WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

«МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ФАКТОРОВ РИСКА ПОВРЕЖДЕНИЙ ПОЗВОНОЧНИКА У СОБАК ...»

На правах рукописи

ОБУХОВА Мария Евгеньевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ФАКТОРОВ РИСКА

ПОВРЕЖДЕНИЙ ПОЗВОНОЧНИКА У СОБАК

06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология

и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва - 2015



Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина».

Научный руководитель: Слесаренко Наталья Анатольевна доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ

Официальные оппоненты: Ягников Сергей Александрович доктор ветеринарных наук, профессор, профессор кафедры клинической ветеринарии

ФГБОУ ВПО

«Российский университет дружбы народов»

Капустин Роман Филиппович доктор биологических наук, профессор профессор кафедры морфологии и физиологии ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана»

Защита диссертации состоится «16» апреля 2015 года в_______часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 при ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва, ул.

Академика Скрябина, 23; тел. (495)377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, д. 23 и на сайте ВАК РФ http://www.vak2.ed.gov.ru.

Автореферат разослан 20 февраля 2015 года.

Ученый секретарь диссертационного совета Д 220.042.02, доктор ветеринарных наук Л.Ф. Сотникова Актуальность темы исследований.

Патологии поясничного отдела позвоночника различного генеза широко распространены среди собак заводского разведения, пребывающих в режиме длительной гипокинезии [Борзенко Е.В., Ватников Ю.А. (2012), Ждорогов А.А.

(2000), Козлов Е.М. (2013), Отефаж А. (2001), Смолин А.Г. (2000), Щуров И.В., Кемельман Е.Л, (2012), Ягников С.А. (2000), Ягников С.А. (2001), Butterworth S.J. (1995), Cierpisz J. (1993), Coates J.R., Shores A. (2000), Cherrone K.L., Pewey C.W., Coates J.R. (2004), Hansen H.J. (1951, 1952), Komar E. (1991), McEwan J.D.

(1992), Palmer R.H. (1991), Ratajska-Michalchak K. (1993), Stigen O. (1995.

1996)]. Наиболее часто им подвержены хондродистрофичные породы, однако присутствуют повреждения в данной области и у собак крупных пород. В доступной литературе освещены вопросы, касающиеся морфологической организации отдельных элементов позвоночника у собак и затрагивающие вертеброгенные дискинезии наследственной детерминации или породной предрасположенности. Однако до настоящего времени проведено крайне мало исследований, направленных на выявление морфо-биомеханических характеристик позвоночника как единой системы с учетом структурных особенностей её костно-связочного и мышечного аппаратов. Остаются неразработанными критерии оценки структурно-фунционального состояния позвоночного двигательного сегмента у собак, позволяющие достоверно дифференцировать инволютивные перестройки, протекающие в его структурах, и патологические процессы, ведущие к неврологической симптоматике. В этой связи совершенствование классических и разработка новых методов диагностики вертеброгенных дискинезий у мелких домашних животных и лечение животных с данной патологией остается одной из актуальных проблем клинической морфологии и ветеринарной медицины.

Цель исследования:

Цель настоящего исследования - установить структурно-функциональные критерии адаптивной пластичности поясничного отдела позвоночника у собак разных породных и возрастных групп, отличающихся биомеханикой двигательного поведения, и на этом основании представить клиникоморфологическое обоснование его повреждений.

Задачи исследования:

1. оценить функциональную морфологию поясничного отдела с учетом биомеханических требований среды обитания собачьих;

2. выявить закономерности и особенности структурной организации поясничного отдела и позвоночного двигательного сегмента у изучаемых представителей Canidae;





3. провести морфометрический анализ биотканей изучаемой области;

4. представить возрастную микроморфологическую характеристику отдельных тканей позвоночного двигательного сегмента у собак с различными биомеханическими потенциями;

5. провести сравнительный анализ морфометрических показателей поясничного отдела позвоночника у собак с аналогичными показателями у волка, избранного нами в качестве природной нормы анатомического строения изучаемой области, и выявить ее структурные преобразования;

6. на основании полученных данных представить клинико-морфологическое обоснование повреждений позвоночного двигательного сегмента.

Научная новизна.

Установлены морфофункциональные характеристики поясничного отдела позвоночника у собачьих (собака, волк) как единой биомеханической системы с учетом структурного состояния ее костного остова, связочного и мышечного аппаратов. Показано, что индекс кривизны позвоночника является одним из объективных критериев оценки степени его подвижности, которая моделирует анатомическое оформление мышечно-связочного аппарата. Уменьшение подвижности грудопоясничного отдела у собак заводского разведения по сравнению с аборигенными животными сопровождается снижением индекса его кривизны, массивности мышц данного региона в целом, трансформацией вентрального мышечного тяжа в направлении приобретения признаков статичности, развитием спондилеза и остеофитоза тел позвонков и деструктивных преобразований в межпозвонковых дисках. Установлено, что области позвоночника, отличающиеся наибольшей обремененностью (последний поясничный и первый крестцовый позвонок, область прикрепления ножек диафрагмы) лидируют по количественному представительству спондилезов и остеофитозов в изучаемом отделе. Выявлен комплекс структурных преобразований поясничного отдела позвоночника у собак заводского разведения по сравнению с волком, которые носят адаптационнокомпенсаторный характер, но в то же время ухудшают биомеханические потенции позвоночника в целом и позвоночного двигательного сегмента в частности. Представлены достоверные сведения о взаимосвязи между морфологическими признаками ножек диафрагмы и степенью подвижности позвоночника: при снижении подвижности грудопоясничного отдела уменьшаются такие показатели, как количество и толщина сухожильных ветвей ножек, извилистость и толщина пучков их волокон. Выявлено, что пучки волокон вентральной продольной связки и сухожильных ножек диафрагмы характеризуются волнообразным ходом. При этом увеличение биомеханической нагрузки на регион (волк, аборигенные породы) приводит к уменьшению угловых параметров волны и усилению амортизационных свойств ткани, направленных на предотвращение ее повреждений.

Теоретическая и практическая значимость.

Установлены общие закономерности строения и развития поясничного отдела позвоночного столба и топографически сопряженных анатомических структур у представителей семейства Canidae. Показаны особенности морфологических преобразований мышечно-связочного аппарата изучаемой области в зависимости от возрастных и породных характеристик животных.

