WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО НАУЧНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ НАУЧНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ «ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНОИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА ИМЕНИ

Н.И. ВАВИЛОВА»

На правах рукописи

АБДУЛЛАЕВ

Ренат Абдуллаевич

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ



ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ

Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель — доктор биологических наук Е.Е. Радченко Санкт-Петербург Оглавление Введение Глава 1 Наследственный потенциал изменчивости ячменя по адаптивно важным признакам (обзор литературы) 9

1.1 Скороспелость и фотопериодическая чувствительность ячменя 10

1.2 Устойчивость ячменя к фитопатогенным грибам и насекомым 13

1.3 Устойчивость ячменя к неблагоприятным эдафическим факторам 36 Глава 2 Условия, материал и методы исследований

2.1 Условия и климатические особенности районов проведения полевых экспериментов

2.2 Экспериментальный материал 49

2.3 Методы исследований 2.3.1 Изучение биологических признаков дагестанских ячменей 51 2.3.2. Оценка устойчивости ячменя к облигатным паразитам 53 2.3.3. Оценка устойчивости ячменя к гемибиотрофным грибам 56 2.3.4. Оценка устойчивости ячменя к насекомым 59 2.3.5. Оценка устойчивости ячменя к засолению почвы и токсичным ионам алюминия 2.3.6 Молекулярно-генетические методы 61 Глава 3 Результаты исследований 65

3.1 Полиморфизм ДНК дагестанских ячменей 65

3.2 Скороспелость и фотопериодическая чувствительность дагестанских ячменей 3.2.1 Скороспелость 68 3.2.2 Чувствительность к фотопериоду 72

3.3 Устойчивость дагестанских ячменей к вредным организмам и абиотическим стрессорам 3.3.1 Устойчивость ячменя к облигатным паразитам 78 3.3.2 Устойчивость ячменя к гемибиотрофным грибам 86 3.3.3 Устойчивость ячменя к насекомым 3.3.4 Устойчивость ячменя к абиотическим стрессорам 94 Заключение Выводы Практические рекомендации

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

В ближайшее время основным направлением повышения продуктивности культивируемых растений, в том числе и ячменя, будет создание принципиально новых экономичных технологий селекции на основе интенсивного использования генетических ресурсов и повышения способности растений противостоять влиянию экстремальных биотических и абиотических факторов. Ячмень возделывается в Дагестане издревле.

Биологические особенности культуры позволяют получать урожай зерна в условиях богарного земледелия и короткого вегетационного периода. К сожалению, возделываемые в республике сорта склонны к полеганию, поражаются фитопатогенными грибами и повреждаются насекомыми.

Селекция на иммунитет является одним из наиболее эффективных средств повышения урожая и его стабильности. Высокая концентрация солей в корнеобитаемом слое почв Южного Дагестана определяет необходимость поиска форм ячменя, способных давать удовлетворительный урожай в условиях солевого стресса. С другой стороны, в горных районах республики распространены кислые почвы, что неблагоприятно сказывается на продуктивности ячменя. Одним из важных признаков, определяющих адаптивный потенциал культуры и широту ее эколого-географического распространения, является скорость развития. В горных районах республики Дагестан предпочтение отдается сортам с коротким вегетационным периодом, в других регионах селекция строилась на сочетании продуктивности с довольно продолжительным вегетационным периодом.

В коллекции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР) насчитывается 282 образца культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) из Дагестана, которые относятся к азербайджанско-дагестанской экологоморфологической группе. Хотя первые образцы поступили в коллекцию еще в период экспедиционных сборов Н.И. Вавилова, достаточно полное комплексное изучение генетических ресурсов дагестанских ячменей не 4 проводилось. Очевидно, анализ генетического потенциала изменчивости ячменя в условиях подзимнего посева и орошаемого земледелия южноплоскостной зоны Дагестана с целью выявления неизвестных ранее сочетаний адаптивно ценных аллелей необходимо для селекции урожайных и экологически пластичных сортов.





Цель исследований – изучить наследственное разнообразие ячменя культурного из Дагестана по адаптивно важным признакам.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- оценить степень генетической дифференциации дагестанских ячменей с использованием основанных на полимеразной цепной реакции (ПЦР) молекулярных маркеров;

- с помощью традиционных и молекулярно-генетических методов изучить скороспелость и фотопериодическую чувствительность местных ячменей Дагестана;

- изучить устойчивость ячменя к облигатным паразитам (Puccinia hordei, Blumeria graminis f. sp. hordei, Ustilago nuda, U. hordei) – возбудителям карликовой ржавчины, мучнистой росы, пыльной и каменной головни;

изучить устойчивость ячменя к гемибиотрофным грибам Rhynchosporium secalis, Drechslera teres, Cochliobolus sativus) – возбудителям ринхоспориоза, сетчатой и темно-бурой пятнистостей;

- изучить взаимодействие ячменя с насекомыми-вредителями (шведская муха Oscinella frit, обыкновенная злаковая тля Schizaphis graminum);

- оценить устойчивость дагестанских ячменей к хлоридному засолению и токсичным ионам алюминия.

Научная новизна исследований.

С помощью RAPD- и ISSR-маркеров генотипированы 253 образца дагестанских ячменей из коллекции ВИР, относящиеся к двум подвидам (subsp. vulgare) и (subsp. distichon) и представленные 29 разновидностями.

Методом кластерного анализа изученные формы объединены в 8 групп в зависимости от происхождения и таксономической принадлежности. Показано влияние условий среды на скороспелость местных образцов ячменя из Дагестана. Яровизирующие температуры, короткий день и высокие температуры в период вегетации способствуют скороспелости ячменя. Среди местных дагестанских ячменей превалируют носители доминантного аллеля Ppd-H2, который контролирует более ранний переход к колошению при коротком фотопериоде. Выявлено 4 источника слабой фотопериодической чувствительности – предполагаемых носителей гена eam8. Молекулярным анализом у растений образца к-14891 обнаружена новая, ранее не описанная мутация в смысловой последовательности гена eam8, обусловленная делецией единичного нуклеотида.

Дагестанские ячмени полиморфны по устойчивости к облигатным паразитам (возбудителям карликовой ржавчины, мучнистой росы, каменной и пыльной головни) и гемибиотрофным патогенам (возбудителям ринхоспориоза, сетчатой и темно-бурой пятнистостей). С помощью молекулярных маркеров у образца к-28212 идентифицирован ген устойчивости к мучнистой росе mlo11. Устойчивые к ринхоспориозу компоненты семи гетерогенных образцов ячменя защищены генами, отличающимися от идентифицированных ранее Rrs1 – Rrs8 и Rrs10 – Rrs15.

