WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 |

«ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

Моторыкина Татьяна Николаевна

ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE)

ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ

03.02.01 – Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владивосток

Работа выполнена в лаборатории экологии растительности Федерального государственного



бюджетного учреждения науки Институт водных и экологических проблем Дальневосточного

отделения Российской академии наук доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Научный руководитель:

Пробатова Нина Сергеевна

Официальные оппоненты: Попова Ольга Александровна доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Забайкальский государственный университет», профессор кафедры биологии и методики обучения биологии Колдаева Марина Николаевна кандидат биологических наук, ФГБУН Ботанический садинститут ДВО РАН, старший научный сотрудник лаборатории флоры Дальнего Востока ФГБУН Центральный сибирский ботанический сад СО РАН,

Ведущая организация:

г. Новосибирск

Защита состоится «09» июня 2015 г. в 1000 на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при ФГБУН Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100летия Владивостока, 159.

Факс: 8(423) 2310-193. E-mail: info@biosoil.ru Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета.

С диссертацией можно ознакомится в Центральной научной библиотеке ДВО РАН и на сайте института http:/www.biosoil.ru Автореферат разослан «____» апреля 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологический наук В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Лапчатка (Potentilla L.) - один из крупнейших родов семейства розовых (Rosaceae Juss.): в нем насчитывается около 500 видов, широко распространенных преимущественно в северном полушарии, особенно в умеренных и субтропических областях [Юзепчук, 1941]. На восточной окраине Евразии род Potentilla весьма многообразен. Во флоре российского Дальнего Востока (РДВ), по В.В. Якубову [1996], представлены 66 видов (часть их - с подвидами) и 14 гибридов лапчатки (гибриды с бинарными названиями, имеющие к нам отношение, и подвиды принимаются в нашей работе как виды). Лапчатки представлены во всех субрегионах РДВ, от Северного Ледовитого океана до п-ова Корея, в континентальной части региона и на островах. В роде лапчатка наблюдается широкая эколого-географическая дифференциация, разнообразные числа хромосом, часто полиплоидные, нередок внутривидовой кариологический полиморфизм, выражающийся в наличии нескольких чисел хромосом (уровней плоидности) у одного и того же вида. Виды рода Potentilla нередко играют заметную роль в составе растительных сообществ. Многие лапчатки имеют практическое значение, в частности, как лекарственное сырье.

Многие синантропные (особенно - адвентивные) виды лапчатки могут иметь индикационное значение как показатели степени антропогенной деградации экосистем.

За последние десятилетия опубликованы региональные сводки, дополнения, обработки рода Potentilla по различным регионам, статьи, касающиеся некоторых названий и номенклатурных изменений, а также - чисел хромосом. Обобщения по роду Pоtentilla на территории Приамурья и Приморья, со всей информацией, накопленной за почти 20 лет, не было. Не были предметом специального исследования полный видовой состав этого рода на территории Приамурья и Приморья, а также особенности распространения видов. Дискуссионным оставался объем некоторых таксонов, а для ряда таксонов следовало прояснить систематическое положение с привлечением дополнительных признаков.

Изучение этого рода на территории Приамурья и Приморья поможет внести вклад в систематику и географию рода в целом, кроме того, в этом субрегионе отмечены редкие и эндемичные виды, еще недостаточно изученные и нуждающиеся в охране.

Цель работы – таксономическое и фитогеографическое исследование рода Potentilla L.

(лапчатка) во флоре Приамурья и Приморья.





В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

- уточнить таксономический состав лапчаток во флоре Приамурья и Приморья, показать место видов в системе рода;

- рассмотреть и расширить круг признаков, используемых в систематике рода Potentilla:

изучить морфологическое строение вегетативных и репродуктивных органов и анатомическое строение вегетативных органов (междоузлий стебля, черешка и пластинки листа);

- представить конспект видов рода Potentilla во флоре Приамурья и Приморья, разработать ключ для определения видов;

- обобщить, дополнить и проанализировать данные по числам хромосом у лапчаток;

- выявить особенности распространения видов на изучаемой территории, составить точечные карты;

- провести таксономический, хорологический, эколого-ценотический и экологический анализы рода во флоре Приамурья и Приморья;

- выявить редкие и угрожаемые виды лапчаток во флоре Приамурья и Приморья, указать «классические местонахождения» видов на этой территории; предложить меры по охране.