Представлена макро- и микроструктурная организация позвоночного двигательного сегмента и его компенсаторные преобразования. Разработан алгоритм оценки физиологического состояния позвоночника, основанный на анализе морфо-биомеханических корреляций, что позволяет прогнозировать возникновение повреждений и развитие вертеброгенных дискинезий.

Представленный в работе материал по биомеханическим особенностям позвоночника у собак и их влиянии на морфогенез его структур в значительной степени дополняет и расширяет сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе.

Результаты исследования представляют интерес для сравнительной и клинической морфологии и хирургии. Они являются базовыми в вопросах оценки структурно-функционального состояния позвоночного столба, биомеханических особенностей двигательного поведения собак, диагностики вертебральных и вертеброгенных дискинезий и дифференциации их от возрастных инволютивных преобразований.

Методология и методы исследования.

Необходимость научного обоснования морфофункциональных предпосылок возникновения вертебральных и вертеброгенных дискинезий у собак различных породных и возрастных групп определила целесообразность использования комплексного методического подхода, включающего анатомическое препарирование, морфометрию, обзорную рентгенографию, биомеханический анализ изучаемых структур, классическую гистологию, магнитно-резонансную томографию.

Положения, выносимые на защиту.

1. Степень подвижности поясничного отдела позвоночного столба прямо пропорциональна индексу его кривизны и регламентирована породными, возрастными и внутрипородными особенностями изучаемых собачьих.

2. Снижение степени подвижности позвоночника минимизирует структурно-функциональное оформление его мышечно-связочного аппарата и предрасполагает к возникновению и развитию вертеброгенных дискинезий.

3. Зоны наименьшей устойчивости позвоночного двигательного сегмента индуцируют развитие комплекса структурных преобразований в позвоночнике и его тканях.

4. Биодинамический фактор является одним из ведущих, определяющих начальный период проявления признаков возрастной инволюции в тканях позвоночника.

5. Особенности структурно-функционального состояния позвоночника у собак мелких пород как инициаторы возникновения вертебральных и вертеброгенных дискинезий.

Степень достоверности и апробация результатов исследования.

Исследования проведены на 171 особи представителей семейства Canidae различных породных и возрастных групп, из них анатомическому препарированию был подвергнут секционный материал от 113 особей, поступающий на кафедру анатомии и гистологии животных имени профессора А.Ф. Климова. Контролем служил степной волк, являющийся природной нормой строения изучаемой области. Полученные экспериментальные данные подвергали общестатистической обработке по классическим методам.

Материалы исследований были представлены на Открытом конкурсе на лучшую научную работу студентов вузов по естественным, техническим и гуманитарным наукам (2008 г.), Всероссийском конкурсе на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых ученых высших учебных заведений Министерства сельского хозяйства Российской Федерации (2009 г.), на XVIII Московском международном ветеринарном конгрессе (2009 г.), Объединенном XII Конгрессе Международной ассоциации морфологов и VII Всероссийском съезде анатомов, гистологов, эмбриологов (Тюмень, 2014).

Объем и структура работы.

Рукопись диссертации состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, рекомендаций по использованию научных выводов, сведений о практическом использовании результатов, списка литературы и приложений. Изложена на 134 страницах машинописного текста (без учета приложений). Иллюстрирована 107 рисунками, имеется 6 таблиц.

Список литературы включает 151 источник, из них отечественных – 85 и зарубежных – 66.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследования.

Исследования выполнены на базе кафедры анатомии и гистологии животных имени профессора А.Ф. Климова МГАВМиБ им. К.И. Скрябина в период с 2006 по 2014 год.

Объектом исследования служил секционный материал – собаки крупных пород (среднеазиатская овчарка аборигенного происхождения (алабай), хортая борзая), средних (немецкая овчарка, колли, ирландский сеттер), и мелких (пекинес, такса), волки из Московского Зоопарка, охотохозяйств Воронежской и Тверской областей, а так же рентгенограммы и томограммы живых объектов (немецкая овчарка, такса), любезно предоставленных для изучения сетью ветеринарных клиник «Белый клык» и доктором ветеринарных наук, доцентом кафедры ветеринарной хирургии МГАВМиБ им. К.И. Скрябина Козловым Н.А.

Всего изучена 171 особь в возрастном диапазоне от рождения до 20 лет.

Возраст диких животных определяли в соответствии с общепринятыми рекомендациями [Клевезаль Г.А., Клейненберг Е.С. 1967].

В исследовании использовали комплексный методический подход, включающий биомеханический анализ механизма подвижности поясничного отдела, анатомическое макро- и микропрепарирование, обзорную рентгенографию, магнитно-резонансную томографию, функциональный анализ изучаемых структур, морфометрию, классическую гистологию и статистическую обработку полученных цифровых данных.

Анатомическое препарирование с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур выполняли в соответствии с рекомендациями Заславского М.А. (1971). При проведении морфометрии определяли длину, ширину и высоту тел поясничных позвонков, относительную длину отдела, длину мышечного брюшка, его диаметр в различных топических зонах - краниальной, средней и каудальной, массу, объём мышцы, толщину межпозвонковых дисков, высоту и ширину межпозвонковых дисков и отдельных их структур – пульпозного ядра и фиброзного кольца, коэффициент кривизны поясничного отдела по Г.К.

Масловскому (ЦИТО, 1958) с использованием радиусной линейки, оценивали структурное оформление дорсального и вентрального мышечных тяжей, дорсальной и вентральной продольных связок и ножек диафрагмы.

Гистологические исследования межпозвонковых дисков и мышечно-связочного аппарата осуществляли по классическим методикам [Автандилов Г.Г., 1990].

Светооптическое изучение гистологических срезов, окрашенных гематоксилином и эозином, проводили при помощи микроскопа «Nikon» и сертифицированной программы «Image Scope». При изучении структурной организации межпозвонкового диска определяли количество соединительнотканных клеток в пульпозном ядре и фиброзном кольце, а так же величины углов между пучками волокон соединительнотканных пластин фиброзного кольца и плотность их упаковки. При изучении структурной организации вентральной продольной связки и ножек диафрагмы оценивали толщину пучков их волокон и величину угла изгиба между ними в разных топических зонах.

Проводили анализ прижизненных рентгенограмм и томограмм (Т1 и Т2) поясничного отдела позвоночника у собак в состоянии нормы и патологии.