Выявлена слабоэкспрессирующаяся и отчетливо выраженная устойчивость к обыкновенной злаковой тле. Слабоэкспрессирующиеся (малые) гены устойчивости ячменя к тле дифференциально взаимодействуют с генотипами фитофага и не могут быть основой длительно сохраняющейся (горизонтальной) устойчивости. Местные ячмени Дагестана дифференцированы по устойчивости к обыкновенной злаковой тле и шведской мухе. Устойчивость растений к шведской мухе на разных фазах онтогенеза контролируется разными генетическими системами. Выявлены новые источники устойчивости к действию токсичных ионов алюминия и к засолению почвы.

Практическая значимость работы.

Образцы ячменя, обладающие устойчивостью к карликовой ржавчине, мучнистой росе, головневым заболеваниям, листовым пятнистостям и шведской мухе могут быть использованы в селекции на иммунитет. Для селекции предлагаются источники слабой фотопериодической чувствительности и устойчивости к неблагоприятным эдафическим факторам среды.

Положения, выносимые на защиту.

1. На основе данных о полиморфизме ДНК и устойчивости к вредным организмам структурировано внутривидовое разнообразие ячменя культурного из Дагестана. С помощью молекулярных маркеров выявлен значительный полиморфизм дагестанских ячменей и показана гетерогенность изученных форм.

2. Дагестанские ячмени характеризуются значительным потенциалом наследственной изменчивости по устойчивости к токсичным ионам алюминия и засолению, который может быть использован в селекции ячменя в различных регионах Российской Федерации.

3. Для ячменей из Дагестана характерно существенное разнообразие по генам, контролирующим продолжительность периода всходы–колошение (Ppd-H1, Ppd-H2, eam8).

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены или представлены на: конференции молодых ученых и аспирантов «Актуальность наследия Н.И. Вавилова для развития биологических и сельскохозяйственных наук» (С.-Петербург, 2012 г.); научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава СПГАУ 2013 г., 2014 г.); международной (С.-Петербург, конференции «Селекция и генетика сельскохозяйственных растений:

традиции и перспективы» (Одесса, 2012 г.); Третьей Всероссийской и международной конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (С.-Петербург, 2012 г.); III Вавиловской международной конференции (С.-Петербург, 2012 г.); XIV съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 2012 г.); Третьем Всероссийском съезде по защите растений «Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем» (С.-Петербург, 2013 г.); Международном конгрессе «International Plant Breeding Congress» (Анталия, Турция, 2013); VI съезде ВОГиС (Ростов-на-Дону, 2014); международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2014); международной конференции «Генетические ресурсы растений – основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни (С.-Петербург, 2014).

По материалам диссертации опубликовано 17 работ, из них 2 – в журналах, рекомендованных для публикации ВАК Российской Федерации.

Благодарности.

Глубоко признателен моему научному руководителю Е.Е. Радченко за терпение и отзывчивость, за ценные методические советы и консультации в течение всего периода подготовки диссертации. Выражаю благодарность коллективу отдела генетики ВИР за разностороннюю помощь и поддержку.

Благодарю зам. директора ДОС ВИР Б.А. Баташеву, весь коллектив ДОС ВИР за поддержку и помощь. Хочу поблагодарить также всех сотрудников отдела физиологии и отдела генетических ресурсов овса, ржи и ячменя ВИР за разностороннюю помощь. Отдельное спасибо – д.б.н. Е.К. Потокиной и к.т.н. Л.Ю. Новиковой.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 12-04-00710, № 12-04-96503) и поддержана грантом Комитета по науке и высшей школе С.-Петербурга (2014).

ГЛАВА 1 НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ЯЧМЕНЯ ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ (обзор литературы) Благодаря самобытности, оригинальности и разнообразию дикорастущих и возделываемых растений, Дагестан привлекал внимание многих выдающихся исследователей. Н.И. Вавилов считал Дагестан одним из интереснейших регионов формообразования культурных растений.

Именно в Дагестане во время экспедиций 30-х годов он искал безостые формы ячменя, которые необходимы были для подтверждения сформулированного им закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. Ячмени Дагестана характеризуются рядом ценных признаков:

засухо-, солеустойчивостью, крупнозерностью, высокими пищевыми качествами, экологической пластичностью, продуктивностью. Они являются носителями ряда своеобразных морфологических признаков (голозерность, черноколосость, гладкоостость) и, как формы с «первичным» генотипом, представляют большой интерес для селекции.

Б.А. Баташева (2012) впервые в условиях короткого дня, орошаемого земледелия, подзимнего посева, засоления почв, высокого естественного инфекционного фона южно-плоскостной зоны Дагестана провела комплексное изучение внутривидового разнообразия мировой коллекции ячменя культурного по адаптивно важным признакам. На основе анализа результатов многолетних исследований показано, что существенно определяющими урожай ячменя в данной зоне факторами являются скороспелость сортов, поражение растений грибными болезнями и вредителями; полегание; почвенная и атмосферная засуха; неблагоприятные эдафические факторы (прежде всего, засоление). Вкратце рассмотрим литературные сведения о ряде адаптивно важных для Дагестана признаков ячменя.

1.1. Скороспелость и фотопериодическая чувствительность ячменя

Успехи мировой селекции ячменя связаны с экологической пластичностью культуры и ее высокой адаптивностью к местным условиям.

Н.И. Вавилов (1957) отмечал, что вегетационный период является важнейшим сортовым экологическим свойством и во многом зависит от влияния на сорт климатических факторов. Выявлены различия сортов по скороспелости среди экологических групп ячменя, что связывается с разной степенью адаптации к природно-климатическим факторам (Лукьянова, 1958).

Исследования генетических ресурсов ячменя в последнее время показывают, что ультраскороспелые и скороспелые формы сосредоточены в Центральном и Северо-Западном регионах России, в Сибири, странах Балтии, Скандинавии, Турции, Эфиопии, Индии (например, Батакова, 2009;

Заушинцена, 2009).

Время колошения у ячменя в основном определяется тремя факторами:

прежде всего, это гены, контролирующие тип развития, нечувствительность к фотопериоду и собственно скороспелость. Скороспелость контролируется четырьмя генами: Eam1 (Ea), eam7 (ea7), eam9 (ea,,c) и eam10 (easp), локализованными соответственно в хромосомах 2, 6, 4 и 3 (Franckowiak, Lundqvist, 2011).

