WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение

ФГАОУ ВО

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

На правах рукописи

Мухаммед Тауфик Ахмед Каид

ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ

КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ



АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ

С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ

Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент О.Г. Семенов Москва - 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………….. 5 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ………………………………………………. 11

1.1 Генетическое внутрипопуляционное разнообразие пшеницы как источник создания ценных генотипов по засухоустойчивости и качественным свойствам зерна …………………………………….. 11 1.1.1 Засухоустойчивость пшеницы как проявление неспецифической адаптации к природным стрессовым факторам …………………………………………………..... 11 1.1.2 Дефицит влаги как лимитирующий фактор, меняющий уровень физиологических процессов растений пшеницы … 14 1.1.3 Особенности функционирования защитных механизмов растений при стрессовом воздействии на них дефицита влаги ………………………………………………………… 19 1.1.4 Актуальность селекции генотипов пшеницы с устойчивостью к различным типам засухи ………………. 24 1.1.5 Актуальность селекции генотипов пшеницы с хорошими хлебопекарными свойствами зерна ……………………….. 26

1.2 Гибриды аллоцитоплазматической пшеницы как источник генетического разнообразия в селекции на устойчивость и высокое качество клейковины ……………………………………… 28 1.2.1 Принципы и методы создания аллоцитоплазмтической пшеницы T. aestivum L…………………………………………….. 28 1.2.2 Внутрипопуляционная изменчивость как источник формообразовательных процессов у пшеницы мягкой T.aestivum L…………………………………………………………… 30 1.2.3 Генетическая система гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы как отражение комплементарного характера взаимодействия ядерной и внеядерной генетических систем …………………………………………. 35 1.2.4 Аллоцитоплазматическая пшеница как модель изучения эффектов ядерно-цитоплазматических взаимодействий …

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

В современном мире, как известно, возрастает острота экологических проблем, связанная, в частности, с увеличением аридности во многих регионах мира, где доминируют такие лимитирующие факторы развития растений, как дефицит влаги, избыточная инсоляция и процессы прогрессирующего засоления почв.

Установлено, что только около 10% сельскохозяйственных угодий планеты расположены на территориях, не страдающих от действия стрессовых факторов, на 20% площадей растения испытывают стресс от неблагоприятного минерального состава почв, 10% почв засолены, 26% территории подвержены действию засух и более 15% - мороз [14]. В связи с разнообразием природных зон, многообразием экологических условий и ухудшением экологической обстановки в мире возникает необходимость селекции сортов экологически специализированных, сочетающих хорошую продуктивность и высокое качество зерна с устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам среды, когда небольшие колебания среднего уровня неизбежны и допустимы, но риски, связанные с потерями продукции должны быть сведены к минимуму. Поэтому необходим поиск новых генетических систем пшеницы с высокими адаптационными свойствами для более эффективного использования потенциальных возможностей идиотипа растений, что обеспечит повышение устойчивости урожая. Необходим также поиск новых генетических источников для целевой селекции на качество зерна, что является в настоящее время приоритетным направлением в селекции.

В связи с этим, актуально создание новых генетических систем, в частности, таких как гибриды аллоцитоплазматической пшеницы (АЦПГ). В Российском университете дружбы народов создана коллекция оригинальных ядерно-цитоплазматических гибридов пшеницы, особенность которых заключается в том, что у них генетическая ядерная система нормально (без ЦМС) функционирует в чужеродной цитоплазме. Эффект ядерно-цитоплазматических взаимодействий детерминирует у этих гибридов ряд свойств, обеспечивающих более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды, сочетающийся с высокими качественными характеристиками зерна.





Актуальность избранной темы. Одной из самых актуальных задач современной селекции хлебных злаков является создание растения нового типа, более жизнестойкого и продуктивного с высоким КПД формообразовательных процессов. Возможны два разных по трудности пути к повышению продуктивности культурных растительных форм. Один - это частичное смещение корреляций формообразования в пользу хозяйственно-ценной продуктивности, когда отбором достигается переключение процессов роста и развития с вегетативной системы на генеративную. И второй - это коренная перестройка всей организации растений, изменяющая природную, созданную естественным отбором, систему корреляции между процессами роста, развития и старения в пользу увеличенной продуктивности, полезной человеку [53]. Создание сложных систематически отдаленных гибридных форм, объединяющих полезные для выращивания признаки разных видов и даже родов злаков, перспективный путь к указанной цели. В современной практике примерами такой селекции является получение пшенично-ржаных, пшенично-пырейных и аллоцитоплазматических форм пшеницы.

Реализация селекционных программ создания сортов пшеницы с высоким адаптационным потенциалом в значительной степени зависит от наличия источников и доноров устойчивости. В связи с этим поиск новых генетических моделей, позволяющих конструирование генотипов растений, устойчивых к биотическим и к абиотическим факторам, имеет актуальное значение в современных экологических условиях.

Расширение генетического разнообразия пшеницы, как известно, является весьма важной проблемой в селекции. Это обусловлено тем, что генетический потенциал современного генофонда культуры в значительной степени исчерпан, и возникает большая потребность в новых источниках и донорах ценных признаков и свойств. Актуальность данной проблемы обусловлена также изменившимися экологическими условиями в связи с активно идущими деградационными процессами на планете в целом. Возникает потребность в новых сортах с повышенной устойчивостью к стрессовым природным факторам, обладающих высокой продуктивностью, сочетающейся с хорошими технологическими свойствами зерна. Особенно актуальна эта задача для селекции зерновых, в частности для пшеницы.

Эта проблема селекции качественных сортов пшеницы актуальна и в условиях Республики Йемен, где остро ощущается дефицит влаги Гибриды аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы представляют, с одной стороны, удобный модельный объект для изучения сложных процессов регулирования экспрессии генома растений, с другой — имеют важное селекционное значение как доноры хозяйственноценных признаков, обусловленных ядерно-цитоплазматическим взаимодействием [67, 72].

Генетическое разнообразие Степень разработанности темы.

современных сортов пшеницы мягкой (T.aestivum L.) весьма ограничено в связи с использованием в селекции сравнительно небольшого числа геноисточников, а также в связи с длительным интенсивно направленным отбором в специфических почвенно-климатических условиях. Специализация в процессе направленного отбора одних признаков и свойств сопряжена, как известно, с ослаблением и ухудшением других признаков, поскольку в системе целостного онтогенеза между ними часто существуют отрицательные корреляции [2]. Поэтому в процессе селекции пшеницы мягкой весьма сложно воплотить в создаваемом генотипе трудно сочетаемые признаки, в частности, такие как достаточно высокий уровень адаптации и продуктивности в конкретных почвенноклиматических условиях и хорошие технологические свойства зерна, которые связаны, в первую очередь, с содержанием и качеством клейковины.

Решение этой задачи облегчается благодаря объединению методов молекулярного маркирования с методами традиционной селекции с одновременным учетом результатов анализа технологических свойств зерна, что позволяет осуществлять целевую селекцию на устойчивость и качество зерна.

Цели и задачи исследований – создание новых генетических источников пшеницы T.aestivum L., объединяющих устойчивость к засухе с качественными показателями зерна на основе гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с использованием молекулярного маркирования.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Определить уровень внутрипопуляционного разнообразия морфобиологических признаков у 36 исходных гибридных популяций аллоцитоплазматической яровой пшеницы (АЦПГ) с различными типами чужеродной цитоплазмы.

2. Определить уровень генетического разнообразия исходных гибридных популяций пшеницы (АЦПГ) методом скрининга аллельного состава генов, связанных с качеством клейковины зерна.

3. Создать новые генетические источники пшеницы мягкой с высокими показателями качества клейковины на основе гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с использованием маркерной селекции.

4. Осуществить комплексную морфобиологическую идентификацию созданных линий АЦПГ с учетом особенностей генезиса исходных гибридных популяций в процессе их пересева в предшествующих поколениях.

5. Оценить комплексную реакцию изучаемых гибридных форм на специфику сочетания метеоусловий (температурный режим и влагообеспеченность) на различных этапах онтогенеза.

6. Анализ результатов специфического сочетания субъединиц высокомолекулярных глютенинов с результатами технологических характеристик зерна, отражающих качество клейковины у созданных линий.

Научная новизна исследований заключается в разработке и практическом использовании методических подходов повышения эффективности целевого отбора в селекции на качество зерна из гибридных популяций аллоцитоплазматической яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы на основе скрининга аллельного состава генов, связанных с качеством клейковины зерна.

Впервые установлен внутрипопуляционный полиморфизм по качественным характеристикам клейковины у гибридов АЦПГ с различными типами цитоплазмы, что расширяет возможности селекции на качество.

Практическая значимость работы. Впервые были выделены одиннадцать генотипов (линий) яровой пшеницы АЦПГ, сочетающих устойчивость к дефициту влаги с ценными качествами клейковины зерна.

Основой работы являются разработанные методические подходы, предусматривающие комплексный морфобиологический анализ и идентификацию генотипов на основе скрининга аллельного состава высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР и анализа качества клейковины методом седиментации и ИДК.

Методология и методы диссертационного исследования.

Методология целевой селекции яровой пшеницы основана на индивидуальном отборе ценных генотипов (линий) из гибридных популяций АЦПГ, созданных на основе сочетания чужеродной цитоплазмы с ядерным геномом T. aestivum L. Отбор на качество зерна осуществляется с использованием анализа аллельного состава высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР и оценкой качества клейковины.

Объектом исследования являлись 36 гибридных популяций аллоцитоплазматической пшеницы T.aestivum L. на цитоплазме дикорастущих злаков (различные виды рода Aegilops), некоторых видов пшеницы (Triticum timopheevii Zhuk), а также на цитоплазме ржи зерновой - Secale cereale L. (озимый сорт Вятка). Эти оригинальные формы АЦПГ, созданы на аграрном факультете РУДН путем беккроссирования доноров цитоплазмы пыльцой пшеницы мягкой (T.aestivum L.) с одновременным отбором самофертильных форм и выбраковкой форм с ЦМС.

Экспериментальные посевы проводились на Полевой станции МСХА им К.А. Тимирязева в период с 2009 г по 2012 г в коллекционном питомнике АЦПГ.

Морфобиологическая идентификация генотипов АЦПГ проводилась согласно Классификатора рода TRITICUM L. [91].

Генетическая идентификация осуществлялась методом полимеразной цепной реакции (ПЦР).

Основные положения, выносимые на защиту.

внутрипопуляционное разнообразие морфобиологических признаков у гибридов пшеницы (АЦПГ) в условиях засухи 2010 года как источник создания новых генотипов пшеницы с более высоким уровнем адаптивного потенциала;

внутрипопуляционный полиморфизм исходных гибридных популяций АЦПГ, установленный на основе результатов анализа аллельного состава высокомолекулярных глютенинов методом ПЦР, что позволило ускорить идентификацию и целевой отбор перспективных генотипов АЦПГ по качественным характеристикам зерна;

осуществлен отбор перспективных линий яровой пшеницы, сочетающих засухоустойчивость в различные периоды онтогенеза с ценными характеристиками качества клейковины Степень достоверности и апробация результатов. Математическая обработка полученных экспериментальных результатов проводилась с использованием «Статистического пакета анализа данных в MS Excel 2010».

По теме диссертации опубликовано 15 статей, из них 3 - в изданиях, входящих в перечень ВАК. Основные результаты диссертационной работы доложены на II Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов. - Москва, ФГАОУ ВО РУДН (2010 г.), на III Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 50-летию образования РУДН. Москва, ФГАОУ ВО РУДН (2011 г.), на IV, V и VII Международных научнопрактических конференциях преподавателей, молодых ученых и аспирантов «Инновационные процессы в АПК», Москва, ФГАОУ ВО РУДН (2012, 2013 и 2015 гг.), на Международных научно-практических конференциях «Современная парадигма научного знания: актуальность и перспективы», Москва, ФГАОУ ВО РУДН (2013, 2015 гг.).

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Генетическое внутрипопуляционное разнообразие пшеницы как источник создания ценных генотипов по засухоустойчивости и качественным свойствам зерна.

1.1.1 Засухоустойчивость пшеницы как проявление неспецифической адаптации к природным стрессовым факторам Известно, что в аридных регионах доминируют такие лимитирующие факторы развития растений, как дефицит влаги, избыточная инсоляция и процессы прогрессирующего засоления почв. В связи с этим возрастает актуальность изучения механизма биологической адаптации живых организмов на различных уровнях их организации и ступенях развития.

С генетической точки зрения устойчивость - полигенный признак, находящийся, вероятнее всего, под контролем не просто нескольких геномов, а всего генотипа растения в целом [25, 26].

В настоящее время усилия ученых направлены на полную расшифровку механизмов стресса на молекулярном и клеточном уровнях. Особый интерес вызывают данные об активации в условиях стресса в клетках синтеза так называемых стрессовых белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образующихся в нормальных условиях. Кроме синтеза шоковых белков, показывающего, что в геноме записана специальная программа, связанная с переживанием стресса, при неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму. При водном дефиците и засолении у ряда растений концентрация пролина в цитоплазме возрастает в 100 раз и более.

Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, которые ведут себя как гидрофильные коллоиды. Этим объясняется высокая растворимость пролина, а также способность его связываться с поверхностными гидрофильными остатками белков. Необычный характер взаимодействия агрегатов пролина с белками повышает растворимость белков и защищает их от денатурации. Накопление пролина как активного осмотического вещества благоприятствует удержанию воды в клетке [77].

Продолжительность периода репарации после стресса тем больше, чем выше напряженность экстремального фактора, и чем ниже уровень устойчивости к нему растения. Первоначальное, слабое по силе экстремальное воздействие делает организм устойчивым к более сильной стрессовой нагрузке. При этом оказалось, что устойчивость к стрессовому воздействию повышает предварительная обработка (закалка) растений не только тем же, но и другими типами экстремальных факторов. Наиболее чувствительным к стрессам является период с повышенной синтетической активностью.

В экстремальных условиях образование боковых побегов резко подавляется, а при пороговом уровне стресса полностью блокируется, и у растений развивается лишь один главный побег. Боковые побеги отличаются от главного значительно большей чувствительностью к неблагоприятным внешним воздействиям. Сохраняя в таких условиях лишь главный побег, организм создает условия для образования полноценных семян, хотя и в ограниченном количестве.

Для сохранения вида как биологической единицы это важнее, чем образование большого количества неполноценных семян с пониженной жизнеспособностью.

При продолжительном отклонении погодных условий от оптимальных депрессии в первую очередь подвергается тот элемент структуры урожая, формирование которого совпало с периодом действия стресса [43, 77].

Понятие неспецифичности адаптации растений к различным неблагоприятным факторам среды имеет важное значение при изучении устойчивости растений к какому-либо одному виду стресса для раскрытия механизмов адаптации растений к другим стрессам, а также для более детального выяснения общей природы устойчивости растений и разработки общих принципов ее повышения [26].

В многолетних исследованиях коллекции растительных ресурсов ВИРа по единой программе получены данные по реакции растений на засуху, засоление, высокие и низкие температуры. Результаты исследований характера изменения под влиянием этих стрессов большого числа физиологических, биохимических, биофизических, морфолого-анатомических и ультраструктурных параметров у разных по стрессовой устойчивости видов и сортов растений в обобщенном виде представлены в таблице 1 [80]..

–  –  –

Наличие такого однообразия конечного эффекта при воздействии на растение качественно разных стрессовых факторов является следствием поливариантности путей развертывания и реализации программы онтогенетического развития растительного организма, нивелирующей возможные специфические отклонения промежуточных звеньев этой программы.

Характерной особенностью адаптации растений, например, к засухе и засолению является резкое возрастание в них осмотического потенциала, но при засухе за счет повышения в клетках концентрации органических соединений, а при засолении — путем аккумуляции ионов солей из внешней среды [36].

1.1.2 Дефицит влаги как лимитирующий фактор, меняющий уровень физиологических процессов растений пшеницы Засуха - это один из часто встречающихся неблагоприятных факторов внешней среды, воздействующих на растения. Оптимальный уровень водообеспеченности для всех культивируемых растений создается при влажности почвы в пределах 60–70 % от ее полной влагоемкости. Разный уровень устойчивости к засухе обусловлен некоторыми биологическими особенностями видов растений [82]. Больше всего растения повреждаются засухой в период формирования репродуктивных органов (IV-IX этапы органогенеза) [87].

Под засухоустойчивостью понимают способность растений давать хозяйственно ценный урожай при засухе. Засухоустойчивость - это комплексный признак, который обеспечивается механизмами толерантности [36]. Засуха - это комбинация атмосферных и почвенных условий, при которых происходит глубокое и длительное нарушение водного режима растений. При длительном увядании, когда закрываются устьица, нарушается транспирация и, как следствие, фотосинтез и дыхание, снижаются синтетические процессы, усиливается распад углеводов и белков, в результате чего не происходит ресинтез протоплазмы. При недостатке влаги в корнях усиливаются процессы распада и ослабляются процессы синтеза, тормозится рост, снижается поглощение влаги и питательных веществ.

Загрузка...
При засухе происходит гидролиз полисахаридов и накопление сахарозы и разных гексоз в клетках, увеличивается содержание аминокислот; происходит снижение способности белков связывать воду; падает водоудерживающая сила клетки, и растение гибнет. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток: усиливается проницаемость мембран, выход из них ионов. При обезвоживании у растений значительно усиливается интенсивность дыхания (возможно, из-за большого количества субстратов дыхания - сахаров), а затем постепенно снижается. В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале засухи даже ускоряется и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве [72].

При повышенных температурах общее ослабление организма делает его более восприимчивым к некоторым грибным заболеваниям. У пшеницы высокая температура почвы во время кущения приводит к повреждению конуса нарастания, в котором в это время происходит дифференциация колосков. В результате получается уменьшение числа колосков в колосе и числа цветков в колоске, в силу чего урожай значительно снижается. Обезвоживание вызывает усиление действия ферментов в сторону гидролиза, а потому задерживает все синтетические процессы. Наиболее действенным средством борьбы с почвенной засухой является повышение способности растений выдерживать длительное увядание. Именно способность выдерживать длительное увядание является важнейшим фактором, обусловливающим засухоустойчивость растений, и, следовательно, внутренним физико-химическим особенностям растений принадлежит решающая роль.

Способность растений на первых этапах использовать влагу в условиях недостаточного водоснабжения является одним из важных биологических и хозяйственно-полезных признаков. Определяя количество проросших семян на растворах с высоким осмотическим давлением, имитирующем условия физиологической сухости, представляется возможным определить на ранних этапах онтогенеза относительную засухоустойчивость видов и сортов растений.

Засуха влияет на все физиологические процессы: на структурнофизиологическое состояние, на процессы поглощения и транспорта воды в растении, устьичные давления, транспирацию, фотосинтез, дыхание, ферментативную активность, минеральное питание, рост, урожай и др. На дефицит воды растения реагируют на уровне клеток, организма и популяции. При этом закрываются устьица, повреждаются мембраны, снижается активность различных ферментов, особенно тех, с которыми связан процесс фотосинтеза [41, 42]. При этом нужно различать действие короткой и продолжительной засухи, атмосферной и почвенной. При атмосферной засухе у растений усиливается транспирация, что может привести к большой потере воды. При невысокой температуре корневая система растений хорошо развита, поэтому непростительная атмосферная засуха не причиняет им большого вреда.

Неблагоприятное влияние почвенной засухи, часто сопровождаемой высокой температурой, состоит в том, что растения испытывают длительный дефицит воды, из-за недостаточного ее поступления из почвы. Прежде всего, действие засухи сказывается на водном обмене растения. Большая потеря воды за счет интенсивной транспирации, превышающая поступление воды через корневую систему, вызывает развитие в растении водного дефицита. В жаркую солнечную погоду водный дефицит может возникнуть к середине дня. Вначале водный дефицит вызывает временное, более сильное открывание устьиц, что приводит к ускорению транспирации и понижению температуры листьев. Одновременно высокая транспирация активирует поступление воды из корней в побеги, в результате в клетках корней уменьшается водный потенциал и увеличивается поступление воды из почвы в корни [43].

Если водный дефицит не ликвидируется, то растение увядает. Увядание проявляется в том, что клетки теряют тургор, в результате быстро расходующие воду листья и молодые верхушки стеблей повисают, устьица закрываются, и транспирация уменьшается. В этом заключается приспособительное значение увядания. Однако остальные части растения содержат еще довольно много воды.

Различают два типа увядания: временное и длительное.

Временное увядание наблюдается чаще при атмосферной засухе, когда днем транспирация увеличивается настолько, что поступающая из почвы вода не успевает восполнить ее потерю. Однако при уменьшении транспирации, например, ночью водный дефицит исчезает, тургор восстанавливается и возобновляется нормальная жизнедеятельность. Большого вреда временное увядание не приносит, но все же снижает урожай, так как какое-то время устьица были закрыты, а фотосинтез и рост останавливались. Временное увядание нередко наблюдается у сахарной свеклы, подсолнечника, тыквы и других сельскохозяйственных растений [43].

Длительное увядание появляется в тех случаях, когда почва не содержит доступной для растений воды. Возникший при этом тканях растения водный дефицит не восстанавливается за ночь, и утру клетки растения не могут нормально выполнять свои функции. В этом случае даже низкая транспирация постепенно приводит к падению тургора во всех частях растения и к уменьшению водного потенциала клеток листьев. Увядающие листья начинают оттягивать воду из верхушечных меристем побегов и корней, из корневых волосков, которые отмирают.

В результате не только поглощение солей, но и долго не восстанавливается нормальное поступление воды после полива растений. В начале засухи устьица сначала открываются шире, поэтому интенсивность фотосинтеза немного увеличивается. Однако в условиях развивающегося водного дефицита они скоро закрываются, что затрудняет поступление СО2 и приводит к снижению интенсивности фотосинтеза на 20—25%. При более длительном действии засухи интенсивность фотосинтеза резко снижается, нарушается синтез хлорофилла и структура хлоропластов, разобщаются транспорт электронов и фотофосфорелирование [43].

В начале обезвоживания растений дыхание усиливается благодаря гидролизу имеющихся в клетках запасных веществ и увеличению количества сахаров — главного дыхательного субстрата, а затем снижается. Сопряжение дыхания и окислительного фосфорелирования также сначала увеличивается, но если обезвоживание продолжается, то происходит разобщение этих процессов, образуется меньше АТФ и показатель Р/О падает. В результате освобождаемая при дыхании энергия выделяется в окружающую среду главным образом в виде тепла, а на метаболические процессы ее тратится мало.

Падение тургора, снижение интенсивности фотосинтеза и изменения в составе гормонов вызывают торможение роста сначала надземных органов, а потом корней. Ингибирование растяжения клеток является одной из самых быстрых ответных реакций растения на засуху. Корни дольше продолжают расти, так как в процессе своего роста они двигаются к воде. Торможение роста побегов приводит к сокращению транспирирующей поверхности. Так как ауксин стимулирует растяжение клеток, а его концентрация уменьшается, то у листьев формируется ксероморфная структура. В то же время водный дефицит, как и другие экстремальные факторы, ускоряет заложение цветков.

В условиях длительной засухи рост корня замедляется, а чувствительные к недостатку воды корневые волоски отмирают. Замедление роста корня в условиях развивающейся засухи приводит к уменьшению поглощения минеральных солей, прежде всего азота и фосфора. В результате усиливается реутилизация недостающих элементов из нижних листьев, что приводит к их отмиранию.

Засуха вызывает существенные изменения в гормональной системе растений - уменьшается содержание гормонов, активизирующих рост (ауксинов, цитокининов, гиббереллинов, стимуляторов роста фенольной природы) и возрастает АБК, а также количество этилена [63]. Накопление АБК при усилении засухи тормозит синтез РНК, в корнях АБК задерживает синтез цитокининов [8, 44, 63].

Уменьшение ауксинов при засухе связано с подавлением предшественника этого гормона - триптофана, что снижает транспорт ауксина по растению, Особенно отрицательно засуха влияет на генеративные органы, при этом происходят значительные нарушения в мейозе.

Следовательно, засуха приводит к отклонениям в нормальном ходе физиолого-биохимических процессов на разных уровнях организации растении, отрицательно сказываясь на росте и его продуктивности, нередко приводя к гибели.

1.1.3 Особенности функционирования защитных механизмов растений при стрессовом воздействии на них дефицита влаги Максимальная реализация потенциальной продуктивности сорта возможна лишь при наличии всех необходимых условий для роста и развития растений.

Однако в естественней обстановке сочетание почвенно-климатических, агрометеорологических и других фактов редко бывает наиболее благоприятным во все периоды онтогенеза растительного организма. Ценность сорта определяется его продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям среды и качеством урожая. Однако совместить в одном сорте выполнение всех этих требований очень трудно. Зоны выращивания важнейших сельскохозяйственных культур характеризуются неодинаковым уровнем влажности и температуры в отдельные периоды вегетации. Поэтому сорта, засухоустойчивые в одних условиях, могут оказаться неустойчивыми в других.

Многие засухоустойчивые сорта в годы с благоприятными периодами вегетации дают значительно меньший урожай, чем неустойчивые к засухе сорта. Поэтому при создании засухоустойчивых сортов учитывается амплитуда приспособительных реакций и в производство рекомендуются сорта, которые во влажные годы не уступают или мало уступают слабоустойчивым к засухе, а в засушливые годы сильно превосходят их по продуктивности. Растения устойчивых к засухе сортов отличается высокой водоудерживающей способностью. Исходя из этого, характер изменений водного потенциала в зависимости от водообеспеченности растений часто используется для определения степени устойчивости генотипа к засухе. Следует иметь ввиду, что не всегда высокоустойчивые к водному дефициту сорта сельскохозяйственных культур достаточно жаростойки [13]. Дальнейшая разработка вопросов водного режима и засухоустойчивости генотипа необходима для выяснения оптимальных условий формирования высокой продуктивности культуры при наиболее эффективном использовании воды.

Л.А.Генкель делит воду в растениях на три формы: организационную, расхожую и метаболическую [13]. Под организационной он понимает гомеостатическую воду, уровень которой определен генетически и может колебаться от 3 до 500% в расчете на воздушно-сухую массу. Гомеостатическая вода - это уровень, без которого жизнедеятельность растения невозможна. Содержание гомеостатической воды сильно различается по экологическим группам и изучение ее является важным вопросом водного обмена [88].

В физиологии растений под стрессом понимают влияние внешних факторов, неблагоприятных для жизни растения, а под устойчивостью к ним - способность выжить в этих условиях и даже осуществить рост и воспроизведение.

Стресс-реакция возникла и закрепилась в процессе эволюции как биологически полезная [82]. Стрессовая реакция при действии стресс-факторов предшествует развитию адаптации. Однако при достаточно сильном и продолжительном действии стресс-фактора стресс-реакция может стать основой различных функциональных нарушений.

Водный стресс вызывает дегидратацию и повреждение растений на разных уровнях их организации. Дегидратация содержимого клеток, обусловленная засухой, приводит к потере тургора, снижению водного и осмотического потенциала, интенсивности и продуктивности фотосинтеза, транспирации.

Интенсивность последнего снижается в результате закрытия устьиц. В начальной фазе воздействия засухой интенсивность и эффективность дыхания повышаются. Однако если напряженность засухи возрастает, адаптивные возможности организма не приводят его к устойчивому состоянию, и энергетический баланс дыхания становится отрицательным, снижается степень сопряженности окисления и фосфорилирования [24].

При умеренной засухе наблюдается синтез легкорастворимых белков, возможно, более гидрофильных; меньше меняются труднорастворимые (нуклео- и лило протеиды). Возрастает количество органического фосфора (фосфорные эфиры сахаров, нуклеотидфосфаты и др.), дыхание становится более интенсивным, не теряет эффективности. При нарастании стресса снижаются оводненность, синтез белков, за счет распада сложных углеводов уменьшается водный и осмотический потенциал, интенсивность дыхания теряет эффективность [47].

В условиях глубокого водного стресса у растений происходят необратимые нарушения метаболизма. Деятельность энзиматической системы направлена в сторону гидролиза, а в листьях растений увеличивается количество водорастворимых белков за счет гидролитического распада конституционных и некоторых запасных. Свободных аминокислот несколько больше в листьях растений, подвергнутых засухе. Возрастание уровня аминокислот при засухе объясняется усилением защитных свойств клетки в связи с их ролью в нейтрализации аммиака. С возрастанием стресса увеличивается уровень пролина. Пролин исчезает при регидратации, окисляясь, вовлекается в синтез белка. Чем быстрее этот процесс происходит, тем устойчивее сорт. При стрессе также наблюдается недостаточное количество нуклеиновых кислот, гормонов, разрушается липидный слой мембран, экструзируются мембранные белки, выделяются ионы, отмечено прямое повреждение растений [47].

Известно значение белков, включая энзимы, в устойчивости к засухе. Сохранение у растений способности синтезировать белки в течение обезвоживания и после его устранения - непременное условие репарационных процессов. В настоящее время проводятся исследования стрессовых белков, которые образуются в клетках растений в ответ на действие того или иного неблагоприятного условия.Водный стресс приводит к изменению и таких субклеточных структур, как хлоропласты и митохондрии [13].

Выявлены особенности изменения хлоропластов у засухоустойчивых и незасухоустойчивых растений. В листьях адаптированных к засухе растений отмечается большая стабильность воды, зеленых пигментов, возрастание числа зон легкорастворимых белков при электрофорезе в полиакриламидном геле, меньшие изменения наблюдаются в структурных белках. При водном стрессе увеличивается число зон глико- и липопротеидов, содержание нуклеопротеидов остается стабильным.

Растение пшеницы представляет собой саморегулирующуюся структурнобиоритмическую корреляционную систему. В каждый конкретный момент онтогенеза в этой системе налаживаются определенные, присущие только этому организму, соотношения ростовых, биоритмических и онтогенетических процессов, результатом которых является строго определенная жизненная форма растения [35].

Таким образом, устойчивость к водному стрессу - это врожденная способность к саморегуляции процессов на различных уровнях организации растений, выработанная под влиянием неблагоприятных условий, влажности среды (засуха, затопление, резкая перемена влажности), эволюции, закрепленная отбором и проявляющаяся в онтогенезе при воздействии этих условий.

Пшеница подвергается действию засухи практически на всех этапах развития, поэтому перед селекционерами стоит задача создания сортов, устойчивых к данному стресс-фактору на протяжении всего вегетационного периода. Задача облегчается тем, что в популяции яровой пшеницы наследуемость термостабильности клеточных мембран составила в опытах 89% [145].

Растения испытывают водный дефицит, когда скорость транспирации превосходит скорость поглощения воды корневой системой. Снижение содержания воды в клетках при водном дефиците и сопутствующее обезвоживанию увеличение концентрации ионов в цитоплазме вызывают различного рода нарушения в структуре и функциях биополимеров, в частности происходит денатурация белков и подавляется их ферментативная активность, изменяется структура липидного биослоя мембран и нарушается их целостность.

Деструктивные изменения в мембранах в свою очередь приводят к нарушению внутриклеточной компартментации веществ и подавлению электрогенеза.

На клеточном уровне водный дефицит выражается в потере тургора. На уровне целого растения водный дефицит часто проявляется в обращении градиента водного потенциала в системе почва-корень-побег и ингибировании роста. Способность растения адекватно отвечать на водный дефицит и выживать в условиях этого стресса зависит от эффективности защитных механизмов растения.

Из множества белков, появление которых в клетках растений вызвано водным дефицитом, одни вовлечены в формирование механизмов устойчивости непосредственно, тогда как другие участвуют в регуляции экспрессии генов, индуцируемых стрессором. В соответствии с этим гены, экспрессируемые в растениях при водном стрессе, подразделяют на функциональные и регуляторные. Первая группа включает гены, которые отвечают непосредственно за формирование механизмов устойчивости, т.е. биосинтез аквапоринов, образующих водные каналы, ферментов, требующихся для биосинтеза осмолитов (пролина, глицин-бетаина, многоатомных спиртов и др.), белков, которые защищают макромолекулы и мембраны (Lea-белков, шаперонов и др.), протеаз и убиквитинов, ускоряющих белковый обмен в стрессовых условиях, а также ферментов, участвующих в детоксикации (супероксиддисмутаза, аскорбатпероксидаза, глутатион-S-трансфераза и др.) [77].

