WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША ...»

-- [ Страница 1 ] --

МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.П. ОГАРЁВА

На правах рукописи

ХАПУГИН Анатолий Александрович

РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША

03.02.01 – ботаника

Диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель

Силаева Татьяна Борисовна

д.б.н., профессор



САРАНСК

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L.

В БАССЕЙНЕ МОКШИ...............

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L.

2.1. Характеристика рода Rosa L.

2.2. Систематика рода Rosa L.

Глава 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

...............

3.1. Объект исследований

3.2. Материал исследований

3.3. Методы исследований

Глава 4. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Физико-географическая характеристика

4.2. Растительность бассейна реки Мокши

Глава 5. РОД ROSA L.

В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКШИ

5.1. Неформальная таксономическая единица «комплекс родства»

в построении системы рода Rosa L.

5.2. Комплексы родства, используемые для построения системы рода Rosa L. бассейна реки Мокши

5.3. Конспект дикорастущих и дичающих субтаксонов рода Rosa L.

в бассейне реки Мокши

5.4. Виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши в рамках проекта Atlas Florae Europaeae

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ХОРОЛОГИИ РОДА ROSA L.

НА ТЕРРИТОРИИ БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ

6.1. Биотопическая приуроченность представителей Rosa L.

на территории исследования

6.2. Особенности пространственного распределения Rosa L.

на территории бассейна реки Мокши

6.3. Пути распространения шиповников секции Caninae DC.

на территории бассейна реки Мокши

Глава 7. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ROSA L.

.

7.1. Семенная продуктивность

7.2. Масса орешков

7.3 Параметры репродуктивной биологии некоторых видов Rosa L.............. 97

Глава 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ВОПРОСЫ

ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА ROSA L. БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ

8.1. Практическое значение и использование видов рода Rosa L.

бассейна Мокши

8.2. Представители рода Rosa L., культивируемые на территории бассейна реки Мокши

8.3. Редкие виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши

Заключение

Список литературы

Приложение 1. Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне реки Мокши

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. В настоящее время все большее значение приобретают исследования бассейнов крупных рек как естественных природных выделов. В Европейской части России большое внимание уделяется изучению главной водной артерии этой территории – Волги (Розенберг, Краснощеков, 1996; Видение Волги, 2004) и ее главных притоков, а также их бассейнов. Так, в 2006 г. был подведен итог многолетних наблюдений флоры бассейна реки Суры – второго по величине правого притока Волги (Силаева, 2006).

Одно из наиболее важных направлений исследования флоры – изучение отдельных таксономических групп. Виды рода Rosa L. широко используются человеком как декоративные, лекарственные и плодовые растения (Nybom, 2009). Некоторые виды за пределами естественного ареала активно натурализуются, проявляя высокую инвазионную активность (Bruun, 2006; Kollmann et al., 2007;

Zimmermann et al., 2012). В результате воздействия природных и антропогенных факторов на растительный покров изменяются состав флоры и структура растительности данной территории. Это отражается на особенностях распространения представителей рода Rosa. Некоторые виды оказываются приуроченными к определенным элементам ландшафта антропогенно нарушенных территорий (Popek, 2007; Sotys-Lelek, 2011a, 2011b).





Существует несколько подходов к рассмотрению объема рода Rosa L.

Трудности, существующие в систематике, во многом связаны с широким распространением гибридизации и значительной изменчивостью многих видов. В настоящее время общепринятой системы рода Rosa L. не существует. Различные варианты ее построения зависят от параметров растений и методов, используемых для идентификации (Zieliski, 1987; Henker, 2000; Wissemann, 2000; Бузунова, 2001а; Kurtto et al., 2004; Popek, 2007; De Cock et al., 2008; Koopman et al., 2008;

Шанцер, 2011; Wroska-Pilarek, 2011; Adamczak et al., 2012). Все это обуславливает актуальность исследований представителей рода Rosa в Средней России.

Цель и задачи. Целью нашей работы является определение многообразия, особенностей распространения, биотопической приуроченности, построения системы рода Rosa L. в бассейне реки Мокши. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Выявление таксономического разнообразия рода Rosa L. в бассейне Мокши.

2. Составление конспекта рода Rosa L. с учетом и критическим пересмотром всех материалов, имеющихся в литературе и отечественных гербариях, систематических и номенклатурных перестроек.

3. Установление особенностей распространения представителей рода Rosa L. на территории бассейна реки Мокши.

4. Сравнение некоторых параметров репродуктивной биологии ряда видов Rosa бассейна Мокши.

5. Выявление редких видов рода Rosa L. в бассейне реки Мокши и разработка рекомендаций по их охране.

Научная новизна работы. Впервые специально изучен род Rosa L. на территории бассейна реки Мокши. Выявлен его видовой состав, составлен критический конспект в соответствии с учетом последних работ по таксономии и номенклатуре изучаемой группы растений. Впервые установлены центры и пути распространения представителей рода Rosa, выявлены факторы, определяющие современное распределение шиповников в бассейне реки Мокши. Обнаружены новые виды рода Rosa L. для флор пяти субъектов Российской Федерации: Rosa caesia Sm., R. glauca Pourr. – для Республики Мордовия (Хапугин, 2011; Хапугин, Бузунова, 2013), Rosa balsamica Bess., R. caesia, R. lupulina Dubovik, R. dumalis Bechst. – для Рязанской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a; GMU), Rosa lupulina Dubovik – для Нижегородской области (GMU), Rosa dumalis Bechst., R. lupulina Dubovik, R. subcanina (Christ) Vuk., R. villosa – для Пензенской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a; GMU), Rosa gorenkensis Bess., R. lupulina Dubovik, R. subcanina (Christ) Vuk., R. uncinella Bess., R. villosa L. – для Тамбовской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a). Обнаружены новые местонахождения редких видов рода Rosa L., уточнены и дополнены сведения о распространении на территории исследования нескольких видов, ранее считавшихся редкими. Создана база данных по распространению представителей рода Rosa L. в Средней России. Для каждого субтаксона рода Rosa L. собраны материалы, дополняющие сведения 13 тома Atlas Florae Europaeae (2004) о распространении роз на территории всей Европы.