Определяли наличие дегенеративно-дистрофических изменений позвоночника и компрессионных поражений спинного мозга, локализацию патологического очага по общепринятым методикам. Полученные экспериментальные данные подвергали статистической обработке общепринятым методом с вычислением средней арифметической и ошибки средней арифметической. Достоверность результатов оценивали с использованием критериев Стьюдента с принятием вероятности P0,05 [Лакин Г.Ф., 1990; Самотаев А.А., Фенченко Н.Г., Сиразетдинов Ф.Х., 2009] при помощи сертифицированных программ «Statistica», «Microsoft Excel».

Распределение экспериментального материала по группам, его характеристика и объем проведенных исследований отражены в таблицах 1, 2.

–  –  –

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Макроморфология поясничного отдела позвоночника.

При морфометрии костного остова поясничного отдела позвоночного столба установлено, что длина тел позвонков увеличивается в каудальном направлении, достигает максимального значения в области пятого поясничного позвонка, затем этот показатель вновь снижается независимо от возраста и породной принадлежности животных. Ширина тел поясничных позвонков также возрастает в каудальном направлении. Высота тел позвонков с остистыми отростками позвонков в изучаемом отделе неодинакова.

Максимального значения этот показатель достигает на 4-м поясничном позвонке у всех изучаемых пород, затем снижается. При этом высота тел позвонков плавно увеличивается в каудальном направлении.

Известно, что длина поясницы играет важную роль в биомеханике статолокомоторного акта животного: удлинение отдела снижает продуктивность поступательных движений, но в то же время обеспечивает выигрыш в силе [Михеичев В.Я., Куценко Б.И. Пилипчук О.Я., Шамов А.М.]. Нами обнаружены внутрипородные различия в пропорциях отделов позвоночника, связанные с формообразующим влиянием экстерьерных форм аллюров у собак разных пород. Так, у собак крупных пород (среднеазиатская овчарка, борзая) поясничный отдел наиболее длинный, а самый короткий – у мелких (такса, пекинес).

При биомеханическом анализе установлено, что наибольшая подвижность поясницы в средней сагиттальной плоскости характерна для краниальной части отдела, в то время как для каудальной части - во фронтальной независимо от породной принадлежности животных, вместе с тем максимальную подвижность имеет пояснично-крестцовый отдел.

В результате моделирования физиологического нагружения позвоночника установлено, что собаки, принадлежащие к разным породным и возрастным группам, характеризуются неодинаковыми показателями индекса кривизны грудного и поясничного отделов. При этом нами обнаружена прямая зависимость между его величиной и степенью флексионно-экстензионного изгиба изучаемого отдела позвоночного столба. У волка, являющегося "золотым" стандартом строения изучаемой области, индекс кривизны при флексии приближен к таковому при экстензии. Выявленные нами отрицательные значения индекса при экстензии у изучаемых собачьих являются показателями лордоза при разгибании позвоночника, что предпочтительно для обеспечения биомеханики спины. При этом значения индексов кривизны при флексии грудопоясничного и поясничного отделов, как и аналогичных индексов кривизны при экстензии, также приблизительно одинаковы, что обеспечивает плавность сгибательно-разгибательных движений позвоночного столба.

Среди собак крупных пород высокую подвижность позвоночника, подтвержденную показателями индексов его кривизны при флексии и экстензии, имеют молодые (до года) животные. Анализ динамики этого параметра у собак крупных пород показал его снижение в фазе экстензии пропорционально возрасту, а у животных старшей возрастной группы он имел положительные значения. Это может свидетельствовать об ограниченных возможностях разгибания поясницы при сохранении плавности сгибательноразгибательных движений позвоночника.

Среди собак средних пород достаточно высокая подвижность позвоночника выявлена у колли, однако различие между показателями индексов грудопоясничного и поясничного отделов у них велико. У остальных представителей данной породной группы выявлены структурные преобразования (спондилёзы, фиксирующие гиперостозы), снижающие подвижность позвоночника в этой области, которая манифистирует с возрастом животного.

Собаки мелких пород до трех лет жизни характеризуются высокой подвижностью позвоночного столба, в то время как старшие возрастные группы имеют ярко выраженные различия между степенью флексионноэкстензионных движений в его разных отделах. Более того, у хондродистрофичных пород собак (такса) нами обнаружен факт невозможности акта разгибания позвоночника при экстензии (рис. 1).

Рис. 1. Биомеханическая характеристика позвоночника у изучаемых животных по показателям индекса кривизны. Различия между сравниваемыми величинами достоверны (p0,05).

Проведенные биомеханические исследования позволили классифицировать исследованных животных на группы с учетом различной степени подвижности позвоночника:

1 группа – собаки с максимальной степенью подвижности позвоночника, приближающиеся по индексу его кривизны к волку (колли);

2 группа - собаки со средней степенью подвижности позвоночника, выявленной на основании анализа индекса кривизны (алабай, борзая, ирландский сеттер, пекинес);

Загрузка...

3 группа - собаки со слабой степенью подвижности позвоночника (немецкая овчарка и такса).

При изучении мускулатуры позвоночного столба нами выявлены структурные эквиваленты, реализующие механизм высокой подвижности поясничного отдела, выражающиеся в мощном структурном оформлении краниальной ветви большой поясничной мышцы, тесно консолидирующей своими волокнами с позвздошно-реберной мышцей на уровне поперечнореберного отростка четвертого поясничного позвонка. При этом у волка данная мышца характеризуется максимальным индексом массивности, в то время как у собак мелких пород – минимальным.

У животных с наименьшей внутрипородной подвижностью поясницы (немецкая овчарка, такса, а так же пекинес и ирландский сеттер), принадлежащих к старшей возрастной группе, выявлена трансформация вентрального мышечного тяжа из динамического типа в сторону приобретения признаков статичности, а так же изменение способа прикрепления краниальной ветви большой поясничной мышцы от периостального к фасциальному, что подтверждается снижением индекса ее массивности (рис. 2, 3).

