WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ – МСХА

ИМЕНИ К.А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Карачевцев Захар Юрьевич

ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА



СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В

ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS

MСGREGOR

Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

Попов Сергей Яковлевич, доктор биологических наук, профессор Москва – 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 1. Пищевые предпочтения массовых видов паутинных клещей рода Tetranychus и акарицидное действие растений (обзор литературы).

1.1. Морфологические и биологические особенности растительноядных клещей рода Tetranychus. 10

1.2. Пищевые предпочтения массовых видов паутинных клещей рода Tetranychus.

1.3. Акарицидное действие растений. 17

1.4. Биопестициды растительного происхождения. 28

1.5. Описание программного обеспечения для проведения наблюдений за поведением лабораторных объектов «RealTimer». 38

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 44

Глава 2. Материал и общая методика исследований. 44

2.1. Материал исследований. 44

2.2. Методика культивирования (разведения) паутинных клещей в лаборатории.

2.3. Материал и методы исследований на репеллентные и антифидантные свойства субтропических и тропических растений. 47

2.4. Общая методика исследований оценки акарицидных свойств экстрактов субтропических и тропических растений. 48 Глава 3. Интегрированная оценка предпочитаемости (отвергания) нестандартного пищевого источника паутинным клещом Tetranychus atlanticus Глава 4. Методическая разработка экспресс-метода оценки предпочитаемости (отвергания) нестандартного пищевого источника паутинным клещом Tetranychus atlanticus 61 Глава 5. Дифференцированная оценка предпочитаемости субтропических и тропических растений двумя пищевыми линиями паутинного клеща Tetranychus atlanticus 71 Глава 6. Акарицидная активность сока и экстрактов растений Aloe vera, Aloe arborescens, Schlumbergera buckleyi и Chlorophytum borivilianum против паутинного клеща Tetranychus atlanticus 79

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

Растительноядные клещи, и среди них паутинные клещи (сем.

Tetranychidae, отряд Acariformes), – одни из основных вредителей многих сельскохозяйственных культур, в том числе овощных, плодовых, цитрусовых, ягодных, декоративных, винограда и хлопчатника (Васильев, 1910; Митрофанов, 1980; Бегляров, 1987; Попов, 1997; Gotoh, 2012). Они угнетают ассимиляционный аппарат растений, приводя к существенному снижению их урожайности (van de Vrie et al., 1972; Rabbinge, 1985; Takafuji et al., 2005).

Основным методом ограничения их вредоносности в течение последних 60-70 лет является химический. Между тем широкое и интенсивное применение синтетических акарицидов и инсектоакарицидов создает актуальные проблемы по загрязнению окружающей среды и урожайной части продукции. При этом уничтожаются энтомо- и акарифаги либо появляются резистентные расы фитофагов, перестаёт работать биоценотический механизм регуляции вредителей, остаточные количества пестицидов при избыточном и нерациональном их использовании оказывают отрицательное воздействие на здоровье людей.

В настоящее время проблема защиты сельскохозяйственных культур от паутинных клещей усугубляется отсутствием достаточного количества новых средств защиты растений. Например, в защищенном грунте ассортимент разрешенных химических акарицидов включает 2 органофосфосфорных препарата (карбофос и актеллик), 3 авермектиновых препарата (вертимек, фитоверм и акарин) и 1 пиретроид (талстар) (Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к использованию на территории Российской Федерации, 2014).





В связи с этим остро стоит проблема поиска химических соединений, сочетающих в себе высокую биологическую активность для 4 вредных организмов с токсикологической и экологической безопасностью для окружающей среды и человека.

Одним из перспективных направлений поиска считается изучение природных химических соединений, участвующих в процессах саморегуляции биологических систем разных уровней сложности. Сюда можно отнести пестициды, созданные на основе вторичных метаболитов высших растений, выполняющих у них защитные функции и обладающих биологической эффективностью. Этими факторами объясняется возросший интерес к выделению из растений новых веществ и их изучению, как потенциальных экологически безопасных биопестицидов. Известно свыше тысячи видов мировой флоры, имеющих пестицидные свойства (Duso et al., 2008). Биопестициды целесообразно применять в защищенном грунте, где используются биологические агенты и ограничено применение химических средств.

В настоящее время в тропических и субтропических регионах мира в помощь фермерам рекомендованы упрощенные технологии получения дешевых и доступных биопестицидов, особенно там, где вредители серьезно препятствуют развитию производства сельскохозяйственной продукции (Duso et al., 2008). Среди подобных биопестицидов выделяются соки и экстракты растений, растущих в этих регионах и имеющих акрицидное действие. Эти средства являются малозатратной заменой обычных химических пестицидов.

Научный поиск пестицидов природного происхождения, в том числе растительного, увеличивает ассортимент пестицидов экологически безопасными препаратами, несет дополнительные варианты применения антирезистентных схем в защите растений.

Изучая богатейшую флору нашей страны, специалисты отмечают, что поиск акарицидных и инсектицидных растений и других природных источников с последующими технологическими исследованиями по созданию отечественных биоакарицидов перспективен (Новожилов, 2003).

Из литературы известны сведения об акарицидном действии азадирахты (индийской сирени, или дерева нима) на различные виды клещей, являющихся как вредителями сельскохозяйственных культур, так и паразитами животных, а также человека. Показано, что акарициды выделенные из индийской сирени, обладают токсическим действием на клещей, обладают овицидными свойствами, тормозят развитие, вызывают гибель паутинных клещей во время линьки. Также отмечалось антифидантное и репеллентное действие масла индийской сирени на некоторые виды клещей.

В последние годы промышленностью производится более 50 биопестицидов растительного происхождения. Созданны синтетические инсектициды на основе алколоидов из растений (азадирахтин, рапсол и др.), они обладают избирательностью против вредителей и могут регулировать поведенческие реакции насекомых в агроценозах.

Растительные пестициды обычно уступают химическим препаратам по эффективности. Обычно растительные препараты снижают численность в популяции на 60-80%, т.е. ниже определенного порога вредоносности. Но уже это позволяет сократить количество пестицидных обработок химическими препаратами.

В последнее время растительным акарицидным препаратам уделяется повышенное внимание (Wei et al., 2011; Cavalcanti et al., 2019; Erdal et al., 2009; Fu et al., 2008 и др.), однако эта тема исследований ещё до конца не разработана. О важности и перспективности этой темы может косвенно свидетельствовать и тот факт, что из Интернет-сети в 2014 г. c сайта www.http://www1.montpellier.inra.fr/CBGP/spmweb/docs/HostPlants.pdf. исчез мировой список растений-хозяев паутинных клещей рода Tetranychus. Данная тема интенсивно разрабатывается акарологами.

Внимание, которое вызывают развивающиеся и развитые страны своим производителям биопрепаратов, постоянно набирающая мощь тенденция по экологизации защиты растений от вредителей и болезней, будут способствовать расширению бизнеса, связанного с производством биопестицидов. Интерес также вызывает поиск новых биопестицидов, основанных на выделении и очищении биологически активных веществ, использующихся как биопестициды, биогербициды, биофунгициды, и бионематоциды. Биопестициды ненамного уступают по активности химическим пестицидам, но оставляют минимум токсичных остатков в сельскохозяйственной продукции, относительно безопасны для сельскохозяйственных животных и человека (Вредители тепличных и оранжерейных растений, 2010).

В связи с изложенным цель работы состоит в том, чтобы осуществить оценку акарицидных и антифидантных свойств ряда субтропических и тропических растений в отношении паутинного клеща Tetranychus atlanticus McGregor, 1941 (sensu Mitrofanov et al., 1987), наиболее широко распространенного на обширной территории Российской Федерации.

Задачи исследований:

Осуществить интегрированную оценку предпочитаемости 1.

(отвергания) нестандартного пищевого источника паутинным клещом T.

atlanticus на основе анализа его поведенческих реакций с помощью цифровой видеокамеры.

Установить показатели паутинных клещей на примере 2.

которые дают методическую основу для Tetranychus atlanticus, осуществления экспресс-метода оценки предпочитаемости (отвергания) нового пищевого источника по поведенческим реакциям самки паутинного клеща, фиксируемым с помощью цифровой видеокамеры.

Осуществить дифференцированную оценку предпочитаемости 3.

субтропических и тропических растений двумя пищевыми расами паутинного клеща Tetranychus atlanticus.

Осуществить оценку акарицидной активности сока и экстрактов 4.

растений акарицидных растений Aloe vera, Aloe arborescens, Schlumbergera

–  –  –

Научная новизна. Осуществлен скрининг антифидантного и акарицидного действия 18 видов субтропических и тропических растений в отношении паутинного клеща T. atlanticus, в том числе 17 видов впервые.

Предложена усовершенствованная экспресс-методика предварительной антифидантной оценки новых пищевых источников в отношении паутинного клеща по поведенческим реакциям половозрелой самки на основе непрерывной видеосъёмки в течение 3-3,5 час.

Теоретическая и практическая значимость работы. Пополнен список растений-хозяев и непригодных для питания растений паутинного клеща T. atlanticus. Выявлено выраженное антифидантное и акарицидное действие Aloe vera в отношении паутинного клеща T. atlanticus. Умеренную акарицидную активность обнаружили сок и экстракты Callisia fragranse и Aloe arborescens, слабую – Schlumbergera buckleyi и Chlorophytum borivilianum. При обработке клещей экстрактами Aloe vera наибольшую активность показал этилацетатный экстракт в сравнении с ацетоном и этиловым спиртом.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы в биологическом методе защиты тепличных растений.

Методология и методы диссертационного исследования. Для достижения поставленной цели и решения задач была выбрана система выверенных общепринятых, а также новых тестируемых методов акарологических исследований. В частности, в лабораторных исследованиях применялись общепринятые методы культивирования паутинных клещей, определения их основных биологических популяционных параметров. При этом, при оценке предпочитаемости (отвергании) растений фиксировали количество выборов того или иного пищевого образца и время пребывания на нём, а также смертность яиц, личинок и нимф (см.: Suski, 1966; Tomczyk, Kropczynska, 1985 и др.). Оценку экстрактов и соков тестируемых растений проводили по оригинальным методикам, при этом в качестве экстрактов тестировали этилацетат, ацетон, этиловый спирт и дистиллированную воду.

Положения, выносимые на защиту. Дифференциация субтропических и тропических растений по антифидантным свойствам в отношении паутинного клеща T. atlanticus на основе усовершенствованной экспресс-методики по поведенческим реакциям половозрелой самки при непрерывной видеосъёмке в течение час и последующего 3-3,5 компьютерного анализа. Выявление акарицидных растений по смертности особей преимагинальных стадий T. atlanticus и оценка действия экстрактов и сока растений, показавших биологическую эффективность на предварительном этапе исследований.

Степень достоверности. Смертность паутинных клещей корректировали относительно контроля (Abbott, 1925), полученные результаты исследований анализировали с помощью однофакторного дисперсионного анализа с помощью Т-критерия, ошибки средней (SE) и критерия Тьюки при достоверности данных р 0.05, с использованием программного обеспечения Statistica 6.0.

Апробация результатов исследований. Результаты исследований доложены на научной конференции молодых ученых РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2012 г., Всероссийской научной конференции РГАУМСХА имени К.А. Тимирязева «Научное наследие Н.И. Вавилова и современность» 4-6 декабря 2012 г., международной научной конференции РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, посвященной 150-летию академика В.Р. Вильямса, 3-5 декабря 2013 г.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

–  –  –

Морфологические и биологические особенности 1.1.

растительноядных клещей рода Tetranychus Отряд Акариформные паутинные клещи (Acariformes) насчитывают более 1200 видов клещей-вредителей, среди них наиболее распространенным является обыкновенный паутинный клещ Tetranychus urticae Косh (Alzoubi, Cobanoglu, 2008). К обозначенному виду весьма близок по жизненным свойствам и показателям паутинный клещ Tetranychus atlanticus McGregor, распространенный на большой территории России и в сопредельных странах (Попов, 1994).

Экономической значимостью выделяются такие виды, как туркестанский паутинный клещ (Tetranychus turkestani Ug. et Nik.), атлантический паутинный клещ (Tetranychus atlanticus McGregor), красный паутинный клещ (Tetranychus cinnabarinus Boisduval) и некоторые другие.

Все они отличаются высокой экологической пластичностью и особенностями биологии, позволяющими им населять обширный круг самых разнообразных растений. Наиболее предпочитаемыми культурами для паутинных клещей, являются огурец, томат, перец, дыня, роза, гвоздика, другие овощные и цветочно-декоративные растения (Антонова, 1960).

Красный паутинный клещ Tetranychus cinnabarinus (Boisduval) заселяет более 100 видов сельскохозяйственных культур, выращеваемых в полях и теплицах во всем мире (Zhang et al. 2001). Например, в Китае этот клещ поражает разнообразные овощные культуры, в том числе бобы, огурец, баклажан, помидор и тыквенные (Herron et al., 2009).

10 Наиболее распространённые виды паутинных клещей - T. urticae, T.

turkestani, T. atlanticus и T. cinnabarinus внешне мало чем отличаются друг от друга, самки имеют овальное тело длиной от 0,43 до 0,6 мм, несущее на верхней стороне 6 поперечных рядов щетинок. Яйцекладущие самки зеленоватые с тёмными пятнами по бокам (T. urticae, T. turkestani, T.

atlanticus) или бурые (T. cinnabarinus). Самцы длиной от 0,25 до 0,35 мм, с удлинённым, заметно суженным к заднему концу телом. Яйцо светлое, полупрозрачное, диаметром 0,13 мм в среднем. Личинки с тремя парами ног, нимфы и имаго – с четырьмя (Alford, 2004). Основным морфологическим отличием между данными видами является форма и размер копулятивного органа самцов – эдеагуса. Так, диаметр бородки эдеагуса T.

urticae равен 2,4-2,6 мкм, T. atlanticus имеют эдеагус рукояткой и крючком, образующими тупой угол; бородка эдеагуса тупотреугольная с выраженными отростками, передний из которых закруглён, задний – заострён; диаметр бородки 4,5 (4,4-4,8) мкм (С.Я. Попов, 2013).

Индивидуальное развитие паутинных клещей включает стадии яйца, личинки, протонимфы, дейтонимфы и имаго. Подвижные стадии разделяются тремя линьками. Оплодотворённые самки производят самок и самцов, неоплодотворённые – самцов (Васильев, 1910).

Самки большинства видов рода Tetranychus (T. urticae, T. turkestani, T.

atlanticus), развивающиеся из преимагинальных стадий в условиях в условиях короткого фотопериода (L:D14:10) и температур ниже 19°С, впадают в диапаузу. Причём, у T. atlanticus нет принципиальных отличий в наступлении диапаузы по сравнению с T. urticae (Бондаренко и др., 1997, Попов 1997). Красный паутинный клещ T. cinnabarinus не диапаузирует (Veerman, 1985).

Биологичекие особенности видов и популяций паутинных клещей имеют отличия в завимости от условий обитания. Так, в защищенном грунте зимуют диапаузирущие самки в почвенной подстилке в укромных местах.

Выходят из диапаузы при высадке рассады в грунт и одновременном повышении температуры и влажности. Самки поселяются на нижней стороне листьев, где уже через 3-4 дня питания изменяют свою окраску на зелёную и откладывают яйца. Период откладки при умеренных температурах растягивается на 25-30 дней, самка производит в среднем около 80 – 100 яиц.

Длительность развития генерации определяется в основном температурой и составляет при благоприятных условиях (25 – 27°С) 8 – 10 дней, при температуре менее 15°С, развитие более растянуто (Alford, 2004). Нижним порогом вредоносности T. atlanticus является 12 °С (Попов 1997).

Как правило, сохранившиеся реактивировавшиеся самки заселяют растения по периметру теплицы. В первые 3-5 дней после начала питания, благодаря не сразу исчезающему красновато-бурому оттенку кутикулы, они хорошо заметны на нижней стороне листьев – при своевременном обследовании растений достаточно легко установить очаги распространения.

Уже на 2-3-й день после питания самки начинают откладывать яйца, из которых со временем отрождаются личинки, а затем и нимфы (протонимфы и дейтонимфы). На огурце преимагинальное развитие самок T. atlanticus при постоянной температуре 15°С проходит примерно за 35 сут, при 20°С за 19 сут, при 25°С – за 11 сут, при 30°С – за 7,5 сут. При этом продолжительность развития фазы яйца в среднем диапазоне температур составляет 41% от длительности генерации (Попов, 1994).

Наибольшее влияние на развитие паутинных клещей, как пойкилотермных животных оказывает температура, которая, в свою очередь, является важным элементом в составлении кривых развития паутинных клещей. По результатам наблюдений за паутинным клещом в открытом грунте температурные кривые развития, которые, представляют большую практичеcкую ценность, так как позволяют наиболее точно рассчитать время применения акарицидов специфического действия (Попов, 2000).

Паутинный клещ рода Tetranychus, являются серьезными вредителями на различных овощях и продовольственных культурах (Lee et al., 2003b;

Takafuji et al., 2000; Song et al., 1995;). Повреждение паутинными клещами может вызвать прямое воздействие на растение, образование пятен на листе из-за истощения хлорофилла, а при более сильном повреждении – некроз всех листовых пластинок и дефолиацию. Косвенные эффекты снижения фотосинтеза и испарения приводят к гибели целое растение (Badawy et al., 2010).

1.2 Пищевые предпочтения массовых видов паутинных клещей рода Tetranychus Установление степени предпочитаемости растительноядных клещей к сельскохозяйственным растениям имеет большое хозяйственное значение, так как одно дело – борьба с многоядными вредителями, и совсем другое – с моно- и олигофагами.

Установлено, что степень заселения сельскохозяйственных растений отдельными видами клещей различна. Среди клещей-фитофагов известен полифаг (Tetranychus urticae Koch), обитающий более чем на 3930 видах растений-хозяев. Анализ заселенности растительноядными клещами плодовых культур России позволил выяснить, что численность растительноядных клещей среди разных видов плодовых культур неодинакова. Например, T. urticae в условиях Украины наиболее перпочитает питаться на яблоне, далее в рейтинге располагается вишня и слива, где численность его может превышать порог вредоносности (3-5 особей/лист в летний сезон) более чем в 5 раз. На черешне и алыче численность клещей немного превышает порог вредоносности. Он также вредит грецкому ореху, айве, фундуку. В меньшей степени селится на груше, абрикосе, дикорастущей яблоне, где его численность сокращают хищные клещи семейства фитосейид, как уже указывалось.

Загрузка...

В последнее время из-за проблем, связанных с использованием синтетических инсектицидов и акарицидов, исследователи обращают свое внимание на находящиеся в растениях биологические соединения и антифиданты. Вещества, получаемые из растений, весьма значимы, так как 13 могут оказаться полезными средствами во многих программах для борьбы с вредителями, являться эффективными для вредителей и щадить естественных врагов вредителей.

Многочисленные растительные экстракты имеют множество биологически активных веществ против насекомых и клещей, в том числе с антифидантным, репеллентным и овицидным эффектом, имеют вещества, токсичные для роста и нормальной активности (Singh, Saratchandra, 2005).

Кроме того, пестициды на основе растений часто содержат смесь активных веществ, которые могут задержать или предотвратить развитие резистентности (Wang et al., 2007).

Наиболее широко распространен в мире обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae Koch) – обитает на 3938 видах растений (сайт www.http://www1.montpellier.inra.fr/CBGP /spmweb/ docs/HostPlants.pdf).

Согласно указанному сайту, его растения-хозяева относятся к 193 семействам:

Класс Apocynaceae Campanulaceae Aquifoliaceae Cannabaceae Dicotyledoneae Отдел Angiospermes Asclepiadaceae Capparaceae Порядок Asteraceae Caprifoliaceae Bignoniaceae Caricaceae Aristolochiales Aristolochiaceae Bixaceae Caryocaraceae Acanthaceae Bombacaceae Caryophyllaceae Aceraceae Boraginaceae Celastraceae Actinidiaceae Brassicaceae Cercidiphyllaceae Aizoaceae (Cruciferae) Chenopodiaceae Alangiaceae Bruniaceae Cistaceae Amaranthaceae Burseraceae Clethraceae Anacardiaceae Buxaceae Cochlospermaceae Apiaceae Cactaceae Combretaceae (UmbeMiferae) Calyceraceae Convolvulaceae

–  –  –

Многие алкалоидные вещества, которые содержатся в растениях, действуют на насекомых и клещей примерно так же, как и их гормоны. Они нарушают определенные процессы развития, что приводит к появлению особей, которые не способны к реализации биотического потенциала.

Например, вещества, которые экстрагируются из якорца стелящегося (Tribulus terrestris L.), оказывают акарицидное действие на преимагинальные стадии T. urticae (Goud, 2003). У некоторых растений были обнаружены вещества, способные ингибировать синтез хитина (Patil, 2003).

Из экстракта растения Агератум гаустона (Ageratum houstonianum Mill.) было получено два соединения, которые относятся к группе прекоценов и которые при попадании внутрь клещей прерывали развитие личинок и вызывали преждевременное образование имаго. В последующем из них были синтезированы химические аналоги с более высокой антиювениальной активностью (Choi at al., 2004).

Доказано, что некоторые изменения даже в структуре молекулы могут существенно изменить его биологическую активность, что является основным методом для поиска его более мощных аналогов (Mari at al., 2009).

Было также выявлено, что экстракт из семян индийской сирени (Azadirahta indica L.) приводит к 100% гибели обыкновенного паутинного клеща T. urticae. На основе этого растения были выпущены на рынок несколько препаратов. Эффективность их действия может меняться в зависимости от температуры и погодных условий. Лучшие для препарата условия – это ясная погода и температура 25°С (Schmutterer, 1997).

Много усилий было сосредоточено на поиске растительных эфирных масел в качестве потенциальных источников управления популяциями паутинных клещей.

Тридцать четыре эфирных масла были обследованы на акарицидные и овицидные свойства в отношении обыкновенного паутинного клеща T.

urticae (Burdock, Carabin, 2008). В первоначальных опытах было выяснено, что масла Сандалового дерева и тимьяна воздействовали на половозрелых самок. Последующие испытания подтвердили, что применение сандалового масла приводило к 87,2 ± 2,9% смертности половозрелых самок (Choi at al., 2004).

Масло сандалового дерева также продемонстрировало овицидный эффект, основанный на снижении общего количества яиц на листовых дисках, обработанных маслом. Анализ показал, что основными компонентами сандалового масла являлись: santalol (45,8%), -santalol (20,6%), -sinensal (9,4%) и epi- -santalol (3,3%). Смесь -sinensal и -santalol соответственно) показала более высокую смертность (51.0 : 22.9, постэмбриональных стадий (85,5 ± 2,9%) и овицидный эффект (сокращение числа яиц на 94,7%). Отметим, что на розе, где был применен 0,1%-ный раствор сандалового масла, фитотоксичность не была выявлена (Lee at al., 2004).

Контроль популяции T. urticae химическим или нехимическим акарицидом вызывает трудности из-за способности клеща быстро приобретать устойчивость (резистентность) к акарицидам (Stavrinides, Hadjistyllis, 2009; Badawy et al., 2010). Популяции T. urticae имеют резистентность по меньшей мере к 80 или более акарицидам (Van Pottelberge et al., 2009). Более того, встречаются популяции, уровень резистентности которых (к флуфензину) составлял: для протонимф – 4070, для дейтонимф – 3176 (Бурбенцов, Попов, 2007).

Продолжение использования химических акарицидов против паутинных клещей может вызвать серьезные неблагоприятные последствия в отношении людей, окружающей среды, а также нецелевых полезных организмов, в том числе хищных насекомых и клещей, в том числе таких, как Phytoseiulus persimilis (Phytoseiidae) (Kumral et al., 2010). Тем не менее, борьба с паутинными клещами в значительной степени зависит от использования химических акарицидов. Таким образом, для уменьшения обработок химическими пестицидами против паутинных клещей необходимы новые подходы и новые технологии.

Влияние растений на паутинных клещей состоит из ряда факторов:

особенностей морфологической структуры растения и химического состава растений. Вторичные метаболиты растений, действуя на клещей, также определяют выбор растения паутинным клещом. Физиологическая связь между вредителем и растением считается одним из наиболее важных критериев, поскольку хорошо известно, что устойчивые сорта и гибриды растений являются важным элементом защиты растений. Кроме того, эти же факторы регулируют поведение и влияют на формирование природной резистентности (Harborne, 1997; Gatehouse, 2002; Van Den Boom et al., 2004).

При взимодействии растений с фитофагом важную роль играют эфирные масла растений.

Эфирные масла обладают токсичными свойствами как в отношении T.

urticae, также и в отношении ряда других вредителей (Miresmailli et al., 2006).

Многие вторичные метаболиты растительного происхождения также являются токсичными для различных видов паутинных клещей (Choi et al., 2004). Например, экстракт из растения Capparis aegyptia показал токсичность для половозрелых самок паутинных клещей (Hussein et al., 2006) Экстракты из растений рода Capsicum (сем. Пасленовые), а также вытяжки из фруктов, относящихся к подсемействам Ajugoides, Scutellarioides, Chloridoideae и Nepetoides, показали репеллентность и токсичность в отношении паутинных клещей (Antonious et al., 2006). В экстрактах из листьев Ailanthus altissima L. и Convolvulus krauseanus L. были также найдены акарицидные свойства (Chermenskaya et al., 2010). Как листья, так и экстракты семян дурмана обыкновенного (Datura stramonium L.) также продемонстрировали акарицидные, репеллентные и овицидные свойства.

Тимол и карвакрол – основные соединения тимьяна обыкновенного и душицы обыкновенной – были определены в качестве потенциальных репеллентов насекомых (ElGengaihi et al., 1996). Несколько лабораторных исследований показали акарицидный эффект олейранового масла и его основных составляющих ( Cetin et al., 2009).

Эфирные масла растительного происхождения могут быть активными против определенных вредителей,однако имеется проблема, связанная с их использованием, – фитотоксичность для растений (Arnason et al., 1993). В частности, многие эфирные масла растительного происхождения фитотоксичны для овощей и травянистых растений (Isman, 1999). Однако степень травмирования растений может зависеть от множества факторов, в том числе от концентрации, скорости, с которой проходит обработка, типа установки, и какие части растений (листья или цветки) подвергаются во время опрыскивания контакту (Cloyd et al., 2009).

Эфирные масла воздействуют на фитофагов также через ароматические стимулы, которые играют огромную роль в мире членистоногих: они могут обнаруживаться насекомыми даже на значительном расстоянии от растений-хозяев. Один из них, лимонен, – углеводородное масло из хвойных, считается аттрактантом для насекомых и клещей (Ibrahim et al., 2001). Чепмен с коллегами (Chapman et al., 1981) показали, что менотерпен карвон является аттрактантом для тли Cavariella aegopodii, которая питается пастернаком.

Некоторые монотерпены являются сильными токсинами в отношении жесткокрылых, питающихся в лесу на хвойных деревьях (Cook, Hain, 1988), и используются в качестве овицидного препарата (Leal et al., 1997).

К антифидантам насекомых и клещей и, в частности, к чешуекрылым, принадлежат и сесквитерпены – ароматические компоненты, получаемые из ряда растений (Yan et al., 1998). Влияние ароматических компонентов, полученных из почек и листьев двух сортов лещины (Corylus L.) осуществляется на первый выбор растенипя Phytoptus avellanae Nal.

Сесквитерпены репеллентны в отношении cмородинового почкового клеща (Cecidophyopsis ribis). Эти соединения могут являться также антифидантами (Bouwmeester et al.,1999).

Интересно, что уровень веществ, привлекающих хищного клеща фитосейулюса, возрастает после питания его жертвы – обыкновенного паутинного клеща T. urticae – на растении Phaseolus lunatus (Gajek et al.,1996).

Показано, что повышенное содержание 3-карена и кариофилена в сортах черной смородины, устойчивых к смородиновому почковому клещу Cecidophyopsis ribis, обосновано наличием репеллентного эффекта (Cheng et al., 2007). Близкий эффект от использования этих веществ в отношении питающихся на землянике паутинных клещей наблюдали также Дабровски и Родригес (Dabrowski, Rodriges, 1972).

Содержание эфирных масел также может быть решающим в определении растения-хозяина клещами при их заселении. Согласно Ченг с коллегами (Cheng et al., 2007), растительные терпеноиды могут быть использованы с целью привлечения паразитоидов. В исследовании, проведенном Озава с коллегами (Ozava et al., 2000), растения Japonicus при заселении паутинным клещом производят vulgaris T. urticae ароматические вещества, которые привлекают хищников Phytoseiulus persimilis. Это доказывает, что ароматические вещества играют важную роль в отношениях «растение – фитофаг – хищник».

Биопестициды считаются альтернативой синтетическим пестицидам;

следовательно, чтобы уменьшить негативные последствия для здоровья человека и окружающей среды, нужно делать упор на их поиск.

Многие эфирные масла растительного происхождения, такие как розмарин, чеснок, масло жожоба и другие, содержащие растительные (эфирные) масла, имеют инсектицидные и овицидные свойства широкого спектра действия против многих видов членистоногих вредителей (Alexenizer, Dorn, 2007).

Акарицидные и овицидные воздействия возникают главным образом из-за наличия нескольких механизмов действия, таким же образом возникают антифидантный и репеллентный эффекты, торможение линьки и дыхания, роста и снижения плодовитости, нарушения формирования кутикулы и работы центральной нервной системы.