Практическая значимость работы. Полученные данные служат фактическим материалом для дополнения региональных «флор» Нижегородской, Пензенской, Тамбовской, Рязанской областей и Республики Мордовия; ведения региональных Красных книг. Они уже использованы в подготовке 2-го издания Красной книги Республики Мордовия. Проведена оценка состояния сети ООПТ и представленности на ней редких представителей рода Rosa, даны рекомендации по ее оптимизации и сохранению популяций некоторых видов шиповников. В процессе исследований были пополнены фонды 6-и федеральных (LE, MW) и региональных (GMU, PVB, HMNR, PKM) Гербариев. Полученные сведения о характере распространения представителей рода Rosa L. в бассейне реки Мокши могут быть использованы в оценке инвазионного потенциала этих видов при интродукции в их вторичных ареалах. Сведения о хозяйственно значимых видах могут быть полезны в практике зеленого строительства, ресурсоведческих работах. Полученные данные используются в учебном процессе в Мордовском госуниверситете им. Н.П. Огарёва в курсах «Ботаника», «Экология растений», «Ботаническое ресурсоведение», «Флора и фауна Республики Мордовия»; при проведении полевых практик.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором или при его участии. В совместных публикациях вклад автора составил 20–100 %.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных семинарах кафедры ботаники, физиологии и экологии растений Мордовского госуниверситета, заседаниях Мордовского отделения Русского Ботанического общества (Саранск, 2009–2014 гг.), конференциях и совещаниях: межрегиональной конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора О.А.

Зауралова (Саранск, 2010, 2011), III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010), Международной научно-практической конференции (заочной) «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте ‘2012» (Одесса, 2012), II Российской научной конференции «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2012), II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), I Всероссийском студенческом научном форуме с участием молодых исследователей «Актуальные проблемы фундаментальных и прикладных наук» (Саранск, 2012), I Всероссийской очно-заочной научно-практической конференции молодых ученых с международным участием «Современные тенденции развития науки = The Modern Trends in the Scientific Thought Development» (Саранск, 2013), Международной научной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана» (Пенза, 2013), «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 2013), III Всероссийской научной конференции «Исследования растительного мира Самарско-Ульяновского Поволжья» (Тольятти, 2014), Международной конференции «1st Rose- and hawthorn conference in Carpathian basin» (Gdll, 2015) и других.

Связь работы с научными программами. Исследования выполнялись в рамках научной тематики кафедры ботаники, физиологии и экологии растений Мордовского госуниверситета им. Н.П. Огарёва. Часть из них проведена при финансовой поддержке программ «Инвентаризация сети особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия», «Ведение Красной книги редких и исчезающих видов растений, грибов и животных Республики Мордовия», «Развитие ботанического сада Мордовского госуниверситета как центра экологического мониторинга, охраны и рационального использования растительных ресурсов Республики Мордовия», «Исследование биологических особенностей растений, определяющих их распространение, адаптацию и устойчивость к абиотическим и антропогенным воздействиям» Министерства образования и науки Российской Федерации.

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 34 работы, в том числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК, 1 работа в международном издании (индексируется в Scopus) и 6 монографий.

Структура и объем работы.

Работа изложена на 160 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (225 наименований, из них 97 на иностранных языках), содержит 7 таблиц, 27 рисунков и 1 приложение: Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне реки Мокши.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. профессору Т.

Б. Силаевой и своей семье, помощь и поддержка которых неоценимы. За советы при выполнении диссертации, помощь в уточнении определения гербарных образцов автор благодарит И.О. Бузунову, И.А. Шанцера, В.М. Васюкова, А.Н. Сенникова, А.В. Чкалова. За помощь, в проведении полевых исследований – О.Н. Артаева, О.Г. Гришуткина, Г.Г. Чугунова, Е.В. Варгот, А.М. Агееву, Е.В. Письмаркину, Г.Ф. Гришуткина, А.А. Ивашину, студентов факультета биотехнологии и биологии Мордовского госуниверситета; благодарность автор выражает сотрудникам гербариев, в которых удалось поработать.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ

История изучения растительного покрова бассейна р. Мокши насчитывает около трёх столетий. Первые сведения о растительном покрове относятся к XVIII в., когда Российская академия наук организовала ряд исследовательских экспедиций. Обследование бассейна Мокши проводилось по принципу административного деления этой территории: западные и юго-западные районы относились к Тамбовской губернии, центральные и южные части входили в состав Пензенской губернии, самые северные части – верховья р. Сатис и северная часть современной Республики Мордовия – относились к территории Нижегородской губернии. Поэтому ботанические исследования связаны с именами исследователей перечисленных административных единиц.

История изучения флоры Тамбовской области насчитывает около трех веков. Первые упоминания содержатся в рукописи Т. Гербера и в опубликованных трудах натуралистов-путешественников – П. С. Палласа, И. П. Фалька, И. А. Гюльденштенда (Сосудистые растения…, 2010). В работах Ф. МаршаллаБиберштейна и В. С. Бессера имеются сведения об отдельных видах. Флору Тамбовской губернии в 1835–1836 гг. изучал И. А. Вейнман. Им опубликованы сводки растений губернии без указания местонахождений; в списке 153 вида. В 40–50 гг. XIX столетия лесничими в числе прочих в Тамбовской губернии были собран гербарий в самых западных районах современных Мордовии и Пензенской области. На основе этих сборов и списка И. А. Вейнмана К. А. Мейер составил «Флору Тамбовской губернии» (Meyer, 1844), в которую включено 304 вида растений, но так же без подробных указаний местонахождений. Однако в этих работах шиповникам не уделялось особого внимания. Исключением является широко распространенный вид Rosa cinnamomea, чьи лекарственные свойства давно известны местному населению.