Защищаемые положения:

1. Род Potentilla L. на территории Приамурья и Приморья (южная континентальная часть РДВ) представляют 47 видов из 7 подродов и 17 секций. В результате таксономического изучения рода Potentilla пересмотрено систематическое положение P. discolor Bunge, подтверждена видовая самостоятельность P. semiglabra Juz., P. pacifica Howell, P. paradoxa Nutt. ex Torr. et Gray и выделена монотипная секция Amurenses Prob. et Motorykina, sect. nova, provis.

2. Новые и малоизвестные признаки морфологии плодиков и анатомии вегетативных органов (стебель, черешок и пластинка листа) у Potentilla являются таксономически важными и могут использоваться как дополнительные для таксонов подродового, секционного и видового рангов.

3. На юге материковой части российского Дальнего Востока выявлены области наибольшего разнообразия видов рода Potentilla - в контрастных биоклиматических зонах: в континентальной (для Приамурья) и в прибрежной (для Приморья). Заметная концентрация диплоидных видов лапчатки позволяет рассматривать приокеанические районы (зона влияния Тихоокеанского муссонного климата) как достаточно древнюю часть ареала рода.

Фактический материал. Основной объем фактического материала (около 1.000 гербарных образцов, 53 геоботанических описаний сообществ с участием лапчаток, 65 образцов разных видов лапчатки для изучения морфологии плодов, чисел хромосом, а также – для анатомического изучения междоузлий стебля, черешков и пластинок листьев) был получен в ходе экспедиционных работ 2004-2012 гг. в различных районах Приамурья и Приморья. Были использованы фондовые коллекции, хранящиеся в гербариях научных учреждениях России (Ботанический институт им. В.Л.

Комарова РАН (БИН РАН LE), Главный ботанический сад им. Н.Н. Цицина РАН (ГБС РАН, MHA), Биолого-почвенный институт ДВО РАН (БПИ ДВО РАН, VLA), Ботанический сад-институт ДВО РАН (БСИ ДВО РАН, VBGI), Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РАН), Институт водных и экологических проблем ДВО РАН (ИВЭП ДВО РАН, KHA).

Научная новизна работы. Впервые установлено, что род Potentilla во флоре Приамурья и Приморья представлен 47 видами из 7 подродов и 17 секций. Составлен ключ для определения этих видов. Подтверждена видовая самостоятельность P. semiglabra Juz., P. pacifica Howell и P. paradoxa Nutt. ex Torr. et Gray. Пересмотрено систематическое положение P. discolor Bunge. Предложена новая, монотипная секция – Amurenses Prob. et Motorykina, sect. nova, provis., c типом P. amurensis Maxim. Для 13 видов указаны новые местонахождения. В Приамурье впервые зарегистрированы два редких заносных вида – P. tobolensis Th. Wolf ex Pavlov и P. heidenreichii Zimmeter. Выделены дополнительные морфологические и анатомические признаки, которые позволяют разграничивать лапчатки на подродовом, секционном и видовом уровнях. Впервые обобщены и проанализированы данные по числам хромосом и уровням плоидности у видов лапчаток Приамурья и Приморья.

Разработано бассейновое районирование Приамурья и Приморья, и с его помощью показаны особенности распространения видов в этом субрегионе. Для всех видов составлены точечные карты ареалов, установлены типы ареалов и их границы на изучаемой территории. Впервые проведена оценка распространения видов рода Potentilla в различных биоклиматических зонах Приамурья и Приморья. Впервые выполнены эколого-ценотический и экологический анализы видов рода Potentilla Приамурья и Приморья, уточнена эколого-ценотическая приуроченность видов.

