 тетраэдров имеет весьма большие полости и каналы, молекулы Н2O с ней связаны слабо, поэтому бентониты легко отдают свою кристаллизационную воду и обладают способностью к обратимому катионному обмену без разрушения кристаллической решётки.

Бентониты хорошо растворимы в воде. Водные вытяжки из бентонитовых глин имеют щелочную реакцию, что объясняется гидролизом бентонитов.

(Брек, 1976; Жданов, Егорова, 1968; Зверев, Блоха, 1975; Петров, 1978; Рабо, 1980).

Условия нахождения и образования бентонитов в природе разнообразны.

Вернадский отмечал, что образование главной массы бентонитовых глин приурочено к последним стадиям застывания вулканических пород. В этих породах бентониты часто находятся в пустотах, возникших в процессе выделения из магмы перегретых паров воды. Бентониты часто встречаются в базальтах, образовавшихся при подводных извержениях и в вулканических туфах, образовавшихся из упавшего в воду горячего вулканического пепла.

Большое количество кристаллов бентонитов образуются на дне горных ручьев, берущих начало на границе таяния снегов и ледников в горах, где идет интенсивное разрушение горных пород. Тончайшие глинистые взвеси, осаждающиеся на дне водоемов, могут переходить в бентониты. В условиях низких температур и при обычном давлении бентонитовые глины образуются и в почве (Вернадский, 1912).

Бентониты широко распространены в районах проявления молодого вулканизма: в США в штате Нью-Джерси, в районе озера Верхнее и в окрестностях Голдена (шт. Колорадо); в Индии в районе Пуны; в России – в Красноярском крае, Якутии, Бурятии, Приморье, Забайкалье, Сахалине, на северных склонах Центрального Кавказа и др. Они также часто встречаются в Закавказье (Армения, Грузия) и на Украине (Крым и Карпаты), и др. местах (Тменов, Дзагуров, 1999; Кулаев 2002).

Разные природные бентонитовые глины различных месторождений и даже отдельные разновидности в пределах одного и того же месторождения часто значительно отличаются друг от друга. Это объясняется различным характером материнских источников, давших начало образованию бентонитов, и условиями дальнейшего их преобразования. Парагенезис показывает, что отдельные представители бентонитов являются различными стадиями сложной химической реакции выделения водных алюминосиликатов. В зависимости от концентрации и химического состава раствора образуется тот или другой бентонит. При изменении в течение времени химического состава или температуры среды, в которой выделялся данный бентонит, начинается выделение другого (Вернадский, 1912; Вадачкория, 1972; Брек, 1976) Классифицируют бентонитовые глины по химическому составу и строению кристаллического каркаса (молекулярная решетка). Наиболее распространенные бентониты: натролит, стильбит, гейландит, томсонит, анальцим, ломонит, филлипсит, шабазит, содалит, натролит, морденит и клиноптилолит.

Бентониты содержат комплекс макро- и микроэлементов, необходимых живому организму. Это необходимо учитывать при использовании их в качестве минеральной добавки в корм сельскохозяйственных животных (Damour, 1942; Брек, 1976; Сухорунидзе, 1979; Жданов, Егорова, 1968).

В настоящее время, в зависимости от месторасположения, бентонитовые глины могут называться по-разному.

В горах Алагирского ущелья в РСО-Алания (1995) были обнаружены два вида минералов, сходных по своему внешнему виду и физико-химическим свойствам с цеолитами, которые были условно названы «Ирлит 1» и «Ирлит 7».

Они содержат комплекс макро- и микроэлементов и обладают определенными физико-химическими свойствами. В них встречаются остатки рыб, крабов, мелких морских организмов, обуглившиеся растительные остатки.

По данным разных авторов ирлиты по физико-химическим свойствам отнесены к минералам мукоминерализованным бисульфитным глинам, ценными свойствами которых признаны: большая теплоемкость, слабая теплопроводимость, тонкая дисперсность, отсутствие засоренности, наличие водорастворимых солей натрия, магния, кальция, железа и др., минеральных элементов жизненно необходимых для нормальной жизнедеятельности организма. Одновременно с этим они обладают, как и все бентонитовые глины, свойствами сорбции, ионообменной способностью, молекулярно – ситовыми, флоккуляцией и другими уникальными свойствами, присущими подобным глинам. Содержание тяжелых металлов находится в пределах допустимого уровня для продуктов питания (Тменов, Дзагуров, 1999; Тменов, Дзагуров, Цогоев, Цалкосов, Битиева, 2000).