–  –  –

При оценке морфофункционального типа малой поясничной мышцы и определении степени её участия в обеспечении биомеханического совершенства стато-локомоторного акта установлено, что у животных, подверженных регулярной динамической активности, отношение длины мышцы к длине мышечного сухожилия максимально, что позволяет отнести мышцу к динамическому типу. У собак заводского разведения, содержащихся в городских условиях, это отношение достоверно (p0,05) снижается. Так, максимальная длина сухожилия малой поясничной мышцы выявлена у собак, пребывающих в режиме длительной гипокинезии, хорошее структурное оформление оно получает у собак с регулярной динамической активностью (алабай, борзая), короткое у волка.

При изучении морфологии диафрагмы нами выявлены коррелятивные взаимоотношения между анатомическим устройством ее ножек и степенью подвижности поясничного отдела позвоночника. Нами установлены не описанные ранее топические особенности места фиксации сухожилий ножек диафрагмы: так в 65% они прикрепляются к телам позвонков и в 35% случаев – к межпозвонковым дискам на уровне L2-L5. Каждая ножка диафрагмы дифференцируется на сухожильную и мышечную части, и в то же время сухожильная часть подразделяется у изучаемых животных на несколько ветвей, количество и толщина которых зависят от подвижности грудопоясничного отдела. У собак 1-й группы, с ярко выраженной подвижностью позвоночника, так же, как и у волка, правая ножка диафрагмы подразделяется на 3 сухожильные ветви, а в одном случае даже на 4, а левая на 2. У особей 2-й и 3-й группы обе ножки были представлены двумя сухожильными ветвями, а в некоторых случаях даже одной (рис. 4, 5).

–  –  –

При анализе линейных морфометрических показателей межпозвонковых дисков и пульпозных ядер установлено, что их площадь увеличивается в каудальном направлении независимо от породных характеристик животных. У отдельных особей средней и старшей возрастной группы не обнаружено пропорционального каудального увеличения площади ядер, что может быть связано с возрастными деструктивными преобразованиями в пульпозных ядрах, потерей ими студнеобразного состояния, общего объёма и площади, и, как следствие, надлежащих биомеханических потенций.

При анализе соотношений площадей пульпозных ядер и межпозвонковых дисков выявлено снижение этого коэффициента с возрастом. Так, у молодых животных площадь пульпозного ядра составляет 25-30% от площади всего диска, у средневозрастных собак площадь ядра около 20%, а у старых животных - немного более 10%. Установлено снижение толщины межпозвонковых дисков пропорционально возрасту, что согласуется с данными литературы [Бабичев Н.В. (1999, 2001), Кривов В.А. (1986), Отефаж А. (2001), Погожева Т.И. (1982), Слесаренко Н.А.(1997)].

Вентральная продольная связка отдает соединительнотканные волокна как к самим телам позвонков, так и к межпозвонковым дискам. Наибольшую ширину она имеет в области дисков, фиксируясь на них веерообразно.

Максимального развития связка достигает в области позвоночных двигательных сегментов, расположенных каудальнее прикрепления ножек диафрагмы, а некоторых случаях она является продолжением каудальной ветви правой ножки диафрагмы и, следовательно, является дополнительным амортизатором при флексионно-экстензионных движениях поясничного отдела.

У собак с высокой подвижностью поясничного отдела вентральная продольная связка имеет мощное структурное оформление. От участков связки, расположенных на телах позвонков, дисперсно отходят соединительнотканные волокна, образующие на них тонкую пластину. Над межпозвонковым диском связка капюшонообразно расширяется, неплотно прилегая к нему (рис. 6).

Нельзя исключить, что при флексии поясничного отдела компрессия вентральной части межпозвонкового диска трансформирует давление от пульпозного ядра через пластины фиброзного кольца к продольным связкам, а вентральная в силу своей эластичности растягивается, смещаясь вниз, уравнивания, таким образом, давление в диске. У животных старшей возрастной группы, при слабой подвижности поясничного отдела или при наличии остеофитоза и анкилозирующего спондилеза вентральная связка вплотную прилегает к межпозвонковым дискам, вследствие чего она теряет эластичность и не образует на телах позвонков соединительнотканной пластины (рис. 7).

Рис. 6. Вентральная продольная Рис. 7. Вентральная продольная связка связка у трехлетнего волка. у пятилетнего ирландского сеттера.

Макропрепарат. Макропрепарат.

Микроморфология тканей поясничного отдела позвоночника.

При изучении микроморфологической организации межпозвонкового диска установлено, что пучки волокон соседних соединительнотканных пластин фиброзного кольца ориентированы под углом друг к другу. Вблизи пульпозного ядра этот угол имеет наименьший показатель, в середине кольца он увеличивается, а в краевых зонах вновь снижается (рис. 8, 9). Пластины плотно упакованы в околоядерной части, а в краевой зоне плотность композиции пучков волокон снижается, что может ухудшать биомеханические характеристики ткани.

Рис. 8. Микроморфология Рис. 9. Угловые показатели между соединительнотканных пластин волокнами соединительнотканных фиброзного кольца у пластин фиброзного кольца у собак.

восьмилетнего пекинеса. Различия между сравниваемыми Гематоксилин и эозин. Об.10, величинами достоверны (p0,05).

ок.10.

У животных в возрасте до 1,5 месяцев соединительнотканные клетки межпозвонкового диска имеют округлые очертания, между пульпозным ядром и фиброзным кольцом присутствует четкая разделительная граница. У собак старше 7 месяцев клетки в перинуклеарной зоне фиброзного кольца округлые, а в краевых зонах они уплощаются, располагаясь между пучками волокон соединительнотканных пластин. С возрастом в пульпозном ядре локализуются щелевидные полости, отличающиеся повышенной базофилией, которые могут отражать снижение амортизационных потенций диска. При этом граница между фиброзным кольцом и пульпозным ядром теряет свое структурное оформление вследствие дегидратации последнего. Максимальное число клеток нами обнаружено у собак в 1й месяц постнатального онтогенеза в краевых зонах межпозвонкового диска, у особей от 7 месяцев до 5 - 6 лет в пульпозном ядре, а у собак старшего возраста в краевых отделах фиброзного кольца – в местах формирования остеофитов. В зонах наименьшей устойчивости позвоночного двигательного сегмента (соединение межпозвонкового диска с телом позвонка) сосредоточено наибольшее количество хондроцитов, а у животных с признаками обызвествления межпозвонкового диска - в зонах кальцификации.