Выделены редкие и угрожаемые виды лапчатки во флоре Приамурья и Приморья и «классические местонахождения» видов в этом субрегионе, предложены меры по охране.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные, полученные при изучении лапчаток Приамурья и Приморья, вносят вклад в познание таксономического состава, генезиса и особенностей флоры этой территории. Материалы исследования могут быть использованы при составлении региональных «флор» и «определителей», региональных Красных книг. Собранный автором гербарный материал пополнил фонды Гербария Института водных и экологических проблем ДВО РАН (KHA), частично передан в Гербарий Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA), в Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE) и в Гербарий Алтайского госуниверситета (ALTB). Список видов лапчатки, сведения о их распространении и хромосомных числах, данные по анатомии стебля, черешка и пластинки листа представляют интерес для ботаников и экологов, а также специалистов по охране природы.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на заседаниях Лаборатории экологии растительности Института водных и экологических проблем ДВО РАН (ИВЭП) (г. Хабаровск); на заседаниях Лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН (г.

Владивосток); на V, VI, VIII, XIII, XIV краевых конференциях-конкурсах молодых ученых и аспирантов на секции «Науки о жизни и Земле» при ИВЭП ДВО РАН; на Международной научной конференции «Регионы нового освоения: стратегия развития» (15-17 сентября 2004 г., Хабаровск);

на IV международной конференции «Растения в муссоном климате» (10-13 октября 2006 г., Владивосток); на региональной научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» (21-23 ноября 2011 г., Хабаровск); на Российской конференции с международным участием «Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и сохранения биологического и ландшафтного разнообразия» (15-18 октября 2012 г., Хабаровск); на Международной конференции «Регионы нового освоения: экологическая политика в стратегии развития» (1-3 октября 2013 г., Хабаровск); на VI научной конференции с международным участием «Растения в муссоном климате» (16-19 октября 2013 г., Владивосток) и на заседаниях Ученого Совета ИВЭП ДВО РАН.

Материалы диссертационной работы также представлялись (заочно) на многих конференциях - в городах Алматы, Барнаул, Биробиджан, Иркутск, Ишим, Красноярск, Москва, Невинномысск, Новосибирск, Пермь, Петрозаводск, Сыктывкар (см. Список публикаций).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 работы, в том числе 3 статьи в ведущих научных журналах списка ВАК («Turczaninowia», «Вестник КрасГАУ», «Вестник СВНЦ ДВО РАН»), 1 публикация в зарубежном научном журнале «Taxon», 1 раздел в коллективной монографии «Красная книга Хабаровского края», 1 статья в отечественном периодическом издании и 28 работ, опубликованных в материалах международных, всероссийских и региональных конференций и симпозиумов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, списка иллюстративного материала и двух приложений.

Работа изложена на 271 странице, иллюстрирована 11 таблицами и 25 рисунками. Список литературы содержит 386 источников, в том числе 73 на иностранных языках. В Приложении 1 представлены характеристики анатомического строения междоузлий стебля, черешков стеблевых листьев и пластинок листьев у некоторых видов из близкородственных родов Potentilla L., Comarum L. и Dasiphora Rafin. В Приложении 2 представлены карты распространения видов рода Potentilla в Приамурье и Приморье.

Благодарности. Наши исследования осуществлялись благодаря финансовой поддержке ИВЭП ДВО РАН, Дальневосточным отделением РАН (Программа «Комплексные исследования в бассейне р. Амур» (2004-2008 гг.), грантами ДВО РАН № 04-III-Г-06-013, № 06-III-B-06-220.

Автор выражает благодарность научному руководителю - д.б.н. Н.С. Пробатовой (БПИ ДВО РАН); сотрудникам лаборатории экологии растительности ИВЭП ДВО РАН, прежде всего - С.Д.

Шлотгауэр, М.В. Крюковой и Л.А. Антоновой за помощь и советы; кураторам гербариев ботанических учреждений, предоставившим фондовые коллекции для изучения; М.В. Крюковой, А.В. Ермошкину, Э.В. Грошевой и А.И. Коробицыной - за совместное участие в полевых работах;

В.М. Старченко - за предоставленные фотографии некоторых видов лапчатки и за консультации по видам; В.В. Якубову - за консультации; А.В. Ермошкину – за предоставленные фотографии некоторых видов лапчатки; Э.В. Грошевой - за содействие в картографическом оформлении материалов; Э.Г. Рудыке - за помощь в освоении методик определения чисел хромосом; Е.Н.

Захарченко - за содействие в выполнении микрофотографий. За помощь при проведении математических расчетов и статистической оценки результатов исследований автор благодарна С.И.

Лапекиной.

Введение Во введении обозначены актуальность темы, цели и задачи исследований, защищаемые положения, сведения о фактическом материале, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы, степень достоверности результатов исследований, апробации работы.

Глава 1. Природные условия района исследований Географическое положение.

Район исследования - Приамурье (Приам) и Приморье (ПК) занимает юг материковой части РДВ: Амурская область, Еврейская автономная область и бассейн Амура в пределах Хабаровского края. Приамурье включает бассейн Амура с его притоками - Зея, Бурея, Уда, Тугур и Амгунь, среднегорные хребты и плоскогорья, сильно расчлененные реками, а также Амуро-Зейскую и Зейско-Буреинскую равнины. Приморье понимается как территория Приморского края: горная страна Сихотэ-Алинь, российская часть Восточно-Маньчжурских гор, Приханкайская равнина, бассейн р. Уссури и реки Япономорского бассейна.

Рельеф. В ландшафтно-географическом отношении юг материковой части РДВ Ю.А.

Ливеровский и Б.П. Колесников [1949] выделяют как особую - дальневосточную ландшафтногеографическую область. Преобладают горные массивы, на долю равнин приходятся значительно меньшие площади.

Климат. Современный климат Приам и ПК определяется рядом факторов, каждый из которых и все в совокупности оказывают влияние на растительный покров. Одним из важнейших факторов является широтное положение субрегиона, обуславливающее количество поступающей солнечной радиации и, соответственно, наличие климатических зон. Широта местности, а, значит, и уровень солнечной радиации определяют один, неизменный с широтой, но очень важный для растений параметр – долготу светового дня. Летом этот показатель для территории Приам и ПК достигает 16, а зимой – 8 часов [Крестов, Верхолат, 2003]. Второй существенный фактор, определяющий климатические особенности Приам и ПК, - это окраинное положение на крупном материке, оказывающем влияние на воздушные массы, которые, в свою очередь, взаимодействуют с формирующимися над морем воздушными массами. Для этой территории характерен муссонный климат – холодная, сухая зима и относительно теплое, влажное лето. Основной особенностью климата территории является концентрация осадков в теплое время года: с июня по сентябрь включительно выпадает свыше 60% их годового количества [Петров и др., 2000]. По районированию П.И. Колоскова [1962а], юг РДВ расположен в пределах умеренного пояса Тихоокеанской климатической области. Территория исследования охватывает три климатических района: Прибрежный, Амуро-Уссурийский и частично Зейско-Амгуньский.

Гидрография. Амур по площади бассейна (1. 855.000 км) и длине (4.384 км) занимает четвертое место среди рек России. На территории Приам и ПК протекают крупнейшие притоки Амура – Зея, Бурея, Амгунь и Уссури. В пределах бассейна Амура насчитывается более 150.000 рек, их общая протяженность составляет около 465.000 км.

По характеру речных долин и русел, величинам уклонов и скоростей течения реки этой территории подразделяются на четыре группы:

1) горные, 2) реки возвышенных равнин и межгорных котловин, 3) равнинные, 4) полугорные. В поверхностном питании рек главную роль играют дождевые воды, что обусловлено преобладанием осадков теплого периода над зимними. В южной части РДВ много озер, только в бассейне Амура их около 55 тыс. [Ресурсы поверхностных вод СССР, 1964]. Почти все эти озера (99,5%) характеризуются малыми размерами – менее 1 км. Наиболее крупным озером реликтового происхождения на РДВ является озеро Ханка, площадь которого составляет 3 тыс. км2. Оно располагается в бассейне р. Уссури, на Приханкайской низменности. Большая часть реликтовых озер распространена в долине нижнего течения Амура: озера Орель, Чля, Болонь, Кизи, Кади и Удыль. В бассейне р. Горин (левый приток Амура), на Эворон-Чукчагирской низменности находится крупное реликтовое озеро Эворон, площадь которого составляет 194 км2. В бассейне Амгуни (левый приток Амура) находится большое озеро Чукчагирское, площадь которого составляет 386 км2 [Краткая географическая энциклопедия, 1964].

Почвы. На территории Приам и ПК формируются различные типы почв: буро-таежные, бурые лесные, лугово-бурые и лугово-болотные почвы [Иванов, 1976]. В долинах рек и на низких террасах Амура, в бессточных низинах, на непроницаемых глинах формируются болота. Наиболее часто встречаются низинные болота – осоковые и осоково-пушицевые с Carex schmidtii, C. cespitosa, Eriophorum komarovii, E. russeolum. В условиях повышенного увлажнения формируются вейниковые луга, вейниково-осоковые болота, а также различные сфагновые болота с иловатоперегнойно-глеевыми, торфянисто- и торфяно-глеевыми почвами. Такие почвы бедны гумусом.

Растительность. Согласно геоботаническому районированию Дальнего Востока [Колесников, средний Сихотэ-Алинь относится к Восточно-Азиатской хвойношироколиственнолесной области и представляет ее северную часть. Евразиатская темнохвойнолесная область выражена на территории Приам и ПК как пояс темнохвойных лесов Сихотэ-Алиня. Автор рассматривал водоразделы Сихотэ-Алиня в качестве ботаникогеографической границы и относил растительность восточного макросклона к Тернейскому горноприморскому округу Дальневосточной провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов Восточно-Азиатской хвойно-широколиственнолесной области и к Сихотэ-Алинскому округу Амуро-Сихотэалинской провинции Южно-Охотской темнохвойнолесной подобласти, а территорию западного макросклона – к Уссурийско-Амурскому горно-долинному округу Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области [Колесников, 1956, 1961]. Характер растительности и видовой состав ее на юге Дальнего Востока весьма разнообразен, оригинален и во многих случаях контрастный. С севера на юг происходит смена растительных ландшафтов, подчиняющаяся общим закономерностям широтной зональности природных явлений. Здесь Б.П. Колесников [1955, 1956, 1969] выделял три широтные зоны: хвойных лесов (таежно-лесная, которая в более северных районах, выходящих за пределы рассматриваемой территории, сменяется зоной предтундровых редколесий и лесотундры); смешанных хвойно-широколиственных лесов и лесостепную, или, по Ю.А. Ливеровскому [1946], зону восточноазиатских прерий.

Загрузка...

Глава 2. История изучения рода Potentilla L.

Род Potentilla L. был установлен К. Линнеем [Linn, 1753], и первоначально в нем было 22 вида.

Ж.-Б. Ламарк [Lamark, 1778] из рода Potentilla выделил род Argentina Lam., куда он перенес P.

anserina, P. supina, P. rupestris, P. palustris. Работой Хр. Нестлера [Nestler, 1816] начинается специальное изучение рода Potentilla, автором была предпринята попытка классификации лапчаток, в качестве главного признака им была принята форма листьев (перистые, пальчатые, тройчатые).

Значительный вклад в изучение рода Potentilla внесли: И. Бунге, К. Ледебур, Н. Турчанинов, К.И.

Максимович. И. Бунге обработал материалы по Potentilla для «Flora altaica» К. Ледебура [Ledebour, 1830]. Для Сибири И. Бунге приводит 35 видов лапчатки, из которых 8 являются вновь описанными. К. Ледебур в работе «Flora rossica» [Ledebour, 1844-1846] для России приводит 60 видов лапчатки. Н. Турчанинов в работе «Flora Baicalensi-Dahurica» [Turczaninov, 1856] приводит для территории Забайкалья 24 вида лапчатки, включая три новых, описанных им вида. К.И.

Максимович [Maximowicz, 1859] в работе «Primitiae Florae Amurensis» приводит для Приамурья 15 видов. Наиболее крупной работой по роду был труд Хр. Лемана [Lehmann, 1856], по результатам 35-летнего изучения автором рода Potentilla: в этой работе приведен 201 вид, и многочисленные виды Potentilla объединены им в более естественные группы, был разработан ключ. В качестве основных диагностических признаков Леман использовал жизненