WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 |

«РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

На правах рукописи

Вафула Арнольд Мамати

РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ



ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО

МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ

СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные руководители:

кандидат биологических наук, доцент Пакина Елена Николаевна;

кандидат фармацевтических наук, доцент Вандышев Виктор Васильевич Москва 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

I. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Папайя как сельскохозяйственная культура

1.1.

Особенности возделывания папайи

1.2.

Получение посадочного материала

1.3.

1.3.1. Получение саженцев из семян

1.3.2. Получение саженцев вегетативным размножением.................18 Биопепстициды растительного происхождения, их место в 1.4.

защите растений

1.4.1. Пиретрины

1.4.2. Ротенон

1.4.3. Ним-производные

1.4.4. Другие соединения с инсектоакарицидными свойствами растительного происхождения

Основные вредители и болезни, способные снижать производство 1.5.

папайи

II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2.1. Место, материал и методы исследований

2.1.1. Особенности культивирования папайи в условиях Кении для получения здорового посадочного материала

Результаты исследований

2.2.

Испытание биологических средств защиты папайи в Кении для 2.3.

борьбы с плодовой мухи Bactrocera invadens

2.3.1.Материал и методы

2.3.2. Результаты исследований

2.3.3. Оценка биологической и хозяйственной эффективности биопрепаратов в борьбе с плодовой мухой

Испытание биофунгицидной активности растительных экстрактов 2.4.

для подавления антракноза на плодах папайи

2.4.1. Материал и методы

2.4.2. Результаты исследований

Особенности культивирования папайи в России в условиях 2.5.

защищенного грунта

III. ИЗУЧЕНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА СЕМЯН ПАПАЙИ ИЗ

РАЗНЫХ МЕСТ ЕЕ ПРОИЗРАСТАНИЯ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3.1.

3.1.1. Изучение морфологии семян и плодов папайи

3.1.2. Получение липидного комплекса из семян папайи.................68 3.1.3. Определение показателя преломления жирного масла семян папайи

3.1.4. Анализ состава липидного комплекса семян папайи с помощью ЯМР – спектроскопии

3.1.5. Определение типа жирного масла семян папайи из Кении

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.2.

3.2.1. Морфология семян плодов папайи

3.2.2. Получение липидного комплекса из семян папайи..................73 3.2.3. Определение показателя преломления жирного масла семян папайи

3.2.4. Анализ состава липидного комплекса семян папайи с помощью ЯМР – спектроскопии

IV. ИЗУЧЕНИЕ НАЛИЧИЯ НЕКОТОРЫХ ГРУПП БИОЛОГИЧЕСКИ

АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ И ЭФИРНОГО МАСЛА В ПОДЗЕМНЫХ

ОРГАНАХ КУЛЬТИВИРУЕМОЙ В

CARICA PAPAYA L., ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ

4.1. Материал и методы

4.1.1. Определение содержания эфирного масла в подземных органах..........78

4.2. Результаты исследований

V. ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЦИДНОЙ АКТИВНОСТИ ЭКСТРАКТОВ ИЗ

РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ ПАПАЙИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Папайя (Carica papaya) или «дынное дерево» к настоящему времени стало одним из наиболее популярных растений тропиков и субтропиков (Lustria et al., (2009). Считается, что родина папайи Центральная Америка и Южная Мексика. Культура папайи настолько древняя, что на сегодняшний день не известен е дикий предок.





Род Carica включает в себя несколько видов: Carica candamarcensis – карика горная, Carica quercifola – карика дуболистная, однако Carica papaya является самым известным из всех видов рода, самым распространенным и имеющим наибольшее хозяйственное значение. (Teixeira da Silva et al.,2007) Впервые папайя описана в известной книге Овьедо «Естественная и всеобщая история Индии», вышедшей в 1535 г. Через сто лет папайя уже выращивалась во многих тропических районах Азии и Африки. Не исключается вероятность интродукции этой культуры в Юго-Восточную Азию еще раньше через Полинезию и затем Филиппины. (Ракитин, Дурманов, 1989) Карика горная культивируется во многих тропических странах, е растения более низкорослые, чем у папайи. Желто-оранжевые плоды ароматны, но не обладают хорошим вкусом, поэтому в основном их употребляют в пищу вареными.

Карика дуболистная представляет интерес с точки зрения возможности возделывания данной культуры в более северных широтах, т.к. это листопадное растение более приспособлено к умеренному климату.

Целью нашей работы являлось: Изучить биологические особенности папайи и обосновать методы воспроизводства здорового посадочного материала, исследовать возможность использования в качестве биопестицидов экстрактов из разных органов папайи.

Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:

Изучить особенности культивирования папайи in vitro для получения здорового посадочного материала.

Изучить в сравнительном аспекте морфолого-анатомические признаки семян папайи из разных мест е произрастания, а также содержание липидной фракции и состав триацилглицеринов в семенах растения.

Провести сравнительное изучение биопестицидов для контроля численности плодовой мухи Bactrocera invadens на разных этапах развития.

Испытать биофунгицидную активность растительных экстрактов из листьев различных эндемичных в Кении растений для подавления развития антракноза на плодах папайи.

Изучить особенности выращивания папайи в условиях защищенного грунта в России.

Провести изучение наличия некоторых групп БАВ в разных органах папайи для возможного использование в качестве эндогенных биопестицидов.

Научная новизна. Впервые для условий Кении разработана методика получения здорового посадочного материала папайи путем микроклонирования.

Изучены основные вредители и болезни папайи. Выявлены перспективные биопестициды и растительные экстракты для борьбы с вредными для папайи микроорганизмами.

Впервые из органов папайи получены экстракты, которые подавляют рост колоний бактерий Agrobacterium и штамма 1673 – Xanthomonas vesictoria и могут быть использованы для защиты папайи от патогенных бактерий и микроорганизмов при производстве экологически чистой продукции.

Впервые установлено, что морфология и анатомия семян папаий разного происхождения, уровень содержания липидных фракций и состав триацилглицеринов, полученных из семян папайи, культивируемой в различных местах, не имеют резких различий.