В природных условиях организмы распространяются под воздействием факторов окружающей среды, как биотических, так и абиотических. Так что акарицидный эффект находится в зависимости от взаимодействия этих факторов.

Исследования Набета с коллегами (Nabeta et al., 2005) показали, что летальная концентрация (ЛК50) масла розмарина для половозрелых самок обыкновенного паутинного клеща T. urticae составила 0,6%. Однако Миресмаилли (Miresmailli, 2006) выяснил, что при обработке маслом розмарина тех же самок паутинного клеща, выращенных на бобовых растениях, ЛК50 составила 1%, а самок, выращенных на томате – 1,3%. Еще ранее он показал, что ЛК50 растительного масла составила 0,8% (Miresmailli, 2001).

Было также найдено, что ЛК50 масла чеснока для личинок, дейтонимф, взрослых самок и яиц Т. urticae составила 0.53, 4.28, 1.21, 5.17, 1.6, 6.35, 2.53 и 10.86, соответственно (Nabeta et al., 2005). В других опытах масло розмарина показало самый низкий результат воздействия ЛК50 в отношении Т. urticae в лабораторных условиях в сравнении с другими экстрактами, а масло чеснока – достаточно высокий (Van Den Boom et al., 2004). Исследователь Хинкапие (Hincapie et al., 2008) нашёл, что экстракты чеснока, получаемые различными методами, показали различную акарицидную активность в отношении Т. urticae. При этом овицидный эффект не проявлялся (Hincapie et al., 2008). Кроме того, период развития самок паутинных клещей составлял 9 сут в опытном варианте и 11 сут в контроле.

Всё это свидетельствует о том, что масло розмарина можно рассматривать в качестве природного акарицида против паутинных клещей;

при этом была найдена концентрация, которая не вызывала фитотоксичность (Miresmailli et al., 2006).

Другой важной характеристикой масла розмарина является его комплексный химический состав; он представляет собой смесь терпеноидов.

Согласно исследованиям, масло розмарина было более токсичным для паутинных клещей в качестве контактного акарицида, в то время как для белокрылки оно было токсичнее как фумигант (Miresmailli, Isman, 2006).

В последние несколько десятилетий контроль красного паутинного клеща Т. cinnabarinus зависел главным образом от применения химических средств. Широкое использование пестицидов привело к быстрому развитию резистентности у клеща. Он показал высокую резистентность к дикофолу (ПР = 100, от 6 до 16 поколений) (Dagli, Tun, 2001), также к паратиону (ПР более 460) (Wu, 1990). В Китае этот клещ резистентен по меньшей мере к 25 коммерческим пестицидам, в том числе дикофолу, абамектину и другим акарицидам и инсектоакарицидам (Guo et al., 1998; He et al., 2009.). Кроме проблемы резистентности, широкое и долгосрочное использование химических пестицидов несёт серьезные отрицательные последствия для людей и окружающей среды.

Таким образом, в отношении T. cinnabarinus выявление и развитие эффективной, антирезистентной, безопасной и экологичной защиты растений на основе природных соединений служит альтернативой химическому контролю этого вредителя (Schmutterer, 1997; Liang et al., 2003; Isman, 2006).

Ряд растений тропического происхождения содержит соединения, которые обладают репеллентными, антифидантными и биоцидными действими против различных видов клещей (Erdal et al., 2009; Isman, 2000;

Bakkali et al., 2008). Среди них растения Lippia sidoides, Micromeria nepeta и Humulus vulgaris, содержащие тимол, карвакрол и эфирные масла, обладающие акарицидной активностью в отношении Т. urticae (nder et al., 2005; Cavalcanti et al., 2010). Растение Piper longum L., содержащее два алкалойда пиперноналин и пипероктадекалидин, также имеет выраженное акарицидное действие в отношении обыкновенного паутинного клеща T.

urticae (Park et al., 2002).

Янг с коллегами (Yang et al., 2007) определили биологическую активность этанольных экстрактов двадцати видов растений против красного цитрусового клеща (Panonychus citri); они нашли, что значение LC50 для этанольных экстрактов Boenninghausenia sessilicarpa, Laggera pterodont, Humulus scanden и Rabdosia соответствовало дозам 0,9241, 0,9827, 0,9905 и 1,0196 мг на 1 мл, соответственно.

В последние годы исследования также были проведены на эффективность эфирных масел и экстрактов растений в отношении Т.

cinnabarinus. В частности, Эрдал с коллегами (Erdal et al., 2009) нашел, что LC50 эфирных масел орегано, тимьяна, лаванды и мяты в отношении половозрелых самок Т. cinnabarinus соответствуют значениям 0.53, 0.69, 1.83 и 2.92 мкг на 1 мл, соответственно. Проведены также исследования на акарицидную активность экстрактов из Kochia scoparia против этого же вида клеща, при этом самая высокая смертность при использовании хлороформового экстракта составила 78,86%. Экстракты из листьев Juglans полученные на основе растворителей петролейного эфира, vodka, хлороформового, этилацетатного, метанольного и водного экстрактов, показали значения LC50, соответствующие 730, 1660, 4960, 7450 и 9910 частям на 1000000, соответственно (Wang et al., 2007).

Чанг с коллегами (Zhang et al., 2004) сообщили, что через 72 ч после обработки Т. urticae бензольным экстрактом Curcuma longa значение LC50 составило 99,3 промилле.

Большая работа проделана по оценке эффективности Aloe vera, применяемого против паутинных клещей.

Известно, что это растение содержит более 160 химических компонентов, из них 80 или более используются в качестве лекарственных ингредиентов (Deng, 2000; Yao et al., 2007; Fu et al., 2008;). К тому же одно из соединений, алоин, приводит к аномальному развитию клеточной стенки бактерий (Wamer et al., 2003).

Акарицидная биоактивность экстракта Plambago zeylanica, выделенного из корня растения и примененное P. сitri, показало превосходный акарицидный эффект, в том числе овицидное действие и ингибирование откладки яиц. Скорректированная эффективность этанольных экстрактов Eupatorium adenophorm (0,1% вес / объем) в отношении P. сitri через 12 и 24 ч после обработки составила 71,10% и 73,53%, соответственно (Erdal et al., 2009).

Против Т. cinnabarinus в качестве источника новых безопасных биоакарицидов исследовалась дальневосточная флора. В частности, сильную акарицидную биологическую активность показали бензольные и гексанольные экстракты сирени обыкновенной (Kamuran, 2009).

В отношении Т. urticae акарицидную активность показали различные экстракты С. cumini (Manal et al., 2006).

В отношении обыкновенного паутинного клеща (Т. urticae) и оранжерейной белокрылки (Trialeurodes vaporariorum) были эффективны экстракты из ардизии (Ardisia spp.) (Myrsinaceae). Известно также токсическое действие в отношении паутинного клеща экстрактов из хвои сосны и ели обыкновенной.

Высокую биологическую эффективность в отношении обыкновенного паутинного клеща апоказали также экстракты аконита джунгарского (Akonit soongaricum) и айланта высочайшего (Ailanthus altissima), которые вызвали в первые трое суток гибель самок Т. urticae на 50 и 69%, соответственно.

Однако обработка этого вредителя вытяжкой горчака розового (Acroptilon подорожника большого и клоповника repens), (Plantago major) широколистного (Lepidium latifolium) привели к смертности не более 40% особей (Чакаева, 2005).

Экстракты зверобоя продырявленного (Hypercum perforotum), синяка обыкновенного (Echium vulgara), люцерны маленькой (Medicago mimma) и пустырника туркестанского (Leonorus turkestanicus) вызывали смертность T.

urticae, превышавшую 60% (Bakkali et al., 2008).

Китайские исследователи испытали эфирные масла 53 растений против яиц и имаго T. urticae и хищного клеща фитосейулюса. Концентрация эфирных масел в воздухе 14 10-3 мкл/мл, выделенных из семян цинтронеллы, тмина обыкновенного, эвкалипта цитрусового, мяты перечной и мяты блошиной, приводила к гибели 90% имаго паутинного клеща. В отношении яиц паутинного клеща при концентрации 9,3 10-3 мкл/мл их биологическая эффективность составила 92%. Данные эфирные масла при концентрации 7,1 10-3 мкл/мл вызывали 90%-ю смепртность имаго фитосейулюса (Choi et al., 2004). Препарат UDA-245, сделанный на основе ряда экстрактов растений, показал в отношении T. urticae высокую акарицидную активность в течение 1 часа, обеспечивая гибель 99,5%. Если же через час после обработки субстрата на него подсаживали взрослых особей клеща, то смертность составляла всего 23%. Следует отметить, что этот препарата не обнаружил фитотоксичности в отношении салата, розы и томата (Chiasson et al., 2004).

Получены также данные, свидетельствующие, что экстракт из ромашки лекарственной применяемый против (Matricaria reculita), атлантического паутинного клеща T. atlanticus на стадии яйца, приводил к 55,8%-й смертности ювенильных стадий (Kawka, 2004).

Большой акарицидной активностью также обладали экстракты растения кукурмы длинной (Cucruma longa), в частности, 1%-й гексановый и бензиновый экстракты кукурмы через 72 часа после обработки вызывали 100%-ю гибель имаго красного паутинного клеща (T. cinnabarinus) (Zhang, 2004).

Два препарата – биорил 7094 и 1294 D/S в концентрации 1% – вызывали 96-100% смертность T. urticae (Papaioannou-soliotis et al., 2000).

Есть основание говорить и о целесообразном изучении вторичных метаболитов у растений с целью нахождения среди них веществ с инсектоакарицидным эффектом. Это могут быть формы исходных экстрактов, но в будущем весьма перспективной будет идентификация активного начала с возможностью создания на основе синтеза новых препаратов против паутинных клещей. Будынков с коллегами (2008) испытывали препарат Рапсол КЭ, изготовляемый из рапсового масла с внесением 10%-х эмульгирующих веществ. Этот пестицид показал себя хорошо растворимым в воде, не фитотоксичным, отличающимся высокой эффективностью как против мучнистой росы Erisyphe cichoracрearum, так и против членистоногих-вредителей – клещей, трипсов, белокрылок.

Наблюдения показывали, что эмульгированное масло рапса после обработки растений равномерно покрывало поверхность тела членистоногих.

Возможно, что основной механизм действия рапсола – это адсорбционное закрытие системы дыхания, перитрем тетраниховых клещей. В результате происходила их гибель от кислородного голодания. Не менее важно отметить, что адгезионное действие между клещами и листовой пластинкой может приводить к потере локомоторных и трофических функций вредителей (Будынков и др., 2008). В опытах упомянутых авторов рапсол при концентрации 0,5% оказывал 80 %-ю биологическую эффективность против паутинных клещей на огурце, а его защитный эффект длился 10-12 сут.

Однако его нельзя применять на розах, так как он вызывал ожоги листьев. В концентрации 0,05% его рекомендовали применять в качестве прилипателя к другим пестицидам (Будынков и др., 2008).

В отношении атлантического паутинного клеща (T. atlanticus) были активны этанольные экстракты, полученные из ардизии Ardisia spp.

(Myrsinaceae) (Neal et. al., 1998).

1.4 Биопестициды растительного происхождения

Пиретрины – аналоги природных пестицидов, которые содержатся в цветке многолетних трав рода Pyrethrum, в особенности много пиретринов в ромашке далматской (P. cinerariifolium = Tanacetum cinerariifolium), которая культивируется главным образом в Кении и Эквадоре. Пиретрины также содержатся и в хризантеме перистой (C.

coccineum), а также в ромашке розовой (P. roseum). Порошок из соцветий ромашки уже много лет используется в качестве инсетоакарицида в личных подсобных хозяйствах, он известен как «персидский исектицидный порошок». В XIX веке пиретрум из Китая и Ближнего Востока экспортировался во Францию, Японию, США и другие страны. Однако после открытия синтетических пиретроидов производство пиретринов (в виде сухих цветков, где содержание пиретринов не превышало 1,5%), было снижено с 23 000 т (1975) до 9000 т (1985) (The Pesticide Manual, 2012).