Сухожильные ветви ножек диафрагмы, так же, как и вентральная продольная связка, композиционно оформлены в виде пучков волокон первого и второго порядков, окруженных эндотенонием, а в некоторых случаях они объединяются и в пучки третьего порядка, которые окружены перитенонием. В сухожильных ветвях ножек диафрагмы плотность упаковки волокнистых конструкций выше, чем в недифференцированной на сухожильные ветви части ножки. При оценке толщины пучков волокон ножек диафрагмы установлено, что максимального значения этот показатель достигает у волка, и уменьшается у собак крупных пород заводского разведения, что соответствует снижению у них степени подвижности грудопоясничного отдела. Пучки волокон первого и второго порядков характеризуются волнистой конструкцией. При оценке степени их изогнутости было установлено, что наименьшие (около 110 ) значения угловых параметров волны у волка - с максимальной степенью подвижности поясницы. У собак городского разведения эти показатели существенно увеличиваются (свыше 120 ) (рис. 10). Нельзя исключить связь выявленной закономерности со снижением нагрузки на ножки диафрагмы у изучаемых животных при сгибательно-разгибательных движениях позвоночника.

У представителей, реализующих динамический стереотип грудопоясничного отдела, пучки волокон ножек диафрагмы различаются по длине волны в краевых отделах сухожилия и в его центральной зоне. Так, в центральной части пучки более выпрямленные, в то время как в краевых отделах угловые параметры волны достоверно (p0,05) снижаются, что сопровождается увеличением изогнутости волокон (рис. 10). Выявленная особенность может выступать в роли структурного эквивалента предотвращения повреждения волокон сухожилия при его резких натяжениях, поскольку первоначально имеет место растяжение периферической части ножки, которое иррадиирует затем на её центральную часть.

Рис. 10. Топическая характеристика угловых параметров волны пучков волокон сухожильных ножек диафрагмы. Различия между сравниваемыми величинами достоверны (p0,05).

Вентральная продольная связка состоит из соединительнотканных пучков волокон с волнистым ходом. Между пучками выявлены уплощённой формы фиброциты. У волка, как представителя с максимальной подвижностью грудопоясничного отдела, вентральная продольная связка характеризуется большей извилистостью и толщиной пучков волокон, чем у собак, при этом значения угловых параметров волны у него приближаются к 120. Этот показатель достоверно увеличивается у собак пропорционально уменьшению подвижности изучаемого отдела и приближается к значениям 160 - 170, что может существенно снижать упруго-деформативные свойства связки. У представителей хондродистрофичных пород собак (такса), значения угловых параметров волны вентральной продольной связки достигали 160 в области прикрепления её к телам позвонков, в то время как в зонах наименьшей устойчивости (на границе с концевыми замыкательными пластинами позвонков) этот показатель приближался к прямому углу. Этот факт, по нашему мнению, может являться показателем неравномерности распределения нагрузки на вентральную продольную связку, при этом максимальную компрессию она испытывает в зонах наименьшей устойчивости позвоночного двигательного сегмента (зоны оссеохондрального и оссеодесмального соединения).

Структурные изменения и компенсаторные преобразования позвоночного двигательного сегмента.

Наиболее распространенной дискинезией позвоночника у собак является грыжа межпозвонкового диска. Данные о характере патологического процесса у собак разных пород с грыжей диска в возрастном аспекте свидетельствуют, что пик инцидентности ее 1-го типа был отмечен нами у животных в возрасте 3-6 лет, 2–го типа в возрасте 6-8 лет [Борзенко Е.В., Ватников Ю.А. (2012), Джорогов А.А. (2000), Козлов Н.А. (2013), Отефаж А. (2001), Щуров И.В.

(2012), Ягников С.А. (2000)].

Более 75 % грыж от всех клинических наблюдений зарегистрировано в области Th12-L3 с максимально возможными для конкретного животного флексионно-экстензионными движениями и с минимальными проявлениями компенсаторных преобразований (9,3% от числа всех спондилезов). Между 6 и 7 поясничными позвонками грыжа была обнаружена в 2 случаях, этот участок имеет, по нашим данным, меньшую подвижность, здесь выявлено большее количество спондилезов и остеофитозов (13%). Кроме того, вентральная продольная связка достигает максимального развития в области L5-L7 и является дополнительным амортизатором при флексорно-экстензорных движениях поясничного отдела.

6,3% от общего числа неврологических нарушений составляют грыжи диска в области L7-S1, что проявляется клинической манифестацией по типу конского хвоста. В этом отделе нами выявлено максимальное количество спондилёзов (до 20,4%) вследствие его высокой подвижности. Эти данные ассоциируются с исследованиями других авторов [Козлов Н.А. (2013), Отефаж А. (2001)], согласно которым экструзии и протрузии диска в данном отделе позвоночного столба самая распространенная неврологическая патология у собак: ее наблюдают у каждой четвертой таксы. В области прикрепления ножек диафрагмы – (L2-L3) также обнаружено большое количество компенсаторных преобразований (18,5%) (рис. 11). Нами отмечено, что при наличии остеофитов и спондилезов изменяется механизм подвижности позвоночного двигательного сегмента, что препятствует сжатию диска и появлению грыжи межпозвонкового диска.

Рис. 11. Диаграмма зависимости распределения грыжи межпозвонкового диска и спондилезов тел позвонков.

Клинико-морфологические корреляции при анализе состояния структур поясничного отдела позвоночника.

Результаты проведенных морфо-биомеханических исследований позволили классифицировать изучаемых животных на три группы, характеризующиеся различной степенью подвижности позвоночника:

1 группа – собаки с максимальной степенью подвижности позвоночника.

Индекс кривизны по своему цифровому выражению соответствует у них таковому у волка. При этом вентральная продольная связка и межпозвонковые диски имеют хорошее структурное оформление. Массивная краниальная ветвь большой поясничной мышцы прикрепляется к поперечно-реберному отростку четвертого поясничного позвонка. Связочный аппарат характеризуется структурной адаптированностью к биомеханическим нагрузкам. Она выражается в количественном увеличении сухожильных ветвей ножек диафрагмы и площади их фиксации, утолщении пучков волокон диафрагмальных ножек и вентральной продольной связки, а так же в уменьшении угловых параметров их волны. В местах контакта вентральной продольной связки и концевых пластин тел позвонка остеофитоза и признаков дегенерации межпозвонковых дисков не обнаружено. Структурные компенсаторные перестройки (спондилез тел позвонков) были выявлены у животных старшей возрастной группы.

2 группа - собаки со средней степенью подвижности позвоночника. У них выражена зависимость между степенью подвижности поясницы и состоянием мышечно-связочного аппарата, межпозвонковых дисков и тел позвонков. У собак с большой амплитудой движений в грудопоясничном отделе и слабой степенью экстензии поясничного отдела, или при снижении подвижности грудопоясничного отдела, но с хорошей степенью экстензии поясницы выявлено наличие спондилезов в области прикрепления ножек диафрагмы. При этом поясничный отдел характеризуется слабой обмускуленностью, наличием остеофитоза и дегидратации межпозвонковых дисков. У молодых животных с аналогичной характеристикой подвижности позвоночника компенсаторных преобразований не обнаружено.

3 группа - собаки со слабой степенью подвижности позвоночника.

Выявлена трансформация мышц из динамического типа в статический, что подтверждается недоразвитием большой поясничной мышцы. При снижении количества сухожильных ветвей ножек диафрагмы и площади их фиксации, а так же при уменьшении толщины пучков сухожильных волокон ножек диафрагмы и вентральной продольной связки, и возрастании угловых параметров их волны в зрелом возрасте зафиксированы остеофиты и спондилезы на уровне L7-S1, у особей старше 7-8 лет спондилезы и гиперостозы в различных сегментах поясничного отдела. При этом межпозвонковый диск теряет свои амортизационные свойства, пульпозное ядро подвергается процессам дегидратации и кальцификации, объем его снижается, в нём локализуются щелевидные полости с повышенной базофилией, а граница между пульпозным ядром и фиброзным кольцом теряет свое структурное оформление. У хондродистрофичных пород при отсутствии лордоза грудопоясничного отдела во время экстензии выявлены в большом количестве остеофитозы и спондилезы (начиная с шестилетнего возраста), вплоть до фиксирующих гиперостозов, полностью выключающих подвижность позвоночника.

Вышеуказанные структурно-биомеханические преобразования позвоночника у зрелых животных служат предпосылкой возникновения грыжи межпозвонкового диска второго типа, а у молодых собак – грыжи первого типа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлены закономерности строения и особенности структурных преобразований грудопоясничного отдела позвоночника у собак различных пород и возрастных групп. На основании сравнительного анализа структурнофункционального состояния грудопоясничного отдела позвоночного столба у собак с его максимальной степенью подвижности и волков, избранных в качестве эквивалента природной нормы строения изучаемого отдела, разработаны объективные критерии оценки состояния его структур и прогнозирования возникновений повреждений, компенсаторных преобразований и развития вертеброгенных и вертебральных дискинезий.

Показано, что при снижении степени подвижности позвоночного столба и отсутствии регулярной динамической активности, межпозвонковые диски приобретают признаки дегенерации, приводящие к возникновению компенсаторных преобразований. При этом собаки хондродистрофичных пород в большей степени подвержены возникновению у них грыжи межпозвонкового диска даже при наличии признаков компенсации, а иногда и в случае их отсутствия. Показано, что у собак заводского разведения с ограниченной динамической активностью, даже с надлежащими биомеханическими характеристиками позвоночника, инволюция его структур дебютирует в более ранние возрастные периоды. Таким образом, у собак с ярко выраженной подвижностью позвоночника, независимо от возраста и в некоторых случаях породных особенностей, замедляются процессы старения позвоночных структур. Нельзя исключить, что животные с биомеханическим совершенством поясничного отдела позвоночного столба и регулярной биодинамической активностью в меньшей степени подвержены его повреждениям.

ВЫВОДЫ

Представлена морфобиомеханическая характеристика позвоночника у представителей собачьих (собака, волк), как единой биомеханической системы, включающей костный остов, связочный и мышечный аппараты с учетом видовых, возрастных, породных и внутрипородных особенностей изучаемых животных.

Индекс кривизны поясничного отдела позвоночника является одним из объективных критериев оценки степени его подвижности: его увеличение соответствует возрастанию подвижности изучаемого отдела позвоночного столба.

Установлена взаимосвязь между степенью подвижности поясничного отдела позвоночника и морфофункциональным состоянием мышечносвязочного аппарата этой области. У представителей собачьих с максимальной степенью подвижности поясничного отдела позвоночника выявлено хорошее структурное оформление дорсального и вентрального мышечных тяжей и межпозвонковых дисков, увеличение площади фиксации ножек диафрагмы, подтвержденное количественным увеличением их сухожильных ветвей, а так же утолщением пучков волокон и уменьшением угловых параметров их волны у ножек диафрагмы и вентральной продольной связки.

Уменьшение подвижности и обмускуленности поясничного отдела сопровождается проявлением остеофитоза, спондилеза тел позвонков, а так же трансформацией мышц из динамического типа в статический и деструкцией межпозвонковых дисков.

У собак заводского разведения, достигших периода полового созревания, по сравнению с волком, в строении поясничного отдела позвоночника выявлен комплекс структурных преобразований, снижающих биомеханические потенции данной области. Они выражаются в удлинении (на 5,4%) поясницы относительно длины всего позвоночного столба у собак крупных пород и укорочении (на 2,3%) его у собак мелких пород, снижении (на 7,8% у собак крупных пород и на 19,2% у мелких) индекса массивности большой поясничной мышцы.

У животных старше шести лет выявлены адаптационно-компенсаторные преобразования позвоночника в виде остеофитоза, спондилеза и фиксирующего гиперостоза, направленные на оптимизацию опорных функций сегментов за счет их фиксации даже с утратой двигательных возможностей отдела в целом.

В зонах с наибольшей обремененностью позвоночника (пояснично-крестцовый отдел и область прикрепления ножек диафрагмы) выявлено максимальное количество подобного рода структурных компенсаторных преобразований.

Возрастание угловых параметров волны и утоньшение пучков сухожильных волокон вентральной продольной связки и ножек диафрагмы у собак с малоподвижным позвоночником отражает снижение их упругодеформативных свойств и является морфобиомеханической предпосылкой развития повреждений грудопоясничного отдела позвоночника в зонах его наименьшей устойчивости.

У зрелых (3–6 лет) животных независимо от породной принадлежности решающее влияние на структурное оформление позвоночника оказывает биодинамический фактор. У собак с регулярной динамической активностью по сравнению с животными, подверженными длительной гипокинезии, выявлено увеличение индекса массивности большой поясничной мышцы, выражающееся в мощном структурном оформлении ее краниальной ветви, а так же замедление старения структур межпозвонковых дисков.

Установлены породные признаки (такса, пекинес) структурнофункционального состояния поясничной области, инициирующие возникновение вертеброгенных дискинезий. Они проявляются на всех уровнях организации поясничного отдела позвоночника и характеризуются снижением (на 4,2-11,4%) по сравнению с собаками крупных пород такого показателя, как индекс массивности большой поясничной мышцы и особенностями композиционной организации вентральной продольной связки, которая вплотную прилегает к межпозвонковым дискам, менее эластична и не формирует на телах позвонков соединительнотканной пластины.

10. Определены зоны наименьшей устойчивости структур позвоночного двигательного сегмента. К ним относятся области контакта различных по структурному состоянию тканей: межпозвонковый диск – губчатая кость тела позвонка и пучки волокон дорсальной и вентральной продольной связок межпозвонковый диск – губчатая кость тела позвонка. Выявленная вариабельность угловых показателей волоконных изгибов вентральной продольной связки в зонах наименьшей устойчивости позвоночного двигательного сегмента (оссеохондральное и оссеодесмальное соединения) у хондродистрофичных пород (такса) является отражением неравномерности распределения нагрузки на поясничный отдел позвоночника и индуцирует в связи с этим возникновение вертебральных патологий.

Рекомендации по использованию научных выводов.

1. Полученные данные восполняют сведения в области возрастной, сравнительной, видовой и функциональной вертебрологии. Их целесообразно использовать при чтении лекционных курсов и проведении лабораторных занятий на биологических, зооветеринарных факультетах, при написании учебников, учебных пособий и монографий по возрастной и видовой морфологии опорно-двигательного аппарата животных.

2. Результаты исследований могут являться базовыми в вопросах оценки структурно-функционального состояния позвоночного столба, биомеханических особенностей двигательного поведения собак, диагностики патологий позвоночника и дифференциации их от возрастных инволютивных преобразований.

3. Выявленные структурные особенности поясничного отдела позвоночника у собак с разной степенью его подвижности могут служить прогностическими критериями при оценке риска возникновения и развития вертеброгенных дискинезий.

Сведения о практическом использовании научных результатов.

Результаты исследования используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на кафедрах анатомии и хирургии Воронежского государственного аграрного университета им К.Д Глинки, анатомии и гистологии животных им. профессора А.Ф.

Климова Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им К.И. Скрябина, анатомии и ветеринарной хирургии Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э.

Баумана, а также в центре травматологии животных СББЖ CAO Объединения ветеринарии г. Москвы.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

Обухова, М.Е. Морфофункциональная характеристика поясничного 1.

отдела позвоночника у собак /Н.А.Слесаренко, М.Е. Обухова// «Вестник РУДН». – 2008. - №2. - С. 91-96.

Обухова, М.Е. Морфобиомеханические критерии адаптивной 2.

пластичности позвоночника у собак /Н.А.Слесаренко, М.Е. Обухова// Ветеринарная медицина. - №3-4/2012. - С. 82-84 Обухова, М.Е. Морфобиомеханическое обоснование факторов риска 3.

повреждений грудопоясничного отдела позвоночника у собак /Н.А.Слесаренко, М.Е. Обухова// Российский Ветеринарный Журнал. С.10-12 Обухова, М.Е. Морфобиомеханическое обоснование адаптивных 4.

преобразований позвоночника у собак /М.Е. Обухова// Морфология. с.

Обухова, М.Е. Морфофункциональное обоснование дископатий у собак 5.

/Н.А. Слесаренко, Н.А. Козлов, М.Е. Обухова// Вестник Воронежского государственного аграрного университета. - № 1-2 (40-41). – 2014. С.149-155.

Обухова, М.Е. Структурно-биомеханические основы адаптивной 6.

пластичности поясничного отдела позвоночного столба у собак /Н.А.Слесаренко, М.Е. Обухова// Международная научно-практическая конференция «Достижения супрамолекулярной химии и биохимии в ветеринарии и зоотехнии» (к юбилею кафедры органической и биологической химии). Сборник тезисов. – Москва. - 2008. - 142 с.

Обухова, М.Е. Возрастные структурные преобразования позвоночного 7.

двигательного сегмента у собак /Н.А.Слесаренко, М.Е. Обухова// Вопросы ветеринарии и ветеринарной биологии. Сборник научных трудов молодых ученых, посвященный 90-летию МГАВМиБ им.

К.И.Скрябина. - Выпуск 5. – Москва. - 2009. - С. 33–37.

8. Обухова, М.Е. Клинико-морфологическое обоснование диагностики заболеваний позвоночника у плотоядных. /М.Е. Обухова// Труды Всероссийского совета молодых ученых и специалистов аграрных образовательных и научных учреждений. Том 2. Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК». – М.: Российская академия кадрового обеспечения АПК. - 2009. – С. 255 – 259.



Похожие работы:

«Каганович Евгения Николаевна ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОЛИМОРФИЗМОВ ЦИТОКИНОВ В РАЗВИТИИ ПРЕЭКЛАМПСИИ 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Белгород – 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» Министерства образования и науки Российской Федерации...»

«Лысков Дмитрий Федорович СИСТЕМАТИКА РОДА PRANGOS (UMBELLIFERAE, APIOIDEAE) И СБЛИЖАЕМЫХ ТАКСОНОВ: СОПОСТАВЛЕНИЕ МОРФОЛОГОАНАТОМИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ДАННЫХ Специальность 03.02.01 – Ботаника АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва — 2015 Работа выполнена на биологическом факультете ФГБОУ ВО «Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова» Научный руководитель: Пименов Михаил Георгиевич доктор биологических наук,...»

«Подсвирова Ирина Александровна Микробиологический мониторинг патогенов гнойновоспалительных заболеваний в хирургических отделениях и отделении реанимации и интенсивной терапии в многопрофильном стационаре 03.02.03 – микробиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Москва — 2014 Работа выполнена в ГБОУ ВПО Ставропольский государственный медицинский университет Минздрава Российской Федерации Научные руководители: Миронов Андрей...»

«Гривенная Елена Николаевна МОНИТОРИНГ КАЧЕСТВА ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ В СИСТЕМЕ МВД РОССИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РЕЙТИНГОВЫХ ТЕХНОЛОГИЙ 13.00.08 – Теория и методика профессионального образования Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора педагогических наук Краснодар – 2015 Работа выполнена в ФГКОУ ВПО «Краснодарский университет Министерства внутренних дел Российской Федерации». Научный доктор педагогических наук, профессор консультант: Ганченко...»

«ВОЛЬХИН ИВАН АЛЕКСАНДРОВИЧ ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ КОРРЕКЦИИ ПОВРЕЖДЕНИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА РАЗЛИЧНЫМИ ФОРМАМИ ПИРАЦЕТАМА 06.02.01 – Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Казань-2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ижевская государственная...»

«АСКАРОВ АЙНУР ДАМИРОВИЧ ОПТИМИЗАЦИЯ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ НА ТЕРРИТОРИИ ЛЕСОПАРКОВОЙ ЗОНЫ ГОРОДА УФЫ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Специальности: 03.02.01 – Ботаника (биология) 03.02.08 – Экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Оренбург – 2015 Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии и природопользования ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет им.М.Акмуллы» Научный...»

«СОФРОНОВА Октябрина Николаевна МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШТАММОВ ИЕРСИНИЙ, ЦИРКУЛИРУЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ ЯКУТИИ 03.02.03 – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Санкт-Петербург – 2014 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «СанктПетербургский научноисследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. Пастера» Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор...»

«Худоногова Елена Геннадьевна БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ И ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Специальность 03.02.01 – ботаника (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оренбург 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники, плодоводства и ландшафтной архитектуры в ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского» Научный консультант:...»

«КОЛЯДИНА ИРИНА ВЛАДИМИРОВНА ГЕТЕРОГЕННОСТЬ РАННЕГО РАКА МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ: БИОЛОГИЧЕСКОЕ, ПОПУЛЯЦИОННОЕ И ПРОГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ 14.01.12 – Онкология АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Москва-2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении дополнительного профессионального образования «Российская медицинская академия последипломного образования» Министерства здравоохранения Российской Федерации,...»

«СКОРЫХ ЛАРИСА НИКОЛАЕВНА МЕТОДЫ И ПРИЕМЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА БАРАНОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ОТЕЧЕСТВЕННОЙ И ИМПОРТНОЙ СЕЛЕКЦИИ В ТОВАРНОМ ОВЦЕВОДСТВЕ 06.02.07 – разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Ставрополь – 2013 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Ставропольский научно-исследовательский институт животноводства и...»

«Вечерковская Мария Фёдоровна Оценка микробиоты ротовой полости у детей с онкогематологическими заболеваниями 03.02.03. – микробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Санкт-Петербург – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Первый Санкт Петербургский Государственный медицинский университет имени академика И.П. Павлова» Министерства здравоохранения...»

«Поташникова Дарья Марковна СРАВНЕНИЕ НОРМАЛЬНЫХ И ОПУХОЛЕВЫХ CD5-ПОЛОЖИТЕЛЬНЫХ В-КЛЕТОК ЧЕЛОВЕКА. Специальность 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена на кафедре клеточной биологии и гистологии биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Воробьев Иван...»

«ГАДЖИЕВА САДАГЕТ СУЛТАНВАГИДОВНА ФАУНА, БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РОДА ANOPHELES MG. (СЕМ. CULICIDAE) В ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КАСПИЙСКОГО МОРЯ 03.00.08 – зоология 03.00.16 – экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Махачкала 2010 Работа выполнена на кафедре зоологии Дагестанского государственного педагогического университета, в Научно-исследовательском институте им. Н.И.Вавилова, Институте прикладной экологии Республики Дагестан...»

«Беляев Евгений Анатольевич ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ СЕМЕЙСТВА ПЯДЕНИЦ (LEPIDOPTERA: GEOMETRIDAE) 03.00.09 – энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт–Петербург Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской Академии наук Официальные оппоненты: доктор биологических наук Сергей Юрьевич Синёв доктор биологических наук Олег Григорьевич Горбунов доктор...»

«Хоцкин Никита Валерьевич Пространственная память и обучение у мышей, различающихся по предрасположенности к наследственной каталепсии: влияние нейротрофического фактора мозга BDNF Физиология – 03.03.01 АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., г.н.с. Куликов А.В. Новосибирск, 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении Федеральный исследовательский центр Институт...»

«Шкаленко Вера Владимировна РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ИНТЕНСИФИКАЦИИ ПРОИЗВОДСТВА КОНКУРЕНТОСПОСОБНОЙ ПРОДУКЦИИ СВИНОВОДСТВА ЗА СЧЕТ ОПТИМИЗАЦИИ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ И ПАРАТИПИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННЫХ КОМПЛЕКСОВ 06.02.10 – частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Волгоград – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего...»

«АЛЕКСАНДРОВА Алина Витальевна ПОЧВООБИТАЮЩИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ГРИБЫ: ГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ Специальность 03.02.12 – «Микология» Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова Научный консультант: Ирина Ивановна...»

«ГОРДЕЕВА Ольга Федоровна ЗАКОНОМЕРНОСТИ НОРМАЛЬНОГО И ПАТОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ПЛЮРИПОТЕНТНЫХ СТВОЛОВЫХ И ТЕРАТОКАРЦИНОМНЫХ КЛЕТОК МЛЕКОПИТАЮЩИХ 03.03.04.– клеточная биология, цитология, гистология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт биологии развития им Н.К. Кольцова РАН, Москва Научный консультант: Васецкий Сергей Григорьевич доктор...»

«Вайсвалавичене Валентина Юрьевна СТРУКТУРА СРЕДСТВ, МЕТОДОВ И УСЛОВИЙ РАЗВИТИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ СПОСОБНОСТЕЙ У ДЕТЕЙ СТАРШЕГО ДОШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА 5-7 ЛЕТ 13.00.04 – теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Москва – 2015 Диссертационная работа выполнена на кафедре теории и методики базовых видов физического воспитания...»

«ГУТОР Сергей Сергеевич ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СОСТОЯНИЯ МИОКАРДА ДЛЯ ИСХОДОВ ХИРУРГИЧЕСКОГО ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ ИШЕМИЧЕСКОЙ КАРДИОМИОПАТИЕЙ 03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Томск – 2014 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.