Список растений Тамбовской губернии, составленный Д. И. Литвиновым, насчитывает 1115 видов, в том числе Rosa acicularis, R. canina, R. cinnamomea.

Но лишь последний вид приводится для бассейна реки Мокши (Литвинов, 1885).

Изучению флоры Тамбовской области посвящена работа В. В. Алёхина «Введение во флору Тамбовской губернии (Ботанический очерк)», в которой приводится 1107 видов сосудистых растений, но лишь один вид шиповника – Rosa cinnamomea (Алёхин, 1915).

В более поздний период появилось сравнительно небольшое число работ, посвященных изучению только этой флоры. Во второй половине ХХ века флора Тамбовской области стала объектом исследования ботаников Тамбовского государственного педагогического института. Флоре Тамбовской равнины посвящены также работы С. В. Голицына, П. А. Смирнова, Е. М. Лавренко, Н. С.

Камышева, П. Ф. Маевского, К. Ф. Хмелева и др. Затем начинается новое направление исследований, связанное с познанием и охраной редких видов растений и мест их обитания. Значительные дополнения к флоре Тамбовской области внесли Г. И. Пешкова, А. П. Сухоруков (Сосудистые растения…, 2010; Бухало, 1980). Недавно опубликованная работа «Определитель сосудистых растений Тамбовской области» (2010) содержит информацию о находках 13 видов шиповников на территории региона, в том числе 4 вида указаны для участка, относящегося к бассейну реки Мокши, но без конкретных мест находок – R. rugosa, R. spinosissima, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis Herrm.), R. canina.

Специальное ботаническое изучение Пензенского края имеет более чем двухвековую историю. Начало его связывают так же с великими академическими путешествиями по России. В «Русской флоре» К. Ледебура (Ledebour,

1844) для Пензенской губернии указывалось 500 дикорастущих видов растений, в том числе 17 шиповников, для территории бассейна реки Мокши – 2 вида:

R. canina, R. cinnamomea.

В сводке «Сборник сведений о флоре Средней России» В. Я. Цингера (1885) для Пензенской губернии отмечается уже 658 видов. В ней для бассейна реки Мокши приводится те же два широко распространенных вида (R. canina, R. cinnamomea) из 5, известных для флоры Средней России.

Значительная ботанико-географическая работа в западной части Пензенской губернии была выполнена К.А. Космовским. Область его исследования охватила преимущественно среднюю часть бассейна р. Мокши. К. А. Космовский составил большой список сосудистых растений и первое ботаникогеографическое описание района. Всего для обследованной территории К.А.

Космовский указывает 850 видов (Космовский, 1890). В сводке им приводилось два вида рода – Rosa cinnamomea, R. canina.

С 1905 по 1930 гг. центром сосредоточения ботанических исследований в регионе было Пензенское общество любителей естествознания (ПОЛЕ), руководителем которого, в течение многих лет (1911–1930) был И. И. Спрыгин.

Всего по флоре и растительности губернии им опубликовано более 30 работ.

И. И. Спрыгин особое внимание уделял флоре и растительности степей, а также истории ее формирования. Автором в его трудах приводится лишь Rosa cinnamomea, обычно с небольшим проективным покрытием, но высокой встречаемостью в Пензенской губернии (Спрыгин, 1915, 1925, 1931).

Многолетние исследования флоры и растительности Пензенской области, в том числе пензенского фрагмента бассейна р. Мокши, провел А. А. Солянов, опубликовавший с 1967 по 1998 гг. многочисленные статьи, а в 2001 г. обобщающую сводку «Флора Пензенской области». В нее включено 1238 видов сосудистых растений из 527 родов и 120 семейств. В этой сводке для бассейна Мокши отмечено 960 видов (Солянов, 2001). В ней для флоры в целом приводится 3 вида шиповников – R. acicularis, R. canina, R. cinnamomea (sub nom.

R. majalis Herrm.) – из них последние два – для всей территории области, а первый – как известный по единичным местонахождениям, но без указаний пунктов находок, с пометкой о том, что распространение вида в области малоизвестно.

В последние десятилетия значительный вклад в исследование флоры Пензенского края внесли Л. А. Новикова, А. А. Чистякова, А. И. Иванов, Т. В.

Разживина, В. М. Васюков. В 2004 г. В. М. Васюков опубликовал сводку «Растения Пензенской области», в которую включено 1075 аборигенных и 370 адвентивных видов. В этой работе для пензенского фрагмента бассейна Мокши отмечено уже 980 видов. Число видов рода Rosa во флоре региона увеличилось до одиннадцати – Rosa acicularis, R. balsamica, R. caesia, R, canina, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis), R. glabrifolia, R. rugosa, R. spinosissima (sub nom. R.

pimpinellifolia), R. subafzeliana, R. subcanina (Васюков, 2004; Силаева и др., 2009). Такая прибавка видов роз объясняется преимущественно находками автора упомянутой работы на территории Пензенской области, уделившего специальное внимание распространению этой группы растений.

Несмотря на это, территория бассейна реки Мокши осталась малоизученной, на что указывает в своей работе А.М. Агеева (2011). Так, для пензенского фрагмента Выше-Мокшанского района В.М. Васюковым (2004) из 11 видов во флоре региона в целом, приводится лишь три, из которых два – Rosa rugosa и R.

spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia L.) – довольно широко культивируются, а Rosa cinnamomea (sub nom. R. majalis Herrm. s. str.) – является тривиальным, повсеместно встречающимся видом. Большая часть бассейна реки Мокши в регионе характеризуется наличием лесостепной растительности, остепненных дубрав, на западе Республики Мордовия виды рода Rosa преимущественно приурочены к таким местообитаниям. Поэтому, на наш взгляд, малое количество видов шиповников здесь – это результат недостаточной изученности этой группы растений.