Практическая значимость результатов исследований. Полученные результаты позволяют производить здоровый посадочный материал путем микроклонирования для закладки новых посадок в условиях Кении.

Показана высокая биологическая эффективность биопестицида GFMetarrhizium anisopliae против плодовой мухи и водных экстрактов из различных частей растения папайи против гриба Colletotrichum gloeosporioides и бактерий Agrobacterium и штамма 1673 - Xanthomonas vesictoria.

I. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

–  –  –

Культивируемая папайя Carica Papaya H., иначе называемая paw paw (paw – лапа), является быстрорастущим древоподобным травянистым растением семейства Кариковые (Caricaceae) порядка Тыквоцветные (Cucurbitales). До недавнего времени предполагалось, что сем. Caricaceae включает 31 вид, относящийся к трем родам (Carica, Jacaratia, Jarilla) из тропической Америки и одному роду (Cyclicomorpha) из экваториальной Африки (Nakasoul, Paull, 1998, Samson, 1986, Malo, Campbell, 1986). Согласно последним данным род и пять Южно и Cyclicomorpha Центральноамериканских родов (Carica, Jacaratia, Jarilla, Horovitisia, Vasconcella) принято считать одним видом Carica papaya в роде Carica (Badillo, 2002, Morton, 1987).

Несмотря на различие взглядов, на происхождение папайи, наиболее вероятным представляется то, что C.papaya происходит из восточных частей Центральной Америки (Nakasone, Paul, 1998, Purseglove, 1968, Crane, 2005, Morton, 1987). Ее семена затем распространились по странам Карибского бассейна и по юго-восточной Азии в XVI в., откуда она широко распространилась в Индии, странах Тихого океана и в Африке (Villegas, 1997, Manshardt, 1992). В настоящее время папайя произрастает во всех тропических странах и во многих субтропических регионах мира.

На сегодняшний день насчитывается свыше тысячи сортов папайи, причем в каждой стране имеются свои формы и сорта. Растения разных сортов отличаются не только внешним видом и величиной плодов, но также их вкусом. Плоды дынного дерева исключительно полезны и питательны. В плодах содержится папаин, представляющий собой растительный протеолитический фермент класса гидролаз, по своему физиологическому действию похожий на желудочный сок. Способность папаина растворять белки широко используют для размягчения жесткого мяса (Brucher, 1989).

Папаин используют для осветления пива и ароматизации сыра, но основное применение он нашел в медицине для лечения желудочных заболеваний, онкологии, ожогов и т.д.

Мировое производство плодов папайи постоянно растет, это связано в первую очередь со значительным ростом производства папайи в Бразилии.

Крупными производителями папайи являются также Мексика, Нигерия, Индия и Индонезия (FAO,2013).

С экономической точки зрения Carica papaya является наиболее важным видом среди семейства Caricaceae, т.к. ее плоды используются как в сыром виде, так и для производства напитков, джемов, а также употребляются в сухом и замороженном виде. Создан напиток Эликсир, в котором присутствует сок плодов и сироп папайи (Ловкова и др.,1990, Yadava et al.,1990).

Зеленые плоды, листья и ветки могут использоваться в кулинарии так же, как овощи. Папайя богата кальцием, витаминами А и С. Уровень содержания этих витаминов в одном средней массы плоде папайи покрывает минимальную норму, необходимую для взрослого человека (OECD, 2003, Imungi, Wabule, 1990, Farzana et al., 2008). Carica papaya принадлежит к группе растений, известных как латекс-выделяющие. У этих растений имеются специализированные клетки (выделяющие латекс), которые находятся во всех основных тканях растения и секретируют некую субстанцию, которая носит название «латекс». Латекс представляет собой смесь ряда химических соединений с различной химической активностью (Marfo et al.,1998, Dubois, et al., 1988, Emeruwa A.C. 1982). Предполагается, что все эти компоненты вместе играют важную роль в защите растений от широкого круга вредителей и травоядных животных (Thwaite et al., 1995, EI Moussaoui et al., 2001).

Латекс растений папайи богат ферментами, известными как цистеинпротеиназы, которые широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности для улучшения пищеварения. Латекс папайи собирается с полностью выросших, но не созревших плодов, кожица которых содержит большое количество латекс-синтезирующих клеток.

Зрелые плоды папайи не содержат латекса, возможно, потому, что латекссинтезирующие клетки перестают его производить или вообще отмирают.

Цистеинпротеиназы могут составлять до 80% белковой фракции в латексе папайи (EI Moussaoui et al., 2001). Наиболее хорошо изученными протеиназами папайи являются папаин, химопапаин, карикаин и глицил эндопептидаза. Другими ферментами, содержащимися в латексе папайи, являются гликозил гидролазы, такие как beta-1,2,..-глюконазы, хитиназы и лизозимы, ингибиторы протеаз, такие как цистатин и глютаминил циклотрансферазы и линазы (EI Moussaoui et al., 2001).

С биохимической точки зрения листья стебли, подземные органы и плоды папайи ценны как источники ряда биологически активных веществ, нашедших применение в фармации и других отраслях промышленности (EI Moussaoui et al., 2001, Akah et al., 1997, Saeed et al., 2006,). Одним из наиболее значимых и важных продуктов является протеолитический фермент папаин, который получают из латекса незрелых плодов папайи (в то время как в зрелых плодах нет ни латекса, ни папаина). Латекс собирается путем надреза зеленой кожицы плодов, откуда он вытекает, застывает, и затем собирается для дальнейшей переработки. С точки зрения эволюции, вероятно, папаин служил защитой от различных вредителей и травоядных животных (EI Moussaoui et al., 2001, Lohiya et al., 2005, Madrigal L.S., et al., 1980). Большое применение папаин нашел в пищевой промышленности для размягчения мяса, производства пива, производства жевательной резинки; в фармации для лечения ран при гангрене и т.д. (Авакян и др, 1987) в текстильной промышленности – для производства шелка, для размягчения шерсти; в косметической промышленности – для производства мыла и шампуней.