На основе пиретринов производятся следующие препараты: пиреллин (+ротенон), альфадекс (новартис), пиронил (+пиперонил бутоксид) (прентис), пиркем (Кемио).

В состав природной смеси пиретринов входят эфиры -трансхризантемовой кислоты и цикло-кетоспиртов (пиретролона, жасмолона, цинеролона,)-пиретрин I, цинерин I, жасмолин I. Соотношение этих веществ меняется в зависимости от сортов ромашки, условий ее выращивания и сбора.

–  –  –

Рис. 1. Общая химическая формула пиретринов (по Мельникову и др., 1995) Из 7 инсектицидных компонентов, экстрагировавшихся из ромашки, наибольшую активность показал пиретрин I, который быстро проникает в организм насекомого и действует на нервную систему, нарушая схему процесса передачи нервных импульсов по аксонам, из-за чего наблюдались тремор и конвульсии (Рославцева, 2003). Его действие может дополнять пиретрин II, почти мгновенно парализующий насекомое (Casida,1973).

Активность пиретроидов увеличивается в несколько раз при добавлении к ним синергистов, к примеру, пиперонил-бутоксида, который ингибирует детоксикацию у вредителей. Для расширения спектра действия инсектицида пиретрум можно смешать с ротеноном, однако из-за возможной резистентнотси сразу к двум препаратм это делать нецелесообразно (Duso et al., 2008).

Пиретрины являются контактными инсектоакрицидами широкого спектра действия, которые применяются для борьбы с саранчовыми, тлями, жесткокрылыми, трипсами, чешуекрылыми, и на плодовых, полевых, овощных культурах. Например, препарат Биоперен Плюс из пиретрума вызывает 90% гибель имаго обыкновенного паутинного клеща (Т. urticae) и обладает овицидным действием на уровне 35%-й смертности яиц (Duso et al., 2008).

Пиретрины реализуются главным образом в аэрозольной упаковке, а также в смеси с синергистами; иногда к ним добавляют антиоксиданты или другие инсектициды. Добавляют также эмульгаторы (0,1-6% д.в.), микрокапсулированные препараты и пиретрины в виде противомоскитных тлеющих спиралей. Они плохо совместимы с щелочными препаратами.

Продукты пиретрума включают различные масла, которые усиливают их эффективность (Noetzel et al., 1987; The Pesticide Manual, 2012).

Из-за склонности к фотоокислению они непригодны для применения в условиях поля, и используются обычно в жилых помещениях и в пищевой промышленности; возможно также их использование в животноводстве против синантропных насекомых и клещей. Рекомендуется такж применять УФ-протекторы, защищающих пиретрины от распада на свету. Эти вещества в то же время быстро распадаются в почве (ДТ50 = 1-2 час).

В отношении теплокровных животных пиретрины сравнительно малотоксичны (ЛД50 орально 570-1500 мг/кг), однако могут раздражать кожу и глаза и вызывать дерматиты. Эти соединения относятся к 3 классу по опасности по классификации агенства США по охране окружающей среды (EPA) (The Pesticide Manual, 2012).

Хроническая токсичность пиретринов слабо выражена, однако они обладают низкой острой токсичностью и могут вызывать аллергические реакции. Но существуют и более опасные хронические эффекты, встречаются и гормональные нарушения (Cox, 2002). В организмах теплокровных животных пиретрины быстро разрушаются в результате окисления.

Пиретрум высокотоксичен для рыб, энтомофагов, пчел (Croft,

1987) и обладает репеллентными свойствами. Утверждают, что препарат Биоперен Плюс (д.в. пиретрины) вызывает 100%-ю гибель имаго хищного клеща фитосейулюса (P. persimilis) (Duso et al., 2008).

Наиболее токсичным для насекомых стал эфир циклического кетоспирта – пиретролона а также кислоты циклопропанового ряда (Грандберг, 2009).

Ротенон В природе ротенон обнаружен в многих видах растений из родов Derris, Lonchocarpus, Milletia, Tephrosia, Mundulea и др. из семейства бобовых (Fabaceae). Его выделяют экстракцией из корней видов Derris elliptica Benth.

(дерриса эллиптического), которые содержат 5-13% ротенона, где общее количество экстрагируемых веществ 31%, а также из Lonchocarpus utilis С.

Smith (лонхокарпуса полезного), которые содержат 8-11%, при 25% экстрагируемых веществ. Другие оставшиеся экстрагируемые вещества называют ротеноиды, они включают до 10 похожих по строению веществ:

дегелин, суиатрол, эллиптон, токсикарол, и др.

Рис. 2 Ротенон (по Мельникову и др., 1995) (в России не зарегистрирован).

Сухие измельченные корни и полученный экстракт из них используется для приготовления дуста (содержат 0,5-1% д.в.), жидких препаратов, смачивающихся порошков (4-5%). В этом виде ротенон в некоторых странах применяется главным образом в садоводстве и овощеводстве и как контактно-кишечный инсектицид, быстро разрушающийся в окружающей среде и не выдающий остатка в продуктах питания. Ротенон практически не совместим со щелочными препаратами.

Имеет вторичную инсектоакарицидную активность. Применяется против тлей, жесткокрылых, трипсов и клещей; норма расхода 0,6-2 кг/га. Ротенон имеет высокую токсичность для рыб СК50 (96 ч), для радужной форели – 1,9 мкг/л. Порошок, который содержит 0,75-1% д.в., используют для уничтожения сорной рыбы в водоемах (ротеноиды, которые находятся в порошке, малоактивны) ( Dweck, 2002).

Препарат Ротена (д.в. ротенон) вызывает 90%-ю гибель половозрелых самок паутинных клещей и обладает эмбриотропным эффектом -24% (Duso et. al., 2008).

Механизмом действия ротенона это ингибирование тканевого дыхания, блокировка переноса электронов к цитохрому b. На этом, основывается, его инсектицидное действие (Crosby, 1971).



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
Похожие работы:

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.