Загрузка...

Флористические исследования рода Rosa на территории современной Республики Мордовия в дореволюционный период проводились в ходе изучения растительного покрова Пензенской, Тамбовской, Нижегородской и Симбирской губерний. В работах того времени (Veesenmeyer, 1854; Цингер, 1885; Космовский, 1890; Флеров, 1910) для флоры Республики Мордовия указывается лишь два вида шиповников – Rosa cinnamomea L. (= R. majalis Herrm.) и Rosa canina L. Из перечисленных выше работ лишь в работе G. Veesenmeyer присутствует указание на произрастание в Симбирской губернии Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. (sub nom. Rosa cinnamomea L. var.

glabrifolia) в пойменных лесах и кустарниках. В работах последующего периода (Спрыгин, 1931; Кузнецов, 1960; и др.) Rosa glabrifolia не упоминается. Сводка Н.И. Кузнецова (1960), посвященная изучению территории Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича, явилась первой работой, в которой содержатся сведения о представителях рода Rosa на территории Республики Мордовия, как самостоятельного региона. В ней для флоры заповедника указывается единственный вид – Rosa cinnamomea.

В 1960-е годы опубликовано несколько работ, содержащих сведения о роде Rosa в Мордовии. Статья Н.П. Кухальской (1965) была посвящена флоре поймы реки Мокши, в составе которой отмечен единственный, наиболее обычный, вид рода шиповник – Rosa cinnamomea. В 1968 году была опубликована работа, посвященная флоре всего региона – «Флора Мордовской АССР» (1968). В ней приводятся сведения о пяти видах шиповников – Rosa acicularis Lindl. (для Краснослободского района и окрестностей г. Саранска);

R. canina L. (для Ардатовского, Большеберезниковского, Торбеевского районов); R. cinnamomea (sub nom. R. majalis) (для всех районов); R. corymbifera Borkh. (по данным «Флоры…» П.Ф. Маевского (1964), но без подтверждения гербарным материалом); R. rugosa Thunb. (без уточнения мест находок). Указание для флоры Мордовии Rosa acicularis основано на неверном определении гербарных сборов (Бармин, 2000; Сосудистые растения…, 2010). Наличие во флоре региона вида Rosa corymbifera было подтверждено позднее, по находкам 2000-х годов.

В период с конца 1970-х по 1990-е годы флору Республики Мордовия исследовали ботаники Московского государственного университета. В это время Т.Б. Силаевой были проведены флористические исследования бассейна реки Мокши в пределах региона. Ею для флоры мордовского участка бассейна Мокши указываются Rosa cinnamomea и Rosa canina (Силаева, 1982).

В 1987 году вышла обобщающая работа по флоре Мордовского государственного заповедника. В ней, как и в работе Н.И. Кузнецова (1960), приводится единственный широко распространенный в Средней России вид – Rosa cinnamomea (sub nom. R. majalis) (Бородина и др., 1987).

С.Р. Майоровым была специально исследована флора Республики Мордовия (Майоров, 1993). Как результат, были обнаружены новые виды шиповников для этой территории: Rosa spinosissima L. (г. Саранск), Rosa rubiginosa L. (Атяшевский, Ичалковский районы). Автором работы было справедливо отмечено, что шиповники Мордовии, как и вообще Центральной России, изучены недостаточно. Мало данных о распространении видов, многие экземпляры с трудом поддаются определению (Майоров, 1993). Также С.Р. Майоровым были обнаружены экземпляры шиповников, которые относятся к устойчивым гибридогенным расам и описаны в ранге видов – Rosa podolica Tratt. (Ичалковский район) и Rosa subafzeliana Chrshan. (Атяшевский, Дубенский районы).

С 1990-х годов Н.А. Барминым активно изучалась адвентивная флора Республики Мордовия. Им был впервые отмечен для флоры региона вне культуры восточноазиатский чужеземный вид Rosa rugosa (Бармин, 2000).

Этот шиповник активно расселяется в странах Европы (Bruun, 2005, 2006;

Jrgensen, Kollmann, 2009; Hill et al., 2010). В Мордовии шиповник морщинистый был отмечен еще в 1968 году в качестве декоративного витаминоносного кустарника (Флора…, 1968), но до сих пор не проявляет столь высокой степени инвазионной активности (Сосудистые растения…, 2010).

И.В. Кирюхиным (2004) проведены исследования биологии и экологии раритетного компонента флоры Республики Мордовия с выделением группы видов, подлежащих включению в региональную Красную книгу. К таковым автором работы отнесен Rosa rubiginosa, находящийся в Мордовии в отрыве от основной части своего ареала. Впоследствии шиповник ржаво-красный, известный на тот момент из Ичалковского и Атяшевского районов, был включен в Красную книгу Республики Мордовия с категорией 3 (редкий вид) (Бармин, 2003).

Изучению урбанофлоры Республики Мордовия посвящена кандидатская диссертационная работа Е.В. Письмаркиной (2006). Благодаря флористическим собственным исследованиям и ревизии материалов исследований мордовских ботаников прошлых лет по роду Rosa И.О. Бузуновой (IV.2005) автору удалось отметить во флоре городов Мордовии 7 видов шиповников – Rosa canina, R. caryophyllacea Bess., R. spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia), R. majorugosa Palmn et Hmet-Ahti, R. corymbifera, R. lupulina Dubovik, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis), R. rugosa Thunb., из которых для бассейна Мокши по единичным (кроме R. cinnamomea) находкам известны последние четыре вида. Rosa lupulina, которая впервые была приведена для Мордовии в этой работе, в 2005 году была рекомендована к включению в основной список региональной Красной книги при ее переиздании, с присвоением ей категории редкости 4 (неопределенный вид) (Редкие растения…, 2005).