Номенклатура таких растительных масел для медицинского использования (Hewitt et al.,2000, Okeniyi et al., 2007,) на сегодняшний день немногочисленна (Шиков, 2004). Известно, что на метаболизм жирных масел в растениях влияют климатические факторы (Муравьева, 1997, 2002, Nakamura et al., 2007), в связи с этим изучение некоторых характеристик триацилглицеридов в жирном масле семян папайи различного происхождения является актуальной задачей.

Особенности возделывания папайи 1.2.

Папайя представляет собой своеобразную жизненную форму, мало похожую на обычные древесные растения. Цилиндрический древесный ствол папайи не одревесневает, как ствол настоящих деревьев. Поэтому папайя очень быстро растет, достигая к 3-5 годам в высоту 4-6 м. У молодых растений сердцевина ствола заполнена мягкой рыхлой тканью, а с возрастом ствол становится пустотелым. Своей прочностью ствол обязан, прежде всего, коре, состоящей из очень крепких и толстостенных волокон, которые идут на производство веревок и канатов.

Растение Carica papaya живет в среднем 5-10 лет, но при коммерческом использовании плантации рекомендуется обновлять чаще (Chay-Prove et al., 2000). Обычно папайя растет как одноствольное дерево с большим количеством рассеченных листьев на вершине ствола, но при повреждении растение может становиться многоствольным. Мягкий, полый Цилиндрический ствол имеет обычно около 30 см. в диаметре в прикорневой части и порядка 5 см. в диаметре у вершины. В оптимальных условиях деревья достигают высоты 8-10 м., но при их культивировании такая высота затрудняет сбор урожая. Обычно поддерживается высота растения 4 м.

(Schaffer, Andersen, 1994) Плантации папайи формируются либо прямым посевом семян (Griesbach, 1992), либо высадкой сеянцев (150 – 200 мм. высотой). Поскольку пол растения трудно определять до начала цветения, в каждую лунку сажают 3 – 4 растения. Лунка при посадке растений должна иметь размер 45 – 60 см3, расстояние между растениями должно составлять 2 – 3 м. При посадке в лунку вносят перегнившую органику и 100 – 120 г двойного суперфосфата.

Азотные удобрения вносятся позже из расчета 200 г на растение в год.

Плантации папайи должны быть максимально защищены от сильного ветра, т.к., имея полый стебель, они легко ломаются.

Когда становится возможным определять пол папайи, плантацию прореживают, удаляя лишние растения. Для двудомных разновидностей рекомендовано соотношение 1 мужской на 8 – 10 женских, что обеспечивает оптимальный урожай. Для гермафродитных разновидностей рекомендуют оставлять по одному растению в лунке.

Оптимальной температурой для выращивания папайи является 22 – 26oС.

Рекомендуемое значение РН 6 – 7 исключает возможные проблемы с кальцием, присутствие которого угнетает рост папайи и приводит к преждевременному опадению плодов. Оптимальное количество осадков в год 1800 – 2000 мм, при этом крайне важен правильный дренаж, т.к. застой влаги в почве в течение одних суток может привести к полной гибели растения, поэтому дренаж и аэрация почвы являются обязательным элементом технологии при возделывании папайи, т.к. при сильном переувлажнении почвы развиваются корневые гнили грибной природы и загнивает корневая шейка растения.

Цветки папайи формируются в соцветиях, которые появляются в пазухах листьев. Женские цветки формируются вблизи стебля. Мужские цветки более мелкие и по размеру и тоже многочисленные и формируются на длинном (от 60 см. до 90 см.) соцветии. У папайи образуются и обоеполые цветки. Пол формирующихся цветков может меняться от условий окружающей среды, в частности, в зависимости от температуры.

Папайя является одним из быстро растущих и рано плодоносящих растений – так, она начинает цвести, примерно, через год после посева, однако известны случаи образования цветков уже в трехмесячном возрасте.

У папайи существует пять различных типов цветков. Имеются типично женские цветки с несросшимися лепестками, у которых развит только гинецей из 5 плодолистиков с 3 рыльцами, тычинки отсутствуют. Мужские цветки заметно мельче женских, наполовину сростнолепестные, с длинной тонкой трубкой венчика, в которой находятся 10 хорошо развитых тычинок.

Гинецей в мужских цветках рудиментарный и совершенно не функционирует. Цветки третьего типа – обоеполые, у них одинаково хорошо развиты и тычинки (5 штук) и гинецей. Цветки остальных двух типов являются в той или иной степени переходными от обоеполых к типично мужским. Цветки этих типов насчитывают от 2 до 10 тычинок, а гинецей может быть, как недоразвитым, так и нормально развитым. На плантациях папайи часть особей является однодомными растениями с цветками всех трех типов. Однако большинство деревьев развивает преимущественно женские или мужские цветки.

Мужские деревья характеризуются длинными (до 1 м) висячими, многоцветковыми соцветиями. У обоеполых деревьев цветки собраны в малоцветковые соцветия. На женских деревьях цветки растут группами (до 5 штук в каждой) или формируются одиночные цветки на очень коротких цветоножках, которые густо облепляют всю верхнюю часть ствола. У некоторых низкорослых сортов женские цветки спускаются по стволу до его нижней половины. Однако многие формы не являются стабильными и меняют пол на протяжении всей жизни. Мужские растения, формирующие мужские цветки, нестабильны по признаку пола в зависимости от условий окружающей среды и при пониженных температурах реверсируют в женские формы. Другими словами, проявление пола у мужских растений папайи во многом зависит от сезона. Женские растения стабильны, и их пол, однажды заложившись, уже не меняется. Гермафродитные растения, формирующие цветки обоих полов, нестабильны в зависимости от условий окружающей среды: при более высоких температурах формируется большее количество мужских цветков, а при пониженных температурах – женских. Плоды на гермафродитных растениях, как правило, имеют удлиненную форму.

Папайя в основном перекрестноопыляемое растение, в зависимости от погоды опыляется либо ветром, либо насекомыми.