Вторая группа содержит гены белков, которые участвуют в передаче сигнала при экспрессии других генов, формирующих механизмы устойчивости, таких, например, как гены протеинкиназ, фосфолипазы С и 14-3-3-белков. К этой группе относятся гены транскрипционных факторов, которые «узнают» ДНКэлементы в генах, экспрессируемых при стрессе.

Известно, что к защитной реакции относится способность растений снижать интенсивность роста под действием ингибиторов. При засухе число ингибиторов роста у ряда растений возрастает, а стимуляторов - падает. Отмечается, что среди ингибиторов обнаружены фенольные соединения - фенолкарбоновые кислоты и вещества терпеноидной природы, однако фенольные вещества при засухе и их значение в устойчивости изучены недостаточно.

Рассматривается вопрос об использовании химических антитранспирантов в качестве экзогенных регуляторов транспирации. Имеются доказательства, позволяющие утверждать, что фитогормоны играют роль при стрессовых реакциях.

Но, по-видимому, для окончательных выводов требуются дополнительные исследования, так как закрытие устьиц при помощи антитранспирантов может снижать фотосинтез и, следовательно, урожай, а также эффект от экономии воды.

1.1.4 Актуальность селекции генотипов пшеницы с устойчивостью к различным типам засухи Большая часть территории России характеризуется дестабилизированной экологической средой и экстремальными экологическими режимами, где одни факторы находятся в избытке, другие - в дефиците. Территории Российской Федерации расположенные к северу от 40-45 параллели северной широты, характеризуются сравнительно холодным климатом и промывным типом водного режима почв на повышенных равнинах и заболачиванием в депрессиях и низменностях. Этими обстоятельствами объясняется образование колоссальной по своей протяженности и площади, так называемой Нечерноземной зоны Российской Федерации, охватывающей большое разнообразие кислых, бедных подзолистых почв, почв, испытывающих временное избыточное переувлажнение, а также заболоченных пространств и болот различного характера [37].

В другой, южной части Российской Федерации, сосредоточены аридные территории, где господствует сухой, засушливый, жаркий климат в весеннелетний и осенние периоды, где годовая сумма осадков находится в пределах 180мм, а испаряемость составляет 800-1700 мм. В силу этих причин в аридных районах доминирует постоянный дефицит влаги и преобладают процессы прогрессирующего засоления почв [31].

Поэтому на обширном пространстве сельскохозяйственных угодий России с широкой географической и экологической гетерогенностью природных условий и на большей части территории с экстремальными и дестабилизированными экологическими условиями не может быть универсальных сортов, одинаково пригодных для всех природных зон и экологических условий. Это предопределяет и настоятельно диктует необходимость разработки эколого-эволюционных принципов селекции и ориентации селекционных программ на создание географически и экологически специализированных сортов, способных освоить кислые, переувлажненные, подтопленные, периодически затопляемые, засоленные, солонцовые, сухие почвы, сочетать высокую продуктивность с повышенной средообразующей функцией и, кроме того, обеспечить биотическую мелиорацию деградированных земель [27, 85, 86].

В зависимости от длительности фаз развития, а также от типа засухи, времени ее наступления и продолжительности один и тот же сорт может проявить разную степень устойчивости. Сорта, считаемые селекционерами засухоустойчивыми, в действительности не являются таковыми всегда и всюду.

Например, рекордные по скороспелости пшеницы Йемена и Сирии, высеваемые на родине с осени, являются весьма устойчивыми к засухе в начальных фазах развития. При поздневесеннем же севе они, как и знаменитые богарные пшеницы Средней Азии, проявляют себя при недостатке влаги малозасухоустойчивыми в противоположность устойчивым к засухам в начальных фазах развития твердым пшеницам Средиземноморья [30].

Пшеница попадает под засуху практически на всех этапах развития, поэтому нет единого типа засухоустойчивой пшеницы. Это ставит перед селекционерами трудную задачу созданий сортов, устойчивых в течение всего вегетационного периода. Наиболее жесткие условия складываются в период колошениесозревание, поэтому первостепенной задачей селекции в этих районах надо признать создание прежде всего скороспелых сортов, созревающих раньше наступления засушливого периода, а также засухоустойчивых в период наливсозревание зерна.

А.И.Руденко (1958) выделяет для европейской части Союза 4 типа засухи:

1) от посева до начала молочной спелости, что, примерно, соответствует весенне-летней засухе;

2) от посева до восковой спелости;

3) от кущения до начала молочной спелости - примерно, соответствует летней засухе

4) в различные периоды формирования урожая пшеницы:

а) от посева до кущения - примерно, соответствует весенней засухе;

б) от конца кущения до восковой спелости - поздне-весенней и летней засухе;

в) от колошения до восковой спелости - поздне-летней засухе;

г) от посева до кущения и от колошения до восковой спелости - весенней и позднелетней засухе.

–  –  –

Зерно пшеницы служит основным сырьем для производства хлебопекарной муки. Этот пищевой продукт обладает высокой пищевой и биологической ценностями. Важным фактором, определяющим потребительские свойства пшеничных муки и хлеба, является качество перерабатываемого зерна, обусловленное его химическим составом и технологическими свойствами, которые, в свою очередь, зависят от сортовых особенностей и почвенно-климатических условий выращивания, а также технологии и техники агрокультуры [32].