Западная часть Республики Мордовия была исследована А.М. Агеевой в рамках подготовки кандидатской диссертационной работы по изучению флоры бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности (Агеева, 2011). Благодаря подробным флористическим исследованиям автора выявлены многие новые для данной территории виды, в том числе представители рода Rosa. Из 15 роз, приводимых А.М. Агеевой, 14 – зарегистрированы в пределах Республики Мордовия: Rosa canina, R. caryophyllacea, R.

corymbifera, R. glabrifolia, R. gorenkensis, R. lupulina, R. cinnamomea (sub nom.

R. majalis), R. spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia), R. pratorum Sukacz., R.

rubiginosa, R. rugosa, R. subcanina, R. uncinella, R. villosa L. Среди них Rosa pratorum в 2004 году И.О. Бузуновой и Р.В. Камелиным признан разновидностью шиповника гололистного – Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. var. pubescens Buzunova et Kamelin (Бузунова, Камелин, 2004). Таким образом, А.М.

Агеевой для флоры Республики Мордовия приводится 13 видов шиповников (Агеева, 2011).

Многочисленные сведения авторов, исследовавших флору Республики Мордовия, были использованы при написании работы «Сосудистые растения Республики Мордовия: конспект флоры» (2010). Она включила в себя 15 видов рода Rosa L., из которых для бассейна Мокши отмечалось 14 видов. При этом необходимо сказать, что в конспекте флоры устойчивым гибридогенным расам Rosa podolica и R. subafzeliana, рассматриваемым нами в ранге самостоятельных видов, не присвоен порядковый номер. С другой стороны, в ранге самостоятельного вида (с включением в общую нумерацию таксонов в конспекте) рассматривается Rosa pratorum Sukacz., как и в работе А.М. Агеевой (2011). В итоге род Rosa в Мордовии на 2010 год включает 16 видов.

Таким образом, сведения о флоре рода Rosa L. в бассейне Мокши содержатся в литературе ботанического, экологического и прикладного характера. Работы, посвященные изучению непосредственно рода Rosa, отсутствуют. Упоминания о местонахождениях шиповников содержатся в разнообразных сводках региональных флор, научных статьях, сборниках конференций. Сами находки представителей рода Rosa L. в регионах, входящих в состав бассейна Мокши, как правило, единичны и спорадичны. В связи с этим необходимы обобщение всех имеющихся сведений по флоре рода Rosa бассейна Мокши и специальное изучение.

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L.

2.1. Характеристика рода Rosa L.

Род Rosa L. в мировой флоре насчитывает от 190 (Wissemann, 2003; Wissemann, Ritz, 2005; Koopman et al., 2008) до 500 (Хржановский, 1958; Бузунова,

2001) видов. Такое различие во взглядах на количество видов объясняется обилием как современных фертильных гибридов, так и гибридогенных видов, трудно отличающихся друг от друга. Примерами последних могут быть шиповник подольский (R. podolica) и шиповник почти-Афцелиуса (R.

subafzeliana), происходящие от гибридизации шиповника собачьего (R. canina) и шиповников группы R. dumalis s. l. Многие виды широко культивируются и представлены многочисленными сортами. Представители рода Rosa распространены преимущественно в умерено тёплых и субтропических областях Северного полушария (Rehder, 1940; Gu, Robertson, 2003), за исключением одного тропического вида Африки. Это листопадные или вечнозелёные кустарники с прямостоячими, дуговидно изогнутыми или стелющимися стеблями, иногда лианы до 10 м высотой, с подземными побегами или без них. Шиповники образуют вегетативные побеги первого года (турионы), цветущие и плодоносящие в последующие годы. Стебли, а нередко и черешки листьев, обычно несут шипы различной формы и величины. Листья очерёдные, непарно-перистосложные с прилистниками, редко простые. Цветки обоеполые, актиноморфные, 1,5–8 (10) см в диаметре, с прицветниками, реже без них, собранные в щитковидные или метельчатые соцветия или одиночные. Гипантии шаровидные, яйцевидные или эллипсоидальные, по происхождению осевые, в верхней части с более или менее развитым кольцом железистой ткани – нектарным диском. Чашелистики в числе (4) 5, листовидные, цельнокрайние или перисто надрезанные, при плодах сохраняющиеся или опадающие (иногда вместе с верхней частью гипантия).

Лепестки в числе (4) 5, жёлтые, белые, розовые или красные. Тычинки многочисленные с двугнёздными пыльниками. Плодолистики многочисленные, сидячие или на коротких ножках, расположенные на дне и нижней части внутренних стенок гипантия, волосистые, одногнёздные, с одним анатропным семязачатком. Стилодии свободные или сросшиеся, почти целиком заключённые в гипантий или выступающие из него, иногда превышая внутренний круг тычинок, голые или опушённые. Рыльца головчатые. Плод – цинародий, состоящий из разросшегося, мясистого гипантия и заключённых в него плодиков-орешков (Бузунова, 2001а, 2014).

Все представители рода на территории исследования имеют жизненную форму нанофанерофитов по системе C. Raunkiaer (1934) и геоксильных кустарников, по классификации И.Г. Серебрякова (1962).

Среди представителей рода Rosa широко распространено явление орнитохории. Птицы питаются плодами шиповников, способствуя распространению их на различные расстояния в зависимости от вида и от наличия факторов расселения растений (густота сети путей сообщения, наличие специфичных биотопов и т.д.). Кроме того некоторые виды шиповников являются вегетативно подвижными растениями.

2.2. Систематика рода Rosa L.

Система рода Rosa L. в настоящее время является предметом изучения многих ученых Европы и всего мира. Известно огромное число работ, посвященных филогении (Zieliski, 1985; Шанцер, Клинкова, 2000; Schanzer, Klinkova, 2005; Yan et al., 2005; Bruneau et al., 2007; Jurgens et al., 2007; Potter et al., 2007; Шанцер, Войлокова, 2008; De Cock, 2008; Koopman et al., 2008; Samiei et al., 2010; Фёдорова, 2014), таксономии (Maecka, Popek, 1982; Kurtto et al., 2004), номенклатуре (Бузунова, Камелин, 2004; Kurtto et al., 2004, Kernyi-Nagy, Nagy, 2013; Wiersema et al., 2015), региональным обзорам (Boulenger, 1924;

Kltersk, 1968; Бузунова, 2001а; Бузунова, Камелин, 2004; Kurtto et al., 2004;

Popek, 2007; Kernyi-Nagy, 2012; Хапугин, Бузунова, 2013; Бузунова, 2014) рода Rosa L. При этом до сих пор отсутствует единое мнение о построении системы рода Rosa L.

В настоящее время существует несколько подходов к рассмотрению объема рода и самостоятельности отдельных таксонов. В нашей работе мы придерживаемся взглядов, согласно которым виды рассматриваются в узком смысле (sensu stricto). При этом мы учитываем точку зрения специалистов, рассматривающих многие «мелкие» виды в пределах более «крупных» видов, принимаемых в широком смысле (sensu lato). Ниже приводятся точки зрения обеих сторон на эту проблему.

Трудности, существующие в систематике рода Rosa, во многом связаны с широким распространением гибридизации и значительной изменчивостью многих видов. Наименее поддающейся попыткам сколько-нибудь однозначного таксономического расчленения оказалась секция Caninae. Представители этой секции являются преимущественно перекрестно опыляемыми, однако способными также и к самоопылению и факультативно апомиктическому развитию плодов. Как следствие, возникает большое многообразие нотовидов, способных вновь образовывать межвидовые и даже межсекционные гибриды (Шанцер, Кутлунина, 2010; Шанцер, 2008, 2011).

По мнению И.А. Шанцера (2008), существующие таксономические трактовки рода, основанные на морфологической концепции вида, оказываются значительно отличающимися друг от друга, как по числу различаемых видов, так и по оценке их родства. Молекулярные данные в ряде случаев позволяют глубже понять природу и происхождение видов шиповников. Исследования последовательностей ITS-1 позволили подтвердить происхождение Rosa jundzillii Bess. в результате гибридизации R. canina c R. gallica, ранее предполагавшееся по морфологическим данным. Данные о широкой гибридизации и гибридогенном видообразовании с многократным возникновением полиплоидных видов были получены при изучении распространения аллелей гена GBSSI у североамериканских шиповников секции Rosa (Cinnamomeae).

Исследования, проведенные И.А. Шанцером в отношении генеалогии хлоропластных и ядерных гаплотипов шиповников показали перспективность генеалогических методов анализа для реконструкции филогении рода. Иерархический анализ полученных генеалогий гаплотипов хлоропластного спейсера trnL-trnF и ядерного ITS-1 представил собой достаточно логичную картину вероятных групп родства видов рода Rosa, согласующуюся с географическими и морфологическими данными. Большинство видов шиповников являются молодыми и образуют 6–9 парафилетических групп родства, лишь отчасти соответствующих традиционно принимаемому секционному делению рода. Вместе с этим, становится возможным установить группы наиболее близкородственных молодых видов, поскольку общие для групп видов гаплотипы являются, в большинстве случаев, внутренними гаплотипами сетей, что указывает на неполную сортировку филогенетических линий (Шанцер, 2011).

При изучении признаков шиповников в природных популяциях И.А. Шанцером было показано, что разные виды нередко встречаются совместно в одном или смежных местообитаниях и взаимодействие их может быть различным. Например, при совместном обитании R. canina и R. cinnamomea может наблюдаться гибридизация с однонаправленной интрогрессией от последнего к R. canina (Schanzer, Vagina, 2007). При этом гибриды 1-го и, возможно, 2-го поколений оказываются морфологически идентичными R. caesia. Разные виды секции Caninae при совместном произрастании также могут вступать в гибридизацию между собой, хотя это происходит не во всех случаях. При исследованиях смешанной популяции R. rubiginosa и R. subpomifera Chrshan. гибридизации между собой не наблюдалось. В то же время в смешанной популяции R. villosa, R. canina и R. dimorpha Stev. ex Bess. образовывалась труднорасчленимая (при помощи ISSRмаркеров) совокупность гибридов (Шанцер, 2008; Шанцер, Кутлунина, 2010; Fedorova et al., 2010).

В составе секции Rosa (= Cinnamomeae) на территории бассейна реки Мокши произрастают виды R. cinnamomea, R. glabrifolia и R. gorenkensis, различающиеся характером опушения листьев. В результате исследований И.А. Шанцера, было показано, что они представляют собой проявления внутривидового полиморфизма Rosa cinnamomea L. (Шанцер, Войлокова, 2008;

Schanzer, Klinkova, 2005). Тем не менее, в настоящей работе мы приводим выше перечисленные виды в качестве самостоятельных с целью отразить точку зрения другой группы исследователей (Бузунова, 2001а; Soltys-Lelek, 2011a) на самостоятельность этих видов и показать морфологическое разнообразие Rosa cinnamomea L. s. lato.

Согласно другой точке зрения, такие виды, как R. glabrifolia, R. gorenkensis и др. следует рассматривать в качестве самостоятельных видов.

Этому посвящены многочисленные работы И.О. Бузуновой (БИН РАН). Например, согласно ее исследованиям относительно R. gorenkensis, предположено, что этот вид возник в результате гибридизации R. cinnamomea и R. villosa в зоне перекрытия их ареалов (Бузунова и др., 2002).

В результате исследования видов секции Rosa (Cinnamomeae) во флоре Кавказа И.О. Бузуновой и Р.В. Камелиным близкий к Rosa glabrifolia шиповник луговой (R. pratorum Sukacz.) был определен как разновидность шиповника гололистного – Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. var. pubescens Buzunova et Kamelin (Бузунова, Камелин, 2004). В нашей работе мы придерживаемся этой точки зрения – R. glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. (incl. R. pratorum Sukacz.). На различия «лесной» (собственно R. cinnamomea) и «луговой» (R. pratorum) форм R. cinnamomea указывал еще В.Н. Сукачев (1927). Он выделял ряд признаков, отличающих эти виды, среди которых приводился признак «гололистности»

луговой формы и наличия волосков на листьях у лесной. Автор при этом отметил, что «даже такой признак, как голость листьев луговой формы, у нас носит не абсолютный характер». И что «в редких случаях, но все же встречается и несколько опушенная форма».

Как было сказано выше, в нашем исследовании мы приводим R. cinnamomea, R. glabrifolia и R. gorenkensis в качестве самостоятельных видов с целью показать морфологическое и экологическое разнообразие Rosa cinnamomea L.

s. lato в бассейне Мокши. К тому же мы не можем отрицать существующих процессов гибридизации среди видов шиповников на нашей территории. Это хорошо видно при камеральной обработке гербарного материала, когда признаки видов оказываются нечеткими и промежуточными, а отнесение образца к тому или иному виду приобретает большую или меньшую долю субъективности.

В определенной степени компромисс в споре о подходе к рассмотрению объема видов роз был достигнут в крупной сводке – в 13 томе Atlas Florae Europaeae (AFE) (Kurtto et al., 2004), посвященном в том числе обзору рода Rosa. В этой работе использованы такие понятия как «group of species sensu lato (s. l.)», «group of species sensu stricto (s. str.)», «species s. l.», «species s. str.». Категории «group of species» включили в себя наиболее близкие виды, рассматриваемые, в свою очередь, как в составе этих групп видов, так и в качестве самостоятельных таксонов.

При построении системы рода Rosa в настоящее время используются не только маркеры генетического аппарата и морфологические признаки органов растений. Изучение строения эпикутикулярного воска листьев (Wissemann, 2000) или структурной организации пыльцевого аппарата (Wroska-Pilarek, Jagodziski, 2009; Wroska-Pilarek, 2011) позволяет отнести образец к той или иной секции, подсекции или даже конкретному виду.

Значительное число работ посвящено изучению биохимического состава шиповников как в России (Матасова и др., 1997; Чечета и др., 2011), так и за рубежом (Grossi et al., 1998; Xiao et al., 2006; Bitis et al., 2010). Польскими учеными на основании анализа содержания флавоноидов, лимонной и аскорбиновой кислот в плодах разных видов шиповников секции Caninae DC. сделана попытка построить систему этой таксономической единицы (Adamczak et al., 2012). Результаты их исследований отчасти согласуются с результатами генетических исследований рода Rosa европейских исследователей (Olsson et al., 2000; De Cock, 2008). Поэтому они могут быть использованы в построении систематической структуры рода Rosa в дальнейшем и заслуживают более пристального внимания.

Номенклатурные перестройки последних лет, произошедшие в систематике представителей рода Rosa L., известных на территории наших исследований, следующие.

Отвергается официальное название вида Rosa pimpinellifolia L., которое принимается в качестве синонима названия Rosa spinosissima L., поскольку в 2002 году N.J. Turland предложил в качестве лектотипа гербарный образец «Herb.

Burser, XXV: 31 (UPS)» – R. spinosissima L. (Turland, 2002).

Аналогичные изменения связаны с названием R. majalis Herrm., которое принимается в качестве синонима к R. cinnamomea L. G.D. Rowley принял за лектотип гербарный образец «Herb. Linn. No.652.8 (LINN)» – R. cinnamomea L.

(http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/linnaean-typification/ database/detailimage.dsml?ID=755600), на что указано в работе C. E. Jarvis (Jarvis, 1992). С этим лектотипом название Rosa cinnamomea L. было законсервировано (Wiersema et al., 2015).

В этой же работе C.E. Jarvis (1992) предложено взять за тип рода гербарный образец лектотипа R. cinnamomea L. (ранее типовым видом рода был R. centifolia L.), в связи с чем секция Cinnamomeae DC. должна иметь название Rosa, как типовая секция рода, а имевшая это название ранее секция – название Gallicanae DC.

Все эти изменения были утверждены на Международном Ботаническом Конгрессе, прошедшем в 2005 г. в Вене (International code…, 2006).

Глава 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объект исследований Объект нашего исследования – род Rosa L. в пределах бассейна реки Мокши. Предмет исследований – состав, пространственное распределение местонахождений, приуроченность к тем или иным биотопам шиповников, систематическая структура рода Rosa, вопросы охраны его представителей на территории исследования.

Река Мокша является правым притоком р. Оки и относится к числу крупных водотоков. Протяженность русла – 656 км, площадь водосборного бассейна 51 000 км2. Исток находится в 6 км южнее с. Выглядовка Мокшанского района Пензенской области (Географический энциклопедический словарь, 1989). Бассейн занимает западную половину Республики Мордовия и северо-запад Пензенской области, восточные районы Тамбовской и Рязанской областей, югозападные районы Нижегородской области. Особенность бассейна Мокши в том, что реки его южной части берут начало в возвышенных степных и лесостепных ландшафтах Приволжской возвышенности, но большей частью протекают по лесной, иногда сильно заболоченной, водно-ледниковой равнине ОкскоДонской низины. Такое положение обуславливает смену характера долин рек, их скорости течения, грунтов, растительности (Артаев и др., 2011а, 2011б).