Еще одна разновидность бентонитов Северной Осетии – Алания «Лескенка», обнаруженная в урочище Чиуалтас в бассейне реки Хазнидон на склоне Пастбищного хребта. Исследования показали, что спектр содержания химических элементов весьма широк. Обнаружены в достаточных количествах жизненно необходимые макро- и микроэлементы.

Надо отметить, что эти бентониты составляют дно и берега многих временных и постоянных водоемов, из которых с большой охотой пьют воду дикие животные. Анализ показал, что вода высоко минерализована и богата многими макро- и микроэлементами.

Все результаты исследований физико-химических и биологических свойств бентонитов РСО - Алании указывают на их значительное сходство с бентонитами других месторождений. Почти полное отсутствие побочных эффектов, а также доступность делают предпочтительным их использование в качестве кормовых добавок (относительно синтетических энтеросорбентов), целесообразным и экономически выгодным (Тменов, Дзагуров, 1999; Кизинов, Такаев, Зангиева, Дзеранова, 2005).

Так как бентониты обладают способностью адсорбировать на своей поверхности различные нежелательные примеси, они используются для:

отбеливания растительных масел и животных жиров; очистки соков, пива, сахарных сиропов; осветления вин; очистки углеводородов и полимерных продуктов; смягчения и очистки воды; очистки витаминов и антибиотиков (Радопуло, Гвелесиани, 1951; Петров,1978; Сазанов, Третьяков, Колодезников, 1984; Петункин, Малахов, Бораненко, 1990; Романов, 1992).

Широкое применение бентонитовая глина нашла в растениеводстве.

Внесение бентонитов прекрасно аэрирует почву, способствует развитию корневой системы и росту всего растения, удерживает в зоне корней достаточное количество воды; захватывает удобрения, позволяя растениям более эффективно использовать питательные вещества из почвы, снижает поступление в растения тяжелых металлов. Бентонит работает как резервуар хранения для наиболее важных питательных веществ, улучшая усвоение удобрений и снижая их вымывание в грунтовые воды. Применение бентонитов сокращает время и затраты на полив; они как субстрат в течение 5-8 лет удерживают вносимые в почвы удобрения, что обеспечивает экономию удобрений и дает возможность исключить их ежегодное внесение в почву (Цхакая, Квашали, 1985; Цогоев, 2001; Цогоев, Бекузарова, 2000; Труфанова, 2003; Андроникашвили, Урушадзе, 2008; Колягин, Смирнов, 2008; Кузнецов, Роева, Леонтьева, 2008).

Так в исследованиях М. Р. Алиева и др. (2002, 2006) с озимой пшеницей с использованием в качестве удобрения ирлитов 1 и 7 установлено положительное влияние на прибавку урожая зерна; повышение физических (натуры зерна на 43,7 г/л, массы 1000 зерен на 16 г и стекловидности на 27,4%), технологических (содержание белка на 2,8 %, клейковины на 4,5 %) и хлебопекарных качеств зерна («сила» муки увеличилась на 98,2 Дж., разжижение теста на 25 е.ф., валориметрическая оценка на 9 е.в., объем хлеба на 60 см ); а также снижение концентрации тяжелых металлов в муке - на 12-15 %.

При изучении влияния ирлита 7 на урожайность ярового ячменя было установлено, что внесение его в количестве 6 т/га позволило получить прибавку урожая на 6-31% по сравнению с контролем.

В работе И. Г. Бигановой, И. В. Туаевой, В. Б. Цогоева (1997) при посеве семян фасоли совместно применяли ирлиты и туфогенный песок, в результате чего увеличилось количество зерен в бобе с 2,5 (контроль) до 7,4 (опыт).

З. А. Рамонова, Э. Д. Адиньяев (2003 а,б) в своих экспериментах также доказали эффективность предпосевной обработки семян сои ирлитами.

Использование цеолита под африканское просо привело к увеличению в зеленой массе и зерне основных питательных веществ (Хадикова, Дзанагов, Козаева, 2003; Козаева, 2006).