Образование плодов на папайе может происходить вследствие перекрестного опыления, самоопыления и партенокарпии (форма бесполого размножения, при котором плоды могут образовываться без оплодотворения). Rodriguez-Pastor et al., 1990 показали, что, когда перекрестное опыление специально делается невозможным путем одевания пакетов на цветки папайи (чтобы не попадала пыльца), 90% и 94,7% плодов гермафродитных цветков сортов «Санрайз Соло» и «Капохо Соло»

соответственно, образовывается в результате самоопыления или партенокарпически.

Garrett (1995) также исследовала возможность различных линий папайи производить плоды партенокарпически. Она пришла к выводу, что подобные плоды формируются в меньшем количестве и обладают недостаточным размером и качеством по сравнению с нормально сформированными плодами. Она также продемонстрировала, что партенокарпические плоды дают небольшое количество семян. До конца неясно, образовались ли эти семена половым (непредвиденное попадание пыльцы с опылителя) или бесполым путем.

Загрузка...

Многие исследователи (Vivian-Smith et al., 2001) утверждают, что партенокарпические плоды содержат нежизнеспособные семена.

Сезонные колебания производства плодов папайи часто объясняется низкой жизнеспособностью пыльцы и отсутствием подходящих опылителей.

Производство пыльцы растениями папайи варьируется по сезонам и в зависимости от возделанного сорта, но, в общем, тенденция к уменьшению количества пыльцы наблюдается зимой и ранней весной. Жизнеспособность пальцы также варьируется по сезонам. В среднем 90% свежепроизведенной пыльцы является жизнеспособной, но зимой ее жизнеспособность падает до 45%, а у отдельных линий – до 4.5%.

Недостаток влажности сокращает жизнеспособность пыльцы, которая в идеальных условиях хранения потенциально сохраняет жизнеспособность в течение 5 – 6 лет. Температура ниже 10oС также негативно влияет на жизнеспособность пыльцы.

В отличие от пыльцы, жизнеспособность рылец папайи остается высокой в течение всего года. В случае опыления жизнеспособной пыльцой и женские и гермафродитные цветки успешно формируют плоды в течение всего года.

Несмотря на то, что морфология цветка папайи предполагает наличие насекомых-опылителей, ряд авторов утверждает, что велика также и роль опыления ветром (OECD, 2003, Matsuura et al., 2004, Drew R.A., et al.,1998).

Серия экспериментов (Garrett, 1995) показала, что опыление местными или европейскими пчелами, а также ветром встречается крайне редко. Было установлено, что бабочки моли (Heidoptera: Sphingidae: Macroglossinae) рода Hyles являются основными опылителями папайи в центральном Квинсленде.

Семь видов молей принимают активное участие в опылении папайи и еще четыре вида иногда участвуют в опылении. Из этих 11 видов 8 были активны в вечернее время (с 18 до 19), остальные три проявляли активность в течение всего дня. Обычно бабочка моль проводит около 3 секунд на одном цветке, прежде чем перелетит на другой.

Бабочки-опылители фокусируют свое внимание на группе до 3-х деревьев, обследовав каждое из трех деревьев, они затем перелетают в другую часть плантации. Такое поведение не зависит от направления ветра.

При контролируемом перекрестном опылении соотношение между мужскими, женскими и гермафродитными формами у потомства вполне предсказуемо и представлено в таблице 1.

–  –  –

Попытки определить пол с использованием молекулярных маркеров дополнены изучением влияния окружающей среды на формирование пола у o папайи (OECD, 2003). При жаркой (35 C) температуре и засухе бисексуальные цветки функционально становятся мужскими с недоразвитыми или слабо функционирующими женскими частями. При o пониженной (20 C) температуре бисексуальные цветки становятся функционально женскими (OECD, 2003). Бисексуальные цветки сорта Соло могут давать до 100% женских цветков при температуре 17 oC (Nakasone, Paul, 1998). Также изменения могут носить как временный, так и постоянный характер. (Knight, 1980, Lassoudiere, 1968, Allan, Jager, 1978) Плоды полностью созревают через 5-6 месяцев после цветения, которое, в свою очередь, наступает через 5-8 месяцев после посева. (ChayProve, 2000). Плоды варьируют в размере от 7 см. до 30 см. в длину и весят от 250 г. до 3 кг (ОЕСD, 2003). Плоды с женских деревьев имеют сферическую форму, в то время как форма плодов с обоеполого растения варьирует в зависимости от условий окружающей среды.

По мере созревания плодов цвет кожуры изменяется с зеленого на желтый, а цвет мякоти – с белого на желтый.

Количество сахаров в плодах папайи может понижаться при избыточном переувлажнении культуры, а также при пониженных температурах в период вегетации.

Спелые плоды папайи покрыты тонкой мягкой желто-оранжевой кожицей. В зависимости от сорта мякоть плодов бывает от 1,5 см. до 4 см.

толщиной, а ее цвет может быть от желтого до красного. Зрелые плоды содержат многочисленные черно-серые сферические семена 5 мм. в диаметре.

Плодоносит папайя круглый год, урожайность составляет 30 – 150 дынь с дерева ежегодно или 35 – 50 т. с гектара в год (в ряде стран существуют плантации, где собирают урожай 130 – 150 т/га).

Получение посадочного материала 1.3. 1.3.1. Получение саженцев из семян

В оптимальных условиях рост и развитие папайи происходит довольно быстро. Семена прорастают в течение двух недель и затем каждую неделю формируют по два новых листа. Посев семян производят в специальные контейнеры с почвой, которые держат вдали от прямых солнечных лучей.

Через шесть недель после посева папайю пересаживают в поле. Плотность посадки может варьировать от 1000 до 2000 раст./га с расстоянием между растениями 3 х 3 м (иногда 2,5 х 2 м, а при механизированной посадке и уборке 4,5 х 2 м).

Лунка, в которую помещают саженцы, должна быть достаточно глубокой и широкой, чтобы поместились корни растения. После прикопки лунки растение должно слегка возвышаться над уровнем поля. Наилучшим временем посадки считается начало сезона дождей. В одну лунку сажают 3-4 растения, с тем, чтобы после начала цветения удалить ненужные и оставить женские растения и одно мужское на 20 женских растений. В ряде случаев в зависимости от сорта и предпочтений рынка оставляют только гермафродитные растения.

1.3.2. Получение саженцев вегетативным размножением

Как уже отмечалось папайя в Кении является важной сельскохозяйственной культурой, которую выращивают как крупные, так и мелкие фермеры на экспорт и для внутреннего рынка. К трудностям возделывания данной культуры следует отнести получение саженцев заданного пола, поддержание необходимых сортообразцов с однородными свойствами, а также существенную поражаемость папайи различными болезнями. Кроме того, растение папайи живет и плодоносит в течение 5 – 10 лет, однако в коммерческих плантациях смену растений производят через 2 – 3 года, т.к. деревья со временем становятся слишком высокими для промышленного сбора урожая.

Являясь гетерозиготным перекрестно опыляемым растением, папайя формирует большое количество вариаций внутри популяции, отличающихся по урожайности, размеру, форме и качеству плодов, устойчивости к вредителям и болезням (Panjaitan et al., 2007). Вегетативный способ размножения, в отличие от семенного, позволяет сохранить сортовые признаки. Размножение in vitro является наиболее интенсивным методом вегетативного размножения. Основным достоинством микроклонального размножения папайи является возможность получения растений с заданными свойствами, т.к. семена с открытых плантаций получены, как правило, в результате перекрестного опыления. Микроклонирование дает возможность сохранить высокий генетический потенциал, получать растения заданной высоты, а также устойчивые к вредителям и болезням (Lima, Yamanishi, 2004). Обычно in vitro папайю размножают с помощью пазушных почек (Kabir et.al., 2007).

Еще одним методом вегетативного размножения является прививка, которая также обладает рядом преимуществ: подвою передается устойчивость к болезням, размер и качество плодов, время плодоношения и др. Растения, полученные черенкованием и прививкой, как правило, более низкорослые, вследствие чего они не ломаются от порывов ветра.

В случае с папайей прививка может обеспечить получение растений заданного пола. Так, Chong et al., (2008) успешно использовали прививку для получения гермафродитных растений (более 80% в популяции).

Преимуществом привитых растений папайи является еще и то, что они формируют плоды ниже и раньше, чем не привитые растения, что увеличивает период их коммерческого использования. Однако успех прививок во многом сдерживается развитием болезней, что снижает процент выживших растений. Использование микропрививок in vitro во многом решает проблему получения здорового посадочного материала (Navarro, 1988, Ventura et al., 2004).

–  –  –

Пиретрины - природные инсектициды, содержащиеся в цветках многолетних трав родов Таnаcetum), в Pyrethrum (Chrysanthemum, особенности ромашки далматской (P. cmerariifolium, или Tanacetum cinerariifolium), культивируемой главным образом в Кении, Руанде, Танзании и Эквадоре. Высушенные цветки некоторых видов ромашки использовались в качестве инсектицида еще воинами Александра Македонского, затем в древнем Китае и в средние века в Персии. Началом научных исследований этих веществ можно считать 1694 г., когда впервые были описаны растения далматской, или пепельнолистной, ромашки, которая в диком виде росла на Кавказе и в Далмации (район Югославии).

Позже было установлено, что цветки нескольких видов ромашки (род Chrysanthemium семейства Asteraceae – сложноцветных) обладают инсектицидными свойствамй, но далматская ромашка (Chrysanthemium cinerafolis или Pyrethrum cinerariifolium) соцветия которой содержат до 1,5% пиретрина, нашла наибольшее распространение.

В Европе высушенные и измельченные соцветия (пиретрум), обладающие замечательным свойством убивать тараканов, клопов, мух и комаров, стали известны более 200 лет назад благодаря торговцам из Армении, которые продавали их как персидский порошок (Persian dust, insect powder). Далматская ромашка была введена в культуру и успешно выращивалась в Японии, Бразилии и США. С 1890 г. в Японии началось производство москитных палочек, а впоследствии спиралей, которые долго горели и отпугивали мошек. К 1938 г. в мире производили около 18 тыс. т сухих цветков в год, из них около 70% в Японии.

Химическое изучение факторов инсектицидной активности пиретрума началось в 1908 г. В 20-х годах XX столетия было доказано наличие циклопропанового кольца в молекулах пиретрума и установлена структура пиретрина I и пиретрина II. Найдено, что инсектицидные компоненты цветков пиретрума содержат шесть кетоэфиров хризантемовой и пиретриновой кислот, очень схожих структурно и определяющих инсектицидную активность пиретрума.

В 30-х годах XX столетия на основе извлечения пиретринов органическими растворителями из цветков ромашки началось производство препаратов пиретрума – вязких, тяжелых, белых масел почти без запаха, нерастворимых в воде и содержащих от 2–10 до 90% смеси пиретринов. Они представляют собой оптически активные высококипящие жидкости, растворимы в большинстве органических растворителей, практически не растворимы в воде; легко окисляются на воздухе, особенно на свету, гидролизуются щелочами.

Пиретрины представляют собой смесь сложных эфиров (+) -трансхризантемовой и (+)-транс-пиретриновой кислот с замещенным (+)пиретролоном. Оптически и геометрически активные жидкие бесцветные высококипящие соединения, легко гидролизующиеся щлочью, устойчивы в слабокислой среде, легко разлагаются при действии света, влаги и воздуха.

Токсичность пиретринов ЛД50 перорально для крыс 200-2600 мг/кг.

Действующее начало пиретринов.: пиретрин I (I), пиретрин II (II), цинерин I (III), цинерин II (IV), жасмолин I (V), жасмолин II (VI). ]. Пиретрины I и II составляют около 70%, цинерины I и II-19-24%, жасмолины I и II-7-9%.

Однако соотношение этих веществ может меняться в зависимости от сорта ромашки, условий ее выращивания и сбора.

I R= -СНз; R'= -CH=CH2 II R= -ОСОСНз; R'= -CH=CH2 III R= -СНз; R'= - СНз IV R= -ОСОСНз; R'= -СHз V R= -CH3: R'= -СН2-СНз VI R= -OCOCH3; R'= -СН2-СНз Получают пиретрины экстракцией измельченных цветков ромашки (пиретрума) смесью полярных и неполярных растворителей (метанол керосин), реже одним каким-либо растворителем (хлористый метилен, дихлорэтан и др.

хлорированные углеводороды). Сопутствующие вещества удаляют осаждением, адсорбцией на угле или вымораживанием с последующей фильтрацией. Технический 25%-ный экстракт содержит 10% пиретрина I, 9% пиретрина II, 3% цинерина I, около 3% цинерина II и следы жасмолинов. Представляет собой жлтое масло, нерастворимое в воде, растворимое в большинстве органических растворителей. Соотношение компонентов в смеси и токсичность для теплокровных животных могут изменяться в зависимости от сорта цветков, условий роста растения, обработки во время экстрагирования или отгонки растворителя.(Casida, 1973) Наиболее сильный пиретрин I, который быстро всасывается в организм насекомого и поражает нервную систему, нарушая процесс передачи нервных импульсов по аксонам. Его действие дополняет пиретрин II, вызывающий почти мгновенный паралич насекомых. Активность пиретринов возрастает в несколько раз при добавлении к ним синергистов, например, пиперонил-бутоксида (в количестве 2 – 10 весовых частей на 1 весовую часть П.).( Crosby, 1995) В качестве потенциальных синергистов пиретринов были испытаны некоторые химические соединения в различных пропорциях. Синтетический пиретроид SBP-1382 (±) -цис, транс- (s-бензил-3-фурил) метил 2,2-диметил-3метил пропенил) циклопропаррекарбоксилат оказался эффективным против широкого круга насекомых. Родственное соединение (±) аллетролоновый (биоаллетриновый) эфир (+)-трансхризантемовой кислоты также был эффективным против четырех видов насекомых, повреждающих хранящиеся продукты. Синергист пиперонилбутоксид (2-(2 бутоксиэтокси) этокси-4,5 (метилендиокси)-2 пропилтолуол) значительно увеличивает их токсичность, особенно если соотношение пиперонилбутоксида и пиретринов, а также растворителя является оптимальным для борьбы с конкретными насекомыми. Общепринято соотношение пиретринов и пиперонилбутоксида 1 : 10. Именно таково соотношение действующих веществ, принятое в США для обработки зерна после его уборки. Однако (Collins, 2005) отметил, что пиперонилбутоксид не сильно изменял токсичность пиретринов против бабочек, повреждающих хранящиеся продукты.

Против насекомых пиретрины применяются в основном для обеззараживания свободного пространства, обработки зерновой массы, поверхностной обработки стен и пола хранилищ. Для обеззараживания свободного пространства их применяют с помощью термических или механических генераторов, образующих аэрозоли. Такой способ обработки имеет целью осуществить контакт летающих или ползающих насекомых непосредственно с частицами аэрозоля. Термические аэрозоли обычно имеют в своем составе 0,2 % пиретринов и 2,0 % пиперонилбутоксида (по массе) в растворителе. Препараты для применения в виде механического аэрозоля содержат 0,5 % пиретринов и 5,0 % пиперонилбутоксида. Независимо от применяемого препарата доза пиретринов при обеззараживании свободного пространства против вредителей хранящихся продуктов должна быть 8 мг на 1 м3 пространства.

Считают, что термические генераторы снижают эффективность пиретринов в результате разложения их под воздействием высокой температуры. Ультрамалообъемное применение синергизированных пиретринов для обработки свободного пространства представляет собой сравнительно новую технологию. Преимущество состоит в более эффективном распределении частиц меньшего размера, что обеспечивает лучший инсектицидный эффект. Репеллентные свойства синергизированных пиретринов важны для защиты продуктов от заражения насекомыми.

(Copping, 2001) наблюдал высокий уровень отпугивающего действия пиретринов в течение 12 месяцев хранения зерна в отношении рисового долгоносика, малого мучного и булавоусого хрущаков, малого и суринамского мукоедов. сообщил о токсичности и (Collins, 2005) репеллентности пиретрина в дозе 1,17 г/т в смеси с пиперонилбутоксидом в дозе 27 г/т при защите зерна пшеницы от заражения амбарным и рисовым долгоносиками и зерновым точильщиком.

Большинство исследователей приходит к общему мнению, что токсичность пиретринов быстро теряется, когда ими обрабатывают хранящуюся продукцию, но репеллентное действие остается главным фактором в защите от насекомых в течение 6 – 12 месяцев после обработки.

Поэтому незараженные продукты можно надежно защитить от насекомых, обрабатывая пиретринами только их поверхность. Для обработки поверхности зерна в 1 л воды необходимо развести 31 – 62 мл. смеси, содержащей 6 % пиретринов и 60 % пиперонилбутоксида, и расходовать по 40 – 80 мл этого раствора на 1 м2 поверхности хранящейся продукции.

Обработка должна быть проведена равномерно по всей поверхности немедленно после закладки на хранение.

1.4.2. Ротенон

В природе ротенон встречается во многих видах растений родов Derris, Lonchocarpus, Tephrosia, Mundulea, Milletia и др. семейства бобовых (Fabaceae). Выделяется экстракцией из корней возделываемых видов Derris elliptica Benth. (дерриса эллиптического), содержащих 5 – 13 % ротенона при общем количестве экстрагируемых веществ 31%, и из Lonchocarpus utilis А.

С. Smith (лонхокарпуса полезного), содержащих 8 – 11%, при 25% экстрагируемых веществ. Существует около 10 близких по строению веществ: дегелин, эллиптон, токсикарол, суиатрол и др., которые называются ротеноиды (рис. 1).

Рисунок. 1. Ротенон (по Мельникову и др., 1995) Используют сухие измельченные корни для получения дустов (0,5 – 1% д.в.), смачивающихся порошков и жидких препаратов (4 – 5%).

В ряде стран ротенон применяют в качестве селективного контактнокишечного инсектицида, который быстро разлагается в окружающей среде и практически не дает остатков в продуктах питания. Ротенон не совместим со щелочными препаратами. Обладает вторичной акарицидной активностью.

Его применяют против тлей, трипсов, чешуекрылых, жесткокрылых и клещей; норма расхода 0,6 – 2 кг/га. Ротенон высокотоксичен для рыб СК50 (96 ч) для радужной форели - 1,9 мкг/л. Порошок, содержащий 0,75 – 1% д.в., используется для уничтожения сорной рыбы в водоемах. Ротенон не фотостабилен и разрушается в течение нескольких дней. Механизмом действия ротенона является ингибирование тканевого дыхания, блокирующее перенос электронов от восстановленной формы никотинамидадениндинуклеотида (НАДН) к цитохрому Ь.

Ротенон относится к 3 классу опасности по классификации ЕРА. Для пчел не токсичен, но токсичен в смеси с пиретрумом.

–  –  –

Тропическое дерево ним, или индийская сирень Azadirachta indica A.

Juss (Meliaceae), давно известно в Индии и используется в народной медицине уже более тысячелетия. Экстракты из различных частей дерева применяются для борьбы с вредителями и болезнями растений, экто- и эндопаразитами у людей и животных, в целях личной гигиены и т.д.

(Copping, 2001). К ним относится в первую очередь инсектоакарицид растительного происхождения нимацаль-Т/С, КЭ (д.в. азадирахтин 10 г/л), получаемый из семян индийской сирени A. indica (фирма производитель Trifolio - М GmbH., Германия). В состав препарата входят вещества из группы лимоноидов, состоящих из азадирахтина А (1%) и азадирахтинов Б, В, Г, Д, и др. (0,5%), ним- субстанции (2,5%), растительного ним-масла (51%) и растительного ним- мыла (45%) (рис.2).

О Рисунок. 2. Азадирахтин A (The Pesticide Manual, 2005) Азадирахтин А малотоксичен для человека - ЛД50 для крыс 5000 мг/кг; не раздражает кожу, Класс опасности для препарата 4 по классификации ЕРА. Не проявляет канцерогенности и мутаенности, быстро разрушается в окружающей среде:

Ним-экстракты эффективны против 200 видов насекомых, включая такие группы, как белокрылки, трипсы, минеры, чешуекрылые, тли, жуки (Copping, 2001).

Нимацаль-Т/С это кишечно-контактный инсектоакарицид, применяемый против личинок и имаго колорадского жука на картофеле, комплекса гусениц чешуекрылых и капустной тли на капусте, а также против свободно-живущих колюще-сосущих вредителей (трипсов). Главным механизмом действия нимацаля-Т/С является его влияние на физиологию развития вредителей. Попадая сначала в кишечный тракт, затем в кровеносную систему насекомого, азадирахтин блокирует функцию гормональной системы по выработке линочного гормона экдизона и, как следствие, происходит нарушение всего процесса метаморфоза (Schmutterer, 1990).

Применение чистого азадирахтина А может привести к более быстрому развитию резистентности в отличие от использования смеси азадирахтинов.

Ним- препараты эффективны против насекомых и клещей.

1.4.4. Другие соединения с инсектоакарицидными свойствами растительного происхождения В отношении обыкновенного паутинного клеща (Т. urticae) и оранжерейной белокрылки (Trialeurodes Westw.) были vaporariorum эффективны растительные экстракты из ардизии Ardisia spp. (Myrsinaceae) (Neal et. al., 1998).

На основе рапсового масла с добавлением 10%-х эмульгирующих веществ был получен препарат рапсол, который хорошо растворяется в воде, не фитотоксичен, отличается эффективностью как против мучнистой росы Erisyphe cichoracearum DC. f. cucurbitacearum Poteb.= Sphaerotheca fuliginea Poll, f cucumidis Jacz., так и против вредителей - трипсов, белокрылок и клещей.

Экстракты зверобоя продырявленного (Hypercum perforotum L.), синяка обыкновенного (Echium vulgara L.), люцерны маленькой (Medicago mimma Baentalini.) и пустырника туркестанского (Leonorus turkestanicus V. Krecz. et Kurp.) вызывали смертность самок и личинок обыкновенного паутинного клеща, превышавшую 60% (Чакаева, 2005).

По данным ряда китайских исследователей эфирные масла, выделенные из семян цинтронеллы, тмина обыкновенного, эвкалипта цитрусового, мяты перечной, мяты блошиной приводила к гибели 90% имаго паутинного клеща (Choi et.al., 2004).

Экстракт ромашки лекарственной Matricaria reculita L. Grierson приводит к гибели 55,8%) особей ювенильных стадий развития обыкновенного паутинного клеща после обработки яиц (Kawka, 2004).

Интерес к подобного рода исследованиям постоянно растет во всем мире, особенно в свете повышающегося спроса на экологически чистую сельскохяйственную продукцию.

Основные вредители и болезни, способные снижать 1.5.

производство папайи.

Около четырех видов насекомых и клещей являются основными вредителями на папайе, хотя еще 35 видов других членистоногих могут поражать данную культуру. Наиболее опасными вредителями папайи являются: плодовая муха (Bactrocera invadens), клопы (Amblypelta lutescens и A. Nitida), восточная щитовка (Aonidiella orientalis) и желтая персиковая моль Константинова, (Conogethes punctiferalis) (Chay-Prove et al., 2000, Козаржевская, 1990).

Плодовая муха (Bactrocera invadens), личинки которой питаются мякотью плода, что приводит к преждевременному опадению поврежденных плодов, относится к семейству Tephritidae, которое включает в себя 500 родов и около 4000 видов наиболее экономически значимых насекомых для более чем 28 стран Африканского континента. Одним из наиболее известных вредителей данного таксона является плодовая муха Ceratitis capitate, но существует еще, как минимум, 20 видов семейства Tephritidae, наносящих существенный ущерб на территории африканских стран, среди которых в последнее время особенно вредоносными стали 4 вида рода Bactrocera:

- Bactrocera invadens;

- Bactrocera cucurbitae;

- Bactrocera latifrons;

- Bactrocera zonata.

Плодовая муха Bactrocera invadens повсеместно распространена во многих странах Африки, включая Кению (De Meyer et al., 2009), и поражает более 40 видов растений (Rwomushana et al., 2008), среди которых манго, банан, папайя, но особенно вредоносна на манго.

Bactrocera latifrons имеет гораздо меньший ареал рапространения и встречается, в основном, в Кении и Танзании, где повреждает пасленовые культуры (Solanaceae) (Mwetawale et al., 2007).

Bactrocera cucurbitae широко распространена во многих африканских странах, включая Кению (White and Elson-Harris, 1992), и поражает более 125 видов растений, среди которых наиболее вредоносна на представителях семейства тыквенных (Cucumbitaceae).

Bactrocera zonata встречается в Египте и ряде стран Северной Африки (White and Elson-Harris, 1992) и поражает более 20 видов растений, однако наибольший ущерб причиняет манго.

Морфологически сходными с Bactrocera invadens являются еще три вида плодовых мух: Bactrocera dorsalis, Bactrocera kandiensis и Bactrocera correcta.

Плодовая муха (Bactrocera invadens) очень быстро распространилась:

так, она была впервые выявлена в Восточной Африке в 2003 году, а в настоящее время встречается в 33 африканских странах и 3 странах азиатского континента (Ekesi et al, 2006, Lux et al., 2003, De Meyer et al., 2010, Rwomushana et al., 2008, Yesuf et al., 2009, Carne et al., 1987).

Поражение растений начинается с того момента, как самка прокалывает кожуру плода и откладывает внутрь яйца. В то же самое время на пораженной мякоти плода поселяются бактерии, вызывающие процесс гниения, таким образом, вокруг яйцекладки формируется размягченная бактериями ткань, которая облегчает питание вылупляющимся личинкам.

Ходы внутри плода, которые образуются по мере питания личинками, заселяются патогенной микрофлорой, что способствует массовому преждевременному опадению плодов.

Жизненный цикл плодовой мухи состоит из ряда стадий, последовательно сменяющих одна другую, и лишь незначительное время насекомое проводит в открытом пространстве, что сильно усложняет защитные мероприятия. Вскоре после спаривания самка плодовой мухи прокалывает яйцекладом кожуру плода и откладывает яйца на глубину 2-5 мм. В зависимости от температурных условий из яиц через 3 – 12 дней вылупляются белые личинки. Находясь внутри плода, личинки дважды линяют и достигают длины 7 – 8 мм. К этому времени пораженный плод падает на землю, личинки выходят из плода, зарываются в землю, где формируют пупарий. Пупарии находятся в почве на глубине 2 – 5 см; их цвет может быть белым, коричневым или черным, а рзмер от 4 до 12 мм. Развитие пупария происходит в течение 10 – 20 дней в зависимости от условий окружающей среды. Из пупария вылупляется взролслая крылатая муха, которая выходит из почвы. Взрослая плодовая муха становится половозрелой через 4 – 10 дней после вылупления. В зависимости от растения – хозяина и условий окружающей среды плодовая муха формирует несколько поколений в год.

Среди клещей на папайе в Кении обычно встречаются различные виды рода Tetranychus. При поражении клещами на листьях папайи появляются желтые мелкие пятна, при сильном поражении листья опадают, а пятна приобретают коричневый окрас. Для борьбы с клещами применяют Дикофол, Хинометионан и Вапкотион 29 КЭ.

Тли представлены различными видами рода Aphid. При сильном поражении тлей листья папайи искривляются и скручиваются. Поскольку тли помимо нанесения прямого ущерба растению, являются еще и переносчиками вирусной инфекции, в качестве химических средств борьбы с ними используют такие инсектициды как Фенитротион, Эндосульфан и Ошотион 50 КЭ (основа малатион).

Не менее существенный урон, чем вредители, наносят различные болезни (OECD, 2003). Наиболее опасными грибными болезням папайи являются: фитофторозная корневая и плодовая гниль (Phytoplithora черная пятнистость (Asperisporium коричневая palnivora), caricae), пятнистость (Corynespora cassicola), антракноз (Colletotrichum spp.) и мучнистая роса (Nishijima W. et al.,1994, Holliday, 1980, El-Borai, Duncan, 2005).

Антракноз (Colletotrichum gloeosporioides) проявляется на плодах папайи в виде коричневых пятен, которые могут привести к полному загниванию плода.

Корневые и стеблевые гнили на папайе, вызываемые комплексом грибов Armillaris, Phytophtora, Phytium spp., проявляются в виде мокнущих бесцветных пятен на стеблях, загнивании стеблей и увядании листьев, плоды мумифицируются; (Davis et al.,1996).

Мучнистая роса (Oidium cericaesye) внешне проявляется в виде белого налета, преимущественно, с верхней стороны листа;

Черная пятнистость (Cercospora papayaae) проявляется в виде черных и коричневых пятен на листьях и плодах.

Желтая морщинистость и отмирание листьев являются болезнями фитоплазменной природы (OECD, 2003, Padovan, Gibb, 2001). Недавно определили, что эти две болезни вызываются совершенно разными штаммами фитоплазм.

Помимо грибных болезней на папайе в Кении отмечен и ряд вирусных заболеваний, которые существенно снижают урожайность культуры.

Симптомы вирозов на папайе в Кении, в основном, выражены в виде мозаичной окраски листьев. Пораженные деревья удаляются с плантации и немедленно сжигаются.

Вирус крапчатости папайи (Papaya ring spot virus – PRSV) - поражает растения всех возрастов (от сеянцев до сбора урожая). Ранними симптомами этого заболевания является пожелтение листьев, обесцвечивание центральных жилок листовой пластинки у молодых листьев, а иногда и деформация листовой пластинки. PRSV передается тлями, механически соком больных растений (Zettler, Wang, 1998, Nishijima et al., 1989, Chau, Alvarez, 1983).

Основным симптомом является появление зеленых концентрических пятен на поверхности плодов. Другими симптомами являются пожелтения, мозаика и деформация листьев. Растения, пораженные вирусом PRSV, резко снижают урожайность (на 60-100%).



Pages:   || 2 | 3 |
Похожие работы:

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.