3.2. Материал исследований

Материалом для исследований рода Rosa L. в бассейне Мокши явились результаты собственных полевых исследований, данные гербарных хранилищ и литературы.

Приоритетной задачей явилось выявление таксономического и морфологического разнообразия рода Rosa L. на территории бассейна Мокши. В основу критического конспекта положены результаты собственных полевых исследований, материалы региональных «флор» и гербарных коллекций, содержащих образцы представителей рода Rosa, собранные на территории нашего исследования. Нами учтены следующие источники литературы, посвященные составу региональных «флор» бассейна реки Мокши: «Флора Мордовской АССР»

(1968), «Определитель растений Горьковской области» (Аверкиев, Аверкиев, 1985), «Флора Пензенской области» (Солянов, 2001), «Растения Пензенской области» (Васюков, 2004), «Флора Рязанской области» (Казакова, 2004), «Определитель сосудистых растений Тамбовской области» (2010), «Сосудистые растения Республики Мордовия» (2010).

Сборы шиповников из бассейна Мокши хранятся в ведущих гербариях европейской части России и в региональных гербарных хранилищах. Изучены гербарные сборы по данному роду в Гербарии Ботанического института им.

В.Л. Комарова (LE), Гербарии им. Д.П. Сырейщикова Московского государственного университета (MW), Гербарии Главного ботанического сада им. Н.В.

Цицина (MHA), Гербарии Института экологии Волжского бассейна (PVB), Гербарии им. И.И. Спрыгина (PKM), Гербарии Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарёва (GMU), Гербарии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (NNSU), Гербарии Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича (HMNR).

Основу диссертационной работы составляют результаты полевых исследований автора, проведенных в период с 2009 по 2015 гг. Общее число пунктов исследования составило 209. Подавляющее большинство из них было обследовано единовременно, некоторые посещались два или более раз. Основные из них приведены на рисунке 1.

Во время полевых исследований было собрано около 900 гербарных листов шиповников, большая часть которых хранится в Гербарии Мордовского государственного университета. Часть образцов передана в фонды гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Гербария им. Д.П. Сырейщикова Московского госуниверситета, гербария Института экологии Волжского бассейна РАН, Гербария им. И.И. Спрыгина, Гербария Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича.

3.3. Методы исследований

Общая схема работ по изучению флоры рода Rosa L. бассейна Мокши была построена на основе общепринятых методик традиционным маршрутным методом (Алехин, 1938; Щербаков, Майоров, 2006), иногда использовался ряд опорных пунктов. Часть местонахождений исследовалась точечным методом.

Маршруты для полевых исследований выбирались заранее при помощи карт масштаба 1:100 000 и спутниковых карт масштабом 1:25 000 с использованием программного обеспечения Google Earth. Они выбирались так, чтобы на пути следования охватить по возможности наибольшее разнообразие биотопов, пригодных для произрастания представителей рода Rosa L.

Рисунок 1 – Картосхема бассейна реки Мокши с указанием пунктов исследования автора; РМ – Республика Мордовия, НО – Нижегородская область, ПО

– Пензенская область, РО – Рязанская область, ТО – Тамбовская область; зеленым обозначена территория, занятая лесными массивами.

70. Ачадово 141. Байловка 2-я Нижегородская область

1. Вознесенское 71. Зарубкино 142. Гагарино

–  –  –

Образцы каждого куста собирались в гербарий, согласно общепринятым методикам (Скворцов, 1977; Щербаков, Майоров, 2006). В гербарий помещались обязательно верхние части растений со всеми органами, т.е. при наличии побега с листьями, прилистниками, непременно с генеративными органами – с цветками и/или плодами. При сборе нижних частей или молодых побегов – турионов – ключевые признаки могут варьировать. По возможности, большее число образцов для последующей идентификации до вида, поскольку признаки представителей рода Rosa часто нечетко выражены, могут широко варьировать.

Причем вариации наблюдаются не только внутри сообщества, но и, в случае гибридогенного происхождения растения, даже в пределах отдельного экземпляра.

Каждая находка регистрировалась с помощью портативного GPSнавигатора для включения в состав базы данных по распространению видов растений (Хапугин, 2013; Хапугин и др., 2013) и дальнейшего анализа распространения представителей рода Rosa L. на территории бассейна реки Мокши.

Был проанализирован материал, имеющийся из более чем 200 пунктов в 38 административных районах Республики Мордовия, Пензенской, Тамбовской, Рязанской и Нижегородской областей.

Для отображения распространения видов рода Rosa L. мы использовали систему сеточного картирования, предложенную О.Г. Гришуткиным (2013) с применением методики А.П. Серёгина (2014). Согласно ей, в крупном квадрате, ограниченном линиями координатной сетки (например, между параллелями 54– 55 и меридианами 45–46) находятся 72 малых ячейки с размерами примерно 9,3 км по широте и 10,7 км по долготе. Используется универсальное название ячеек по типу широта/долгота (в целых градусах) – номер квадрата (слева направо, сверху вниз); например, 54/43-20 (рисунок 2). Такая сетка была наложена нами на картосхему бассейна Мокши (рисунок 3).

В дополнение к составлению картосхем распространения шиповников в пределах бассейна реки Мокши автором в ходе выполнения диссертационной работы составлены файлы формата «.afe» с использованием программного обеспечения «AFEEditor2010». Они предназначены для предоставления сведений о пространственном распределении видов сосудистых растений, входящих в выпуски Atlas Florae Europaeae. Составленные файлы «.afe» в дальнейшем будут использованы для подготовки дополнений к 13 тому Atlas Florae Europaeae (Kurtto et al., 2004), посвященному представителям рода Rosa L. на территории Европы.

Определение образцов проводилось с использованием различных определителей (Хржановский, 1958; Kltersk, 1968; Бузунова, 2000, 2001, 2006;



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
Похожие работы:

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.