Хлебопекарные свойства пшеничной муки зависят от белкового комплекса зерна, содержания клейковино-образующих фракций. Поэтому решение проблемы стабилизации высокого качества зерна пшеницы тесно связано с изучением формирования белков, влияния на них элементов технологии, абиотических и биотических факторов.

Создание сортов, дающих продукцию высокого качества – одна из важнейших задач селекции. Новые сорта должны иметь зерно с высоким содержанием белка и клейковины. Особенно ценятся сорта пшеницы мягкой, которые при высоком содержании этих веществ имеют и высококачественную (прочную и эластичную) клейковину. Сорта пшеницы, в зерне которых содержится не менее 28% клейковины и 14% протеина, называют сильными. Из их муки выпекают самый лучший хлеб. Мука сильных сортов, добавленная даже в небольшом количестве к муке обычных сортов, улучшает качество хлеба. Поэтому сорта сильной пшеницы называют сортами-улучшителями.

Новые сорта пшеницы должны иметь повышенное содержание белка (15-17 %), клейковины высокого качества и незаменимых аминокислот [17]. Селекция на повышенное содержание наиболее полезных аминокислот – триптофана, лизина, метионина (при селекции на белок) – важная самостоятельная задача селекции [7].

Одной из основных проблем для зернового хозяйства в настоящее время является проблема белковости зерна, от которого напрямую зависит его стоимость. Содержание клейковины - это отношение количества сырой клейковины к суммарному белку. Наличие клейковины определяет хлебопекарное качество зерна пшеницы. В соответствии с ГОСТ 9353-90 зерно высшего класса должно содержать 36%, 1-го - 32%, 2-го - 28%, 3-го - 23% и 4-го клейковины [7]. Клейковина в зерне пшеницы повышается при продвижении посевов с северных районов в южные и с западных в восточные. При сухом, жарком климате её содержание значительно возрастает. Количество клейковины падает при чередовании дождливой и засушливой погоды непосредственно перед уборкой. Отмечается существенное снижение содержания клейковины и белка при завышении температуры сушки влажного зерна. Важное влияние оказывает хорошо удобренная почва, богатая органикой, правильный предшественник в севообороте. Повреждение различными болезнями и вредителями так же значительно снижает содержание клейковины в зерне.

Хлебопекарные качества сорта определяются в основном двумя факторами:

газообразующей способностью и газоудерживающей силой муки.

Газообразующая способность муки зависит от наличия в ней питательного субстрата для дрожжей, содержания естественных сахаров, качества крахмала, ферментативной активности амилазы.

Газоудерживающая сила зависит от содержания клейковины и ее качества, протеолитической активности фермента протеазы, способности клейковины удерживать в тесте выработанный дрожжами углекислый газ. Для получения хлеба хорошего качества необходимо, чтобы оба эти фактора были в оптимальном соотношении [23].

Для качественной оценки сортов пшеницы газообразующая способность муки не имеет первостепенного значения, т.к. ее легко можно усилить соответствующим более тонким помолом, технологическим процессом тестоведения с заваркой части муки или добавлением продуктов, богатых амилазой (солод и его экстракты и др.).

Газоудерживающая способность муки зависит от физических и биохимических свойств клейковины и не может быть улучшена в процессе тестоведения и выпечки [23].

–  –  –

1.2.1 Принципы и методы создания аллоцитоплазмтической пшеницы T. aestivum L.

Аллоцитоплазматическая яровая пшеница T. aestivum L. (АЦПГ) создана на аграрном факультете Российского университета дружбы народов (О.Г.Семенов) путем трансгеноза ядра пшеницы мягкой методом беккроссирования (не менее шести бекроссов) в чужеродную цитоплазму, донорами которой были некоторые виды пшеницы (Triticum timopheevii Zhuk), один из видов рода Aegilops (Ae. ovata) и рожь зерновая – Secale cerealе L. (озимый сорт Вятка) [48, 49, 50, 66, 68, 57, 58, 71, 140].

Первоначальные исследования, связанные с использованием различных видов Aegilops и Triticum, были направлены на решение проблемы гибридной пшеницы, для создания генетической системы, включающей стерильные растения (материнские формы с ЦМС) и восстановители фертильности (отцовские формы-опылители, несущие ген Rf) [40, 113, 114, 115, 116, 117, 118, 122, 123].

Из большого числа изученных видов — потенциальных доноров чужеродной цитоплазмы наиболее приемлемой оказалась цитоплазма T.timopheevii, у которой отсутствуют нежелательные побочные фенотипические признаки и свойства. Поэтому с этим типом цитоплазмы были связаны наиболее широкие исследования как в генетическом, так и в селекционном плане [49, 72].

Параллельно исследования шли в двух направлениях: по созданию стерильных аналогов и по созданию восстановителей фертильности. При создании восстановителей особую ценность представляли ранние беккроссы от скрещивания T.timopheevii с мягкими пшеницами (Рисунок 1). Кроме того в качестве доноров чужеродной цитоплазмы были использованы Aegilops ovata) и также Secale cerealе L. (Приложение 1. Рисунок 1-1; 1-2).

Рисунок 1 - Обобщенная схема создания аллоцитоплазматических гибридов на цитоплазме T.timopheevii В процессе создания стерильных аналогов при насыщающих скрещиваниях доноров чужеродной цитоплазмы культурным сортом пшеницы проводили отбор растений со стерильной пыльцой (ЦМС), а также растений, фертильных по пыльце. Таким образом, отбор проводили одновременно в двух противоположных направлениях — на стерильность (А) и на самофертильность (R). Отбор вели по признакам культурного сорта.



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
Похожие работы:

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.