В экспериментах А. А. Тедеевой, Т. С. Абиевой (2005, 2006), проведенных на районированных сортах гороха в РСО – Алания, было отмечено, что предпосевная обработка ирлитом повышает лабораторную всхожесть на 2,2 – 5,6%, сокращает вегетационный период у разных сортов от 1 до 7 дней, улучшает морфологическую структуру исследуемых сортов и структуру урожая, увеличивая массу семян одного растения на 7,5– 45,2%. Площадь листьев в фазу цветения под действием ирлитов возрастает до 311,3 – 481,6 см2 у одного растения, что выше контроля на 67,4 – 103,8%. Фотосинтетический потенциал за период вегетации повышается до 617 – 890 тыс.м2/га дни и превышал контрольный вариант на 86-93 тыс.м2 /га дни.

С. С. Басиев и др. (2000, 2008) в результате проведенных экспериментов с использованием картофеля сортов Волжанин, Романо, Санте, Удача, Владикавказский, Предгорный рекомендуют вносить ирлит 1 или ирлит 7, что позволяет получить в зависимости от сорта 266-289 г/куст, в то время как без добавок этот показатель составлял 136-147 г/куст.

Проведенные Г.А. Бровко и С.П. Бровко (2001) исследования показали, что для выращивания томата лучшими субстратами являются цеолит 100% и смесь цеолита и опилок (1:1). Ранний и общий урожай томатов, полученный на этих субстратах, был максимальным и превышал контроль на 11,7-25 и 8,5соответственно.

Работа И.И. Томаевой, А.Т. Фарниева (2002), проведенная в теплице с огурцом сорта «Голландский», показала, что внесение ирлита 1 в качестве предпосевного удобрения из расчета 1,5 т/га способствует повышению его урожайности на 11,9%.

При обработке семян бобовых трав (люцерна, клевер) ирлитами повышается их схожесть на 12– 38%, всхожесть на 9–12%, количество клубеньков на 39– 40%, урожай зеленой массы на 8,6– 24,7%, а биологический урожай семян на 32,4г/м2 (Бекмурзов, 2006).

Бентонитовые глины нашли широкое применение в качестве добавок в пищевой рацион сельскохозяйственным животным.

Использование природных бентонитов в свиноводстве нормализует обменные процессы у свиней, положительно влияет на морфологический состав крови, обеспечивает удаление патогенных микробов, токсинов и других вредных веществ, не снижая при этом уровня основных жизненно важных элементов, пролонгирует действие биологически активных веществ, повышает продуктивность, способствует увеличению живой массы животных по сравнению с контролем (Тменов, Дзагуров, Тамаев, 2000; Тменов, Дзагуров, 2000; Дзагуров, 2003; Александрова, 2002; Саткеева, Борисенко, 2006; Калоев, Газаева, 2007; Диких, 2007).

В эксперименте В.Б. Цогоева, С.А. Бекузаровой (2000) при добавление 3% ирлита 1 в рацион поросят обеспечивается 94,9– 98,5% сохранности молодняка в отличие от 84,1%, не получавших эту добавку.

Скармливание в рационах свиноматок ирлита 1 в дозе 1% от сухого вещества увеличивает их многоплодие на 13% и крупноплодность на 11,8%, при этом живая масса поросят увеличивается на 7,7%, повышается их сохранность на 10,8% (Цоциев, 1998).

Использование бентонита сахаптин для лечения желудочно-кишечных инфекций новорожденных поросят также оказалось эффективным.

Применение изучаемого бентонита сахаптина в профилактических целях давало сохранность по всем опытным группам в среднем 93,2% (Лезова, 2006 а, б).

Не меньший интерес представляет использование бентонитов в скотоводстве. Во всех исследованиях отмечается, что применение бентонитов в рационах крупного рогатого скота обеспечивает повышение продуктивности, способствует поглощению ионов тяжелых металлов, снижает заболевания диареями, стимулирует аппетит, снижает затраты на корм (Тезиев, Осикина, 2000 а, б; Кокоева, Кебеков, 2000; Гамзаев, 2001; Гамидов, 2003; Зотеев, Кирилов, Виноградов, 2006; Зотеев, 2008).

Так, В. И. Угорец (1999, 2000, 2001) в своих работах установила, что введение ирлита 1 в рацион бычков активизировало процессы пищеварения животных, позволило устранить нарушение гомеостаза и создало благоприятные условия для проявления их продуктивных качеств. Результаты контрольного убоя бычков в 18-месячном возрасте показали, что бычки опытной группы отличались большей мясной продуктивностью, от них получены более тяжелые туши – на 15,7 кг, с повышенным содержанием белка

– на 5,25%, с увеличенным содержанием жира – на 1,68%, с большим количеством мякоти - на 8,36% и с большим выходом мякоти – на 11,36% при наименьшем выходе костей (15,1% против 18,0% в контроле).