Тип развития детерминируется тремя парами генов: sh, Sh2 и Sh3 (впоследствии обозначены как VRN-H1, VRN-H2, VRN-H3); любое сочетание этих генов ответственно за яровой тип развития. Гены Sh2 и Sh3 эпистатичны по отношению к доминантному аллелю Sh, а аллель sh имеет аналогичное влияние на рецессивные аллели озимого типа sh2 и sh3. Гены Sh, Sh2 и Sh3 локализованы в хромосомах 4 (4Н), 7 (5н) и 5 (1Н) соответственно. Рецессив по трем локусам под влиянием sh-аллеля обусловливает развитие растенийдвуручек. В локусе Sh2 существует серия аллелей (Sh2', Sh2", Sh2"\ Sh2IV, Sh2v, Sh2VI), которая контролирует различные градации ярового типа развития от типично ярового до крайне озимого; в отсутствие генов sh и Sh3 последние имеют более слабый эффект на длину вегетации (Takahashi, Yasuda, 1956; 1971). Гены Vrn контролируют потребность растений в яровизации для перехода к колошению и, следовательно, принимают участие в регуляции скорости развития ячменя.

D.A. Laurie с соавторами (1994, 1995) идентифицировали 5 главных генов и 8 локусов количественных признаков (quantitative trait loci – QTL), контролирующих время колошения у ячменя. Среди них гены Ppd-H1 и PpdH1 (photoperiod response), локализованные в хромосомах 2 (2Н) и 5 (1Н) соответственно, а также контролирующие реакцию на яровизацию гены VRNи локализация которых совпадает с положением H1 VRN-H2, идентифицированных ранее генов Sh и Sh2. В возделываемых сортах идентифицируют VRN-H1 и VRN-H2, аллель VRN-H3 редка.

Доминантный аллель Ppd-H1 контролирует быструю реакцию на удлинение фотопериода и раннее колошение в условиях длинного дня.

Задержка колошения на длинном дне обусловлена рецессивным аллелем ppdH1 (Laurie et al., 1995; Cockram et al., 2007; Casao et al., 2011). В результате сравнения последовательностей гена у различающихся по Ppd-H1 фотопериодической чувствительности образцов ячменя выявили 23 SNP (single nucleotide polymorphism), среди которых 7 меняли аминокислотный состав кодируемого регуляторного белка (Turner et al.

, 2005). Исследовали связь сроков колошения у 87 местных сортов ячменя из Европы при длинном и коротком дне с аллельным полиморфизмом Ppd-H1. Для одной из 40 выявленных нуклеотидных замен (SNP48) была выявлена достоверная связь с исследовавшимся фенотипом ячменя. SNP15 (C/T) обусловливает замену аминокислоты пролин (Ppd-H1) на серин (рpd-H1). На основе полученных данных авторы разработали аллель-специфичные праймеры для идентификации Ppd-H1 (Jones et al., 2008).

При коротком фотопериоде более раннее колошение контролирует доминантный ген Ppd-H2. Наиболее вероятным геном-кандидатом для локуса Ppd-H2 является HvFT3 (Faure et al., 2007; Kikuchi et al., 2009). Описаны доминантный и рецессивный аллели HvFT3; причем последний представляет собой усеченный и нефункциональный вариант структуры гена, фактически псевдоген. Доминантный аллель Ppd-H2 в условиях короткого дня ускоряет наступление колошения, рецессивный аллель обусловливает задержку колошения. Показано, что сорт Morex содержит интактный ген HvFT3 (доминантный аллель), включающий 4 экзона и 3 интрона, а HvFT3 у сорта Steptoe утратил почти всю структурную часть, кроме фрагмента одного из экзонов.

Сотрудниками ВИР у 91 сорта ярового ячменя, допущенного к использованию на территории России и Беларуси, с помощью аллельспецифичных молекулярных маркеров проанализировано аллельное состояние генов Vrn-H1, Vrn-H2, Vrn-H3, Ppd-H1 и Ppd-H2. Показано, что сорта ячменя, имеющие доминантный аллель гена Ppd-H1, достоверно опережают другие генотипы по скорости развития (колошению) и являются более скороспелыми при возделывании в условиях длинного светового дня.

Среди изученного отечественного сортимента ячменей носители доминантного аллеля Ppd-H1 составили всего 9%. Аллели генов Vrn также оказывают достоверное влияние на продолжительность периода «всходы– колошение» изученных сортов. Среди генотипов, несущих одинаковые аллели генов Ppd-H1 и Ppd-H2, носители аллельной комбинации Vrn-H1vrnH2Vrn-H3 переходят к колошению достоверно раньше генотипов с другим сочетанием аллелей генов Vrn (Злотина и др., 2013).

Описан контролирующий нечувствительность к фотопериоду рецессивный ген eam8 (eak), локализованный в хромосоме 1 (Franckowiak, Lundqvist, 2011). Японскими исследователями выявлено, что при 10 часовом фотопериоде, низкой дневной (10°С) и высокой ночной (20°С) температуре eam8 плейотропно обусловливает желтую окраску проростков (Yasuda, 1977). S. Faure с соавторами (2012) показали, что доминантный ген Eam8 является ортологом гена регулятора чувствительности к фотопериоду Arabidpsis thalina. Мутация Eam8 приводит, вероятно, к образованию дефектного белка и, как следствие – нечувствительности растения к фотопериоду и раннему созреванию. К настоящему времени известно 87 мутантов, у которых идентифицировано 20 рецессивных аллелей. У мутантов найдены делеции, инверсии и замены нуклеотидов как в смысловой области гена, так и в интронах (Zakhrabekova et al., 2012). Широко использующиеся в селекции скороспелые нечувствительные к фотопериоду сорта Maja и Maria являются индуцированными мутантами, полученными в 1941 г. и 1951 г.

соответственно, а сорта Kinai 5, Kagoshima Gold и Русский ранний – естественными формами ячменя.

1.2. Устойчивость ячменя к фитопатогенным грибам и насекомым Карликовую ржавчину вызывает базидиальный гриб Puccinia hordei G.H.Otth.). Болезнь проявляется обычно к началу молочной спелости ячменя в виде ржавых мелких подушечек (пустул) на нижней стороне листа, в отдельных случаях наблюдается поражение верхней стороны листа, влагалища листьев и даже остей.

В настоящее время известно 22 главных гена устойчивости к карликовой ржавчине (Rph1 – Rph22) (Johnston et al., 2013), которые локализованы во всех хромосомах ячменя (Sandhu et al., 2012). Все гены контролируют ювенильную устойчивость, за исключением Rph20, который обусловливает устойчивость взрослых растений (Hickey et al., 2011).

Загрузка...

Показано, что 6 генов являются аллельными: локализованные в хромосоме 5Н Rph5 и Rph6 (Zhong et al., 2003), Rph9 и Rph12 (хромосома 5Н) (Borovkova et al., 2003), а также локализованные в хромосоме 2Н Rph15 и Rph16 (Weerasena et al., 2004). По мнению J.D. Franckowiak с соавторами (1997), Rph2 – комплексный локус, содержащий несколько аллелей. Гены устойчивости Rph15 и Rph16 привнесены в геном культурного ячменя от H.

spontaneum и локализованы в хромосоме 2H (Ivandic et al., 1998; Steffenson et al., 2004). От H. spontaneum перенесены также гены Rph10 (локализован в хромосоме 3Н) и Rph11 (6Н) (Weibull et al., 2003). От H. bulbosum интрогрессирован ген Rph22 (Johnston et al., 2013).

Помимо главных генов, у ячменя идентифицированы и QTL, которые могут контролировать достаточно высокий уровень устойчивости к грибу (Qi et al., 1998; 2000; Ziems et al., 2014).

Лишь немногие главные гены устойчивости использовались при селекции коммерческих сортов: в Европе – Rph2, Rph3, Rph4, Rph7, Rph12 (Dreiseitl, Steffenson, 2000), в США – Rph2, Rph6 и Rph7 (Steffenson et al.

1993).

Большинство идентифицированных генов устойчивости, кроме Rph7 и Rph16, были преодолены в Европе вирулентными патотипами гриба (Fetch 1998). В последние годы появились сообщения об утрате et al.

эффективности и наиболее популярного в селекции гена Rph7 (Shtaya et al.

2006).

Ранее (Хохлова, 1982) считалось, что в СССР эффективны гены устойчивости к карликовой ржавчине Rph3, Rph7 и, отчасти, Rph9.

Впоследствии была показана высокая эффективность лишь гена Rph7 (Тырышкин, 2009).

Доминантный ген Rph7 выявлен впервые у сорта Cebada Capa. С использованием трисомного и молекулярного анализов был Rph7 картирован в коротком плече хромосомы 3H (Tan, 1978; Brunner et al., 2000). Экспрессия гена Rph7 зависит от генетической среды (Niks, Kuiper, 1983).

В результате многолетних исследований учеными ВИР и других научноисследовательских учреждений страны были выявлены устойчивые к патогену сорта, у ряда форм были идентифицированы предположительно новые гены устойчивости. Л.Г. Тырышкин (2009) заново изучил эти формы и проанализировал новые поступления в коллекцию (всего 2365 образцов). В результате было показано, что устойчивость сохранили только образцыносители идентифицированного ранее гена Rph7. Выделен образец местного ячменя из Непала NB-3003, который защищен доминантным геном устойчивости, экспрессирующимся у взрослых растений. Результаты этих экспериментов наглядно продемонстрировали настоятельную необходимость поиска новых источников устойчивости ячменя к возбудителю карликовой ржавчины.

Мучнистая роса ячменя, вызываемая грибом Blumeria graminis (DC.) Golovin ex Speer f. sp. hordei Marchal, наиболее вредоносна в регионах России с влажным климатом. Болезнь поражает все надземные органы растения – листья, листовые влагалища, стебель, а в годы сильного развития даже колосковые чешуи и ости. У пораженных растений снижается фотосинтетическая активность листьев, существенно изменяется ход физиологических процессов: возрастает потеря воды, резко возрастает дыхание. Вследствие этих причин замедляется интенсивность роста и ослабевает способность к кущению, снижается масса семян, уменьшается озерненность колосьев.

Идентифицировано множество (свыше 100) обозначенных различными символами генов, контролирующих устойчивость ячменя к мучнистой росе, большинство которых представляют собой аллельные варианты. Так, известно 34 аллеля гена Mla (хромосома 1Н) и свыше 30 – гена Mlo (хромосома 4Н) (Weibull et al., 2003; Reinstdler1 et al., 2010). К сожалению, большинство аллелей неэффективны против возбудителя заболевания.

Практически единственный эффективный ген, обусловливающий длительную устойчивость к патогену во всем мире – mlo11.

В России по многолетним данным высоким уровнем устойчивости к мучнистой росе обладают образцы Atem, Trebon, Atribut, Madeira, МС-20 и Heris. По результатам заражения тест клонами возбудителя болезни все они, за исключением МС-20, защищены геном mlo11, а образец МС-20, по данным зарубежных исследователей, имеет аллель mlo3 этого гена. Полученные данные указывают на крайнюю узость генетического разнообразия культурного ячменя из Мировой коллекции ВИР по эффективной устойчивости к мучнистой росе (Тырышкин и др., 2013).

Продукт гена восприимчивости ячменя MLO (Mildew resistance locus o) – мембранный белок, имеющий 7 трансмембранных доменов. MLO-белок связывается с сенсором Ca2+ калмодулином и препятствует накоплению в зараженной клетке активных форм кислорода и реакции сверхчувствительности. В 1997 г. ген Mlo был клонирован и секвенирован (Bschges et al., 1997).

К настоящему времени охарактеризовано более 30 индуцированных мутантов, нарушение экспрессии гена в которых связано с нуклеотидными точечными заменами и, как следствие, функциональными аминокислотными заменами в предполагаемых белковых последовательностях (Reinstdler1 et al., 2010). В mlo-мутантах, где регуляторная функция гена нарушена, защитные реакции клетки проявляются раньше и/или сильнее (Skou et al., 1984; Jrgensen, 1992; Wolter et al., 1993). Индуцированные mlo-мутанты имеют расоспецифическую устойчивость к патогену. Устойчивость выражается в отложении защитного каллозного барьера в местах внедрения гаусторий гриба и гибели зараженных клеток. У мутантных растений отмечается задержка в росте, наблюдается преждевременное старение листьев, снижается урожай зерна, а при пониженной температуре отмечается системный некроз. Все это свидетельствует о важной роли гена MLO для общей приспособленности ячменя.

Естественный мутант, выделенный из ячменей Эфиопии, несет ген неспецифической устойчивости mlo11, который обусловливает не полную, а частичную устойчивость к патогену и не столь драматично сказывается на жизнеспособности растений. Он широко используется в современной селекции: половина современных яровых европейских ячменей несут аллель mlo11 и лишь несколько сортов – mlo9 (Dreiseitl, 2012). P. Piffanelli с соавторами (2004) показали, что устойчивость ячменей с mlo11 связана с комплексом тандемных повторов, разделенных динуклеотидом GT, редуцированной последовательности фланкированной MLO, предшествующей последовательностью. Вследствие мейотической нестабильности в потомстве от самоопыленных растений, гомозиготных по гену mlo11, выявляются восприимчивые растения с восстановленной структурой гена MLO (ревертанты). Авторы разработали праймеры, позволяющие с помощью ПЦР идентифицировать дикий тип локуса Mlo, рецессивный аллель mlo11 и ревертантные формы. С помощью 8 полиморфных маркеров, таких как MITE (миниатюрные транспозируемые элементы, содержащие инвертированные повторы), SSR (микросателлиты), а также единичные нуклеотидные замены и индели внутри Mlo кодирующей области P. Piffanelli с соавторами (2004) идентифицировали Mlo гаплотипы и показали, что все эфиопские ландрасы и современные сорта, несущие аллель mlo11, практически идентичны по этим признакам. Показано, что в современных сортах донором mlo11 послужили, главным образом, 2 образца

– L92 и L100 (Czembor, 2000; Piffanelli et al., 2004).

Пыльная головня ячменя вызывается грибом Ustilago nuda (Jens) Kell.

et Swing. У больного растения колос разрушается полностью или частично. В некоторых случаях спороношение гриба наблюдается даже на листьях и стеблях. В момент выхода пораженного колоса из влагалищного листа сорусы одеты в тонкую оболочку, которая сразу же разрушается, обнажая споровую массу оливково-черного цвета.

В литературе описывается олигогенно контролируемая устойчивость ячменя к пыльной головне. У сорта Trebi был идентифицирован доминантный ген устойчивости Un, сорт Missuri Early Beardles защищен геном Un2 (Livingston, 1942; Robertson et al., 1947). Ген Un сорта Trebi локализован в коротком плече хромосомы 1 (Shands, 1964).

Вскоре были идентифицированы еще 3 доминантных гена: Un3 – у сорта Jet, Un4 – у сорта Dorsett и Un5 со слабым фенотипическим проявлением – у линии X 173-10-5-6-1 (Scha11er, 1949). Впоследствии ген Un3 был идентифицирован также у сортов Bonanza и Paragon. Долгое время считали, что гены Un и Un3 идентичны. Однако исследования P.L. Thomas (1974) показали, что они неаллельны. У сорта Jet идентифицирован еще один доминантный ген, обозначенный как Un6 (Mohajir et al., 1952). С использованием гена Un6 был создан сорт Keystone, который являлся одним из наиболее популярных доноров, используемых в селекции (Johnston, 1961). C помощью комплекса генетических маркеров Metcalfe, (морфологические, биохимические и молекулярные) А.А. Поморцев с соавторами (1999) установили, что ген Un6 (Run8) локализован в длинном плече хромосомы 3 ячменя.

Рецессивный ген un7, который обусловливает устойчивость к расе паразита, сильно поражающей Trebi, идентифицирован у сорта Anoidium (Andrews, 1956).

Ген Un8 обнаружен у сорта Milton. Донором устойчивости явилась форма, выделенная из образца озимого ячменя, интродуцированного в Америку из СССР (Shands et al., 1964; Metcalfe, 1966). Установлено, что ген Un8 (Run8) локализован в длинном плече хромосомы 5 (Поморцев и др., 1998). У образца ОАС 21 идентифицированы 2 независимых гена – Un9 и Un10 (Kozera, 1979;

Поиск новых генов устойчивости ячменя к пыльной головне продолжается, поскольку некоторые из идентифицированных факторов утрачивают эффективность и селекция испытывает острый дефицит в новых «надежных» генах. По-видимому, этот поиск может быть успешным, так как специфичность реакций ячменя к определенным группам рас выражена достаточно четко. Наследование факторов устойчивости может зависеть от используемой в эксперименте культуры паразита. У одних и тех же сортов устойчивость к одной расе может регулироваться одним доминантным геном, а резистентность к другим расам определяться иными факторами.

Точно так же у двух разных сортов устойчивость к той же самой расе зависела от единственного гена в одном сорте и от двух генов – в другом (Konzak, 1953).

П.Ф. Гаркавый и Е.К. Кирдогло (1980) выделили несколько линий, защищенных неидентичными генами устойчивости. Так, линия 8728 была выделена из образца, поступившего в ВИР из Эфиопии. Реакция устойчивости у этой формы ячменя контролируется доминантным геном, неаллельным гену Устойчивость другой линии (6853) также Un8.

контролируется одним доминантным геном. В.И. Кривченко (1984) ген устойчивости линии 8728 обозначил символом Un11, а линии 6923 – Un12.

А.П. Хохлова (1990) изучила 2245 образцов ячменя и выявила высокую устойчивость к болезни у 216 форм. Реакция невосприимчивости у образца к-19907 контролирует доминантный ген Un13, образец к-20327 (Korol) защищен доминантным геном Un14. У образцов ячменя из Эфиопии выявлены следующие гены устойчивости: к-23870 – один ген неидентичный гену Un6; к-23872 – два гена, один из них Un6, другой ген идентичен гену кк-25501 – два гена, один из них Un6. У образцов ячменя из Турции кк-6849, к-6905 устойчивость к пыльной головне определяется одним доминантным геном, независимым от Un61, Un8 и Un13 (Кривченко, 1984;

Хохлова, 1990). Необходимо указать, что все упомянутые выше гены в соответствии с принятой номенклатурой обозначены символом Run.

Эффективность контроля признака устойчивости у всех идентифицированных Run-генов выражена неодинаково. Ген устойчивости Run6 – один из самых эффективных и популярных генов в мировой селекции.

К популяциям гриба в нашей стране Run6 в большинстве случаев проявляет высокую устойчивость. Сорта ячменя с геном Run8, по данным зарубежных и отечественных авторов, в течение длительного времени стабильно сохраняли признак высокой устойчивости к пыльной головне (Гаркавый, Кирдогло, 1980; Кривченко, Хохлова, 1980).

В России и ближнем зарубежье планомерная селекция новых сортов с использованием в гибридизации эффективных доноров устойчивости, интенсивно проводилась в 70-80-х годах прошлого века, в основном после разработки и внедрения в селекционный процесс производительных методов инокуляции растений.

Особенно плодотворные исследования по селекции головневоустойчивых сортов были проведены во Всесоюзном селекционногенетическом иституте (ВСГИ) под руководством П.Ф. Гаркавого и в НИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны группой селекционеров под руководством Э.Д. Неттевича. Селекционная программа, начатая в 1972 г. во ВСГИ, в короткий срок определила первые успехи. Были получены устойчивые к пыльной головне аналоги и новые сорта, в том числе Одесский 69 и Одесский 70.

Каменная головня ячменя вызывается грибом Ustilago hordei (Pers.) Kell. et Swing. Заражение ячменя происходит в почве в фазе проростков от спор, находящихся в зерне ячменя, где они сохраняются в углублениях, трещинах, семенной оболочке или между пленками. Инфекционные гифы гриба инокулируют колеоптиле, развиваются межклеточно. Гриб разрушает эмбрионы и на гифах терминально образует хламидоспоры. Сначала они бесцветные, затем приобретают цвет и окончательную форму. Зерновки ячменя с оболочкой и чешуями превращаются в твердые комочки из склеенных вместе хламидоспор, покрытых свинцово-серой оболочкой. Ости не разрушаются. Колоски внешне сохраняют форму. Каменная головня сильно угнетает растение, снижает абсолютную массу семян и накопление сухого вещества вегетативной массы.

Сведения о наследовании устойчивости ячменя к каменной головне фрагментарны. S.A. Wells (1958) показал, что сорта Titan, ОАС 21, Anoidium и Ogalitsu защищены идентичным доминантным геном Uh. Кроме того, Anoidium содержит еще один доминантный ген Uh2, Ogalitsu и Titan – по одному рецессивному гену uh3. Сорт Jet имеет один рецессивный фактор uh4. D.R. Metcalfe (1962) идентифицировал у сорта Jet один доминантный ген. При этом он показал, что этот же ген контролирует невосприимчивость сорта и к U. nigra (возбудителю черной головни ячменя). Было выявлено тесное сцепление между реакцией к черной и каменной головне и отсутствие связи между этими двумя факторами и геном устойчивости к U.

nuda. Впоследствии гены устойчивости ячменя к каменной головне были обозначены символом Ruh. Установлено, что ген Ruh1 (сорт Hannchen) локализован в коротком плече хромосомы 1 (7H) (Grewal et al., 2008).

Используя культуры U. hordei, полученные в результате скрещиваний совместимых моноспоридиальных линий, W.J. Cherewiск, K.W. Buchannon (1969) изучили наследование устойчивости сортов Pannier и Excelsior к каменной и черной головне. Характер расщепления линий F3 в комбинациях Odessa Pannier и Odessa Excelsior показал, что устойчивость обоих сортов определяется одним доминантным геном. Гены устойчивости к каменной и черной головне у сортов Pannier и Excelsior сцеплены.

G.Sidhu, C. Person (1971) показали, что культуры U. hordei, гомозиготные по рецессивному аллелю Uhv1, вирулентны к сортам Hannchen и Vantage, а культуры, гомозиготные по Uhv2, вирулентны к Excelsior. Для выявления характера отношений в системе растение – паразит был изучен генетический контроль устойчивости ортов Excelsior, Hannchen и Vantage к линиям, несущим гены вирулентности. Расщепление, полученное в потомстве F3 от скрещивания Excelsior Hannchen и Excelsior Vantage, показало, что устойчивость к двум тест-культурам наследуется независимо.

Ген устойчивости в первом варианте скрещивания принадлежит сорту Excelsior, второй ген – общий для сортов Hannchen и Vantage. Устойчивость была доминантным признаком в обоих локусах. Устойчивость Excelsior проявляется благодаря присутствию доминантного аллеля гена устойчивости. Факторы невосприимчивости сорта Excelsior, проявляющиеся при взаимодействии с культурой патогена Uhv2, авторы обозначили символом UhR2, а второй ген у сортов Hannchen и Vantage, проявляющийся при взаимодействии с культурой, имеющей генотип UhV, обозначили как UhR1 (Sidhu, Person, 1972).

Сетчатая пятнистость, вызываемая грибом Pyrenophora teres (Died.) Drechsl. – одно из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний ячменя. В эпифитотийные годы потери урожая могут достигать 40% (Steffenson, 1988). Болезнь проявляется в период кущения ячменя, наиболее сильно – в период цветения и налива зерна. Симптомы появляются на листьях, стеблях и колосковых чешуях в виде коричневых черточек, полосок и округлых некротических пятен. Различают две формы болезни:

«net» (темно-коричневые поперечные и продольные полосы, образующие на листе рисунок сетки) и «spot» (мелкие, округлые или эллипсовидные темнокоричневые пятна на листьях и стеблях) (Smedegard-Petersen, 1977).

Устойчивость к возбудителю сетчатой пятнистости контролируется олигогенами (Афанасенко, Кушниренко, 1989; Bockelman et al., 1977; Smilde et al., 2000) и/или полигенами (Arabi et al., 1990; Steffenson et al., 1996).

Первые исследования по этой проблеме были проведены в США. C.W.

Schaller (1955) идентифицировал полудоминантный ген устойчивости у сорта Tifang, обозначив его символом Pt. В дальнейшем было показано, что устойчивость сортов Ming, Harbin и Manchuria контролируется общим геном Pt2, а образцы Canadian Lake Shore и CI 4922 несут гены устойчивости Pt2 и Pt3. Было выявлено также тесное сцепление генов Pt1 и Pt2 (Mode, Schaller, 1958). Упомянутые гены устойчивости локализованы в хромосоме 3Н (Bockelman et al., 1977). В дальнейшем были идентифицированы еще 3 Rpt-гена устойчивости, локализованные в хромосомах 2Н, 5Н и 7Н (Graner et Williams et al., 1999; Weibull et al., 2003). Ген Rpt4, который al., 1996;

контролирует устойчивость к spot форме, идентифицирован у сортов Chebec, Keel, Tilga и CI 9214 (Williams et al., 1999).

В районе центромеры хромосомы 6Н у образца CI 9819 из Эфиопии идентифицирован высокоэффективный ген устойчивости Rpt5 (Manninen et al., 2006). На этом же участке хромосомы 6Н локализованы гены, контролирующие устойчивость к грибу, и в работах других исследователей, например, у сортов Steptoe (Steffenson et al., 1996), Chevron (Ma et al., 2004), ND11231*12 (Emebiri et al., 2005). Полагают, что в этом районе хромосомы имеется кластер из нескольких генов, либо устойчивость контролируется серией аллелей одного гена (Manninen et al., 2006).

В связи с высокой изменчивостью гриба по вирулентности к генам устойчивости хозяина, их срок «полезной жизни» непродолжителен. В последнее время большое внимание уделяется поиску QTL устойчивости и созданию на их основе «пирамид» генов с помощью маркер-опосредованной селекции. QTL, контролирующие устойчивость к грибу взрослых растений и проростков, идентифицируют обычно в различных хромосомах (Lehmensiek et al., 2007). Некоторые QTL обеспечивают устойчивость растений на протяжении всего онтогенеза (Grewal et al., 2008). Контролирующие устойчивость к возбудителю сетчатой пятнистости ячменя QTL идентифицированы почти во всех хромосомах ячменя (например, Graner et al., 1996; Steffenson et al.,96; Ma et al., 2004; Manninen et al., 2006). Тем не менее, остается актуальным скрининг генетических ресурсов ячменя по устойчивости к патогену. Можно сослаться на широкомасшабное исследование T. G. Jr. Fetch с соавторами (2008): в результате изучения свыше 5000 образцов ячменя были выявлены 8 форм, характеризующихся достаточно высоким уровнем устойчивости к сетчатой и темно-бурой пятнистостям.

Темно-бурую листовую пятнистость вызывает аскомицет Cochliobolus sativus (Itoet Kurib.) Drechsler ex Dastur. с широким ареалом обитания. Круг хозяев гриба очень широк; он поражает листья, листовые влагалища, колосья, семена, стебли, корни и прикорневые органы представителей 52 родов семейства злаковых, а также 15 родов незлаковых растений. Патоген вредоносен, в первую очередь, на ячмене и пшенице, у которых вызывает темно-бурую пятнистость листьев и стеблей, обыкновенную гниль корней и прикорневых органов, «черный зародыш» семян. Болезнь вначале проявляется в виде округлых и овальных темно-бурых пятен, окруженных обычно хлорозами, позже неправильными со светло-коричневым или сероватым центром и темно-бурыми краями; на восприимчивых сортах в годы эпифитотий пятна сливаются и листья погибают (Хасанов, 1992).

Устойчивость ячменя к темно-бурой пятнистости исследуется во многих странах, однако сведения о наследовании признака довольно скудны.

Символы присвоены шести генам: Rcs1 (локализован в хромосоме 2Н), Rcs2 (5Н), Rcs3 (7Н), Rcs4, Rcs5 (1Н) (Steffenson et al., 1996; Weibull et al., 2006) и Rcs6, локализованный в хромосоме 1H (Bilgic et al., 2006). Лишь один ген (Rcs5), который несет линия NDB 112, является эффективным во многих странах. У всех пивоваренных сортов ячменя в США устойчивость, обусловленная присутствием в родословной 112, продолжала NDB оставаться эффективной с 1964 г. (Steffenson, 2000). К сожалению, в последнее время появились сведения об утрате эффективности устойчивости NDB 112 в США и Канаде, что обусловливает необходимость продолжения поиска новых доноров устойчивости ячменя к опасному патогену (Fetch et al., 2008).

Лишь 2 гена характеризуются высокой экспрессией признака устойчивости к возбудителю темно-бурой пятнистости: Rcs5 (Steffenson et al., 1996; Bilgic et al., 2005) и локус QRcs1 в хромосоме 1Н (Grewal, 2012).

Идентифицировано также множество QTL во всех хромосомах ячменя, за исключением 4Н и 6Н (Steffenson et al., 1996; Yun et al., 2006; Bovill et al., 2010; Roy et al., 2010; Grewal, 2012). Зачастую QTL, контролирующие устойчивость взрослых растений и проростков к C. sativus, локализованы в различных хромосомах, (Bilgic et al., 2006).

В России М.В. Рочев и М.М. Левитин (1986) изучили устойчивость к патогену 1255 образцов из семи центров происхождения ячменя.

Большинство устойчивых форм представлено образцами из Переднеазиатского генцентра, включающего территории Армении, Грузии, Азербайджана, Индии и Турции, а также из Восточно-Азиатского генцентра (Китай и Япония).

Л.Г. Тырышкин и Д.Н. Шевченко (1994) исследовали ювенильную устойчивость 75 образцов ячменя при инокуляции высокоагрессивными штаммами C. sativus из Сибири и Ленинградской области и выявили среднеустойчивые сорта Morex, Прерия, Тогузак и Черниговский 90.

Н.Н. Соловьева (2004) оценила 1000 образцов ячменя по устойчивости к изолятам C. sativus разного географического происхождения. Выделено только 2 среднеустойчивых образца: к-8755 (Эфиопия), Jngve (Швеция) и пять гетерогенных по устойчивости форм: к-27480, к-27481 (Корея), к-28959, к-19110 и к-19645 (Индия). Идентифицировано по одному рецессивному гену устойчивости к темно-бурой пятнистости у образца к-8755, сортов Нутанс 187 и Jngve, а также один доминантный ген устойчивости у линии NDB 112.

Сорта Viivi и Scarlett имеют по одному доминантному гену устойчивости к возбудителю темно-бурой пятнистости (Соловьева, 2004).

Ринхоспориоз ячменя, вызываемый несовершенным гемибиотрофным грибом Rhynchosporium secalis (Oud.) J.J. Davis, широко распространен во всех основных районах производства ячменя, а в последние годы отмечено возрастание вредоносности болезни в регионах с достаточным увлажнением

– на Северо-Западе, в Северо-Кавказском, Центральном, Волго-Вятском регионах (Захаренко и др., 2003). Болезнь проявляется в виде пятен овальной или линейной формы с обеих сторон листа. Свежие пятна темно-оливковые, мокнущие, чуть позже приобретают сизую окраску, места поражения усыхают, пятна становятся сероватыми или светло-коричневыми. У ячменя пятна ограничены темно-коричневой или темно-пурпурной каймой.

R. secalis секретирует низкомолекулярных белки (NIP1 – NIP3, necrosis-inducing peptides), вызывающие некроз клеток покровных тканей ячменя. Белок NIP1 оказался расоспецифическим элиситором для сортов ячменя с геном устойчивости Rrs1. При инокуляции растений вирулентными расами гриба, содержащими выявили изменение реакции NIP1, совместимости на несовместимость у растений, содержащих ген Rrs1, т.е.

данный белок является продуктом гена авирулентности гриба. Результаты работы демонстрируют, что взаимодействие ячменя и R. secalis соответствует отношениям паразита и хозяина «ген-для-гена» (Rohe et al., 1995; Schrch et al., 2004).

В большинстве литературных источников описывается проростковая (ювенильная) устойчивость ячменя к ринхоспориозу. Сведения о числе генов устойчивости ячменя к R. secalis довольно противоречивы (Bockelman et al., 1977; Beer, 1991; Weibull et al., 2003). Возможная причина этого – использование в работе местных патотипов гриба.

Доминантный ген устойчивости Rrs1 сорта Brier из США локализован в хромосоме 3H (Bryner, 1957). Несколько исследователей картировали ген Rrs1 в длинном плече 3H хромосомы (3HL) с помощью молекулярных маркеров (Reitan et al., 2002; Patil et al., 2003), однако в литературе имеются данные о локализации гена Rrs1 в хромосоме 4H (Abbot et al., 1992; Garvin et al. 1997). A. Bjornstad с соавторами (2002) подразумевают под геном Rrs1 (Rrs1 локус) ранее описанные гены Rh, Rh1, Rh3, Rh4, rh7 и несколько неизвестных генов, локализованных в 3H хромосоме ячменя. Они описали 11 аллелей Rrs1, обозначив каждый названием сорта-дифференциатора в виде нижнего индекса: Rrs1Brier, Rrs1Turk, Rrs1La Mesita и т. д.

Ген Rrs2, идентифицированный у сорта Atlas (Dick, Schaller, 1961), картирован на дистальном конце хромосомы 7H (Hanemann et al., 2009).

Доминантный ген Rrs3 впервые идентифицирован у сорта Turk (Dick, Schaller, 1961). Этот ген имеют сорта Modoc, La Mesita и Atlas 46, из них два последних защищены также генами Rh и Rh4 (Habgood, Hayes, 1971).

Локализован ген устойчивости в хромосоме 3H (Jorgensen, 1994). По мнению A. Bjornstad с соавторами (2002), Rrs3 представлен двумя аллелями rh6 и Rh9 и локализован в хромосоме 4H.

Доминантный ген Rrs4 идентифицировали у сортов ячменя La Mesita, Trebi и Osiris (Dick, Schaller, 1961). R.M. Habgood, J.D. Hayes (1971) идентифицировали Rrs4 у образца CI 3515 и сорта Turk. Локализован ген Rrs4 в хромосоме 3H (Patil et al., 2003). A. Bjornstad с соавторами (2002) считают, что Rrs4 представлен двумя аллелями (Rhy, rrsx) и локализован в хромосоме 3H. P.L. Dick и C.W. Schaller (1961) обнаружили, что сорт Turk, несущий гены Rrs3 и Rrs4, защищен также доминантным геном Rrs5. R.M.

Habgood и J.D. Hayes (1971) идентифицировали этот ген у сорта Jet.

Локализован Rrs5 в хромосоме 3H (Chelkowski et al., 2003). Сорта Jet и имеют два общих комплементарных рецессивных гена Steudelli устойчивости rrs6 и rrs7 (Baker, Larter, 1963).

Рецессивный ген rrs8 идентифицирован S.A. Wells и W.P. Skoropad (1963) у образца Nigrinudum из Эфиопии. Данные о локализации гена отсутствуют. Ген Rrs9 идентифицировали у местного сорта Abyssinian из Эфиопии и сорта Kitchin из США (Baker, Larter, 1963; Habgood, Hayes, 1971).

Локализован ген в хромосоме 4H (Chelkowski et al., 2003). Гены Rrs10 и rrs11 идентифицировали R.M. Habgood и J.D. Hayes (1971) у образцов La Mesita, Osiris, CI 3515 (Rrs10) и CI 4364 (rrs11). Данных о локализации этих генов устойчивости нет.

Выявлены гены, отвечающие за устойчивость к ринхоспориозу у дикого ячменя, собранного в Израиле, Иране и Турции (Bjornstad, 2002). У образца AB208 H. vulgare subsp. spontaneum идентифицированы доминантные гены Rrs12 (локализован в коротком плече хромосомы 7H) и Rrs14 (локализован в коротком плече хромосомы 1H), у образца AB30 – ген Rrs13, который локализован в коротком плече хромосомы 6H (Abbot et al., 1992; 1995; Garvin et al., 1997; 2000). Ген Rrs15 локализован в длинном плече хромосомы 7H (Genger et al., 2003a; 2003b; 2005). Ранее ген Rrs15 идентифицировали G.

Schweizer с соавторами (2004) у образца CI 8288, локализовав его в коротком плече хромосомы 2H. У H. bulbosum идентифицировали доминантный ген Rrs16, локализованный в коротком плече хромосомы 4H (Pickering et al., 2006).

Показано, что гены устойчивости, интрогрессированные от дикого ячменя, могут обусловливать длительную устойчивость к патогену (Williams et al., 2002).

Устойчивость к R. secalis может зависеть от малых генов (локусов количественных признаков – QTL). Например, в проявлении устойчивости линии, созданной на основе сорта Abyssinian из Эфиопии, наряду с известными генами, локализованными в хромосомах 3 (ЗН) и 7 (7Н), немаловажную роль играют минорные гены, картированные в хромосомах 2, 4 и 6. Объединение всех этих генов повышает уровень устойчивости к патогену (Grnnerd et al., 2002).

Российские исследования, посвященные выявлению источников устойчивости ячменя к R. secalis, довольно скудны. Л.В. Лебедева с соавторами (2006) рекомендуют в качестве источников устойчивости к R. secalis использовать сорта Kitchin (Rrs9) и La Mesita (Rrs4, Rrs10). О.С. Брискина и И.А. Тереньева (2000), а также Л.В. Лебедева (2005) выделили 11 образцов, характеризующихся устойчивостью к ринхоспориозу. По данным А.В.

Анисимовой (2008), два образца (к-27737 и к-8727) обладают групповой устойчивостью к ринхоспориозу и сетчатой пятнистости, 4 образца (к-30594, кк-29830 и 2994 Tibet White) – групповой устойчивостью к ринхоспориозу, сетчатой и темно-бурой пятнистостям.

В результате многолетнего иммунологического скрининга выделено 30 устойчивых к ринхоспориозу форм местных образцов ячменя из стран Азии.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.