Скармливание минерала ирлит 1 в дозе 15 и 20 г/кг сухого вещества рациона на протяжении 330 дней позволило получить экологически более чистое мясо, отвечающее требованию ГОСТа, с содержанием цинка, кадмия и свинца ниже предельно допустимых концентраций (Тезиев, Кокоева, Кебеков, 2003).

В целях повышения живой массы нетелей, стельных сухостойных коров и получения от них здоровых телят с более высокой живой массой рекомендуется скармливать ирлит 1 и ирлит 7 всем беременным животным крупного рогатого скота (Цогоев, Битиева, 2003). Это свидетельствует о благоприятном влиянии ирлита на эмбриогенез крупного рогатого скота.

Рядом исследователей изучена эффективность использования бентонитов на молочную продуктивность коров. Ими было установлено, что при введении в рацион бентонитов среднесуточные удои увеличились по сравнению с контролем. Также установлено снижение содержания солей тяжелых металлов по сравнению с контролем (Гобозова, Жигулина, Тезиев, 2002; Жигулина, Бритаев, 2002; Бритаев, Гобозова, 2003; Павлов, 2007; Зотеев, Кириченко, Коростелева, 2007; Боцоев, Тменов, 2008).

Р. Д. Албегонова (2000, 2001) испытывала действие ирлитов при выращивании молодняка овец тушинской и осетинской пород и установила, что введение ирлитной добавки в количестве 40 г к основному рациону оказало положительное влияние на обменные процессы в организме и способствовало увеличению продуктивных качеств. Так, среднесуточный прирост животных до 4-месячного возраста был выше в пределах 15,9 – 21,0%.

Выживаемость к моменту отбивки их от матерей у осетинской породы составила 97,3% против 80,9% в контрольной группе, при этом отмечена высокая жизнеспособность и снижена их заболеваемость. При откорме ягнят осетинской породы 4 – 6 месячного возраста было установлено, что при введении в основной рацион от 3 до 7% ирлита 1 подопытные животные отличались более интенсивным приростом (выше на 17–38%). При изучении шерстной продуктивности валушков, получавших с рационом 3–5% от сухого вещества, выявлено, что по настригу шерсти опытные животные превосходили аналогов на 10–17%, а по крепости шерсти на 6–11 %.

Есть сведения об использовании бентонитов в птицеводстве. Так, многими исследованиями установлено, что добавление в рацион птицы бентонитовых глин приводит к приросту живой массы, снижению расходов кормов, повышению яйценоскости, улучшению скорлупы яиц, увеличению выхода инкубационных яиц, повышению переваримости кормов, увеличению ферментативной активности пищеварительной системы, повышению концентрации гемоглобина, количества эритроцитов, кальция, фосфора каротина и витамина Д в крови, обеспечивает удаление вредных веществ, не снижая при этом уровня основных жизненно важных элементов (витаминов, аминокислот, белков) (Вадачкория, 1972; Коков, 1994, Тменов, Дзагуров, 1996, 1999; Мамиева, Битиева, Кадалаев, 2000; Дзагуров, 1996, 2003 а,б, 2008;

Кизинов, Мамиева, Такаева, Зангиев, 2005; Битиева, 2002, 2008 а, б; Дзагуров, Кокаева, Джелиева, 2008; Джелиева, 2008, 2011; Кудряшов, Кучерук, 2008;

Кудряшев, 2010; Дулаев, Никулина, Царукаева, Годизов, 2012).

По мнению вышеуказанных авторов, положительное влияние премиксов, приготовленных с использованием бентонитовой глины, связано, по-видимому, с тем, что в ней содержится значительное количество макро- и микроэлементов, играющих большую роль в организме в качестве катализаторов биохимических реакций и улучшающих обмен веществ.

В литературных источниках имеются сведения о возможности применения бентонитов для дезодорации воздуха при добавке их в помет (Цогоев, Бекузарова, 2000; Беленький, Цогоев, Цугкиев, 2006; Дзагуров, 2000 а).



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 
Похожие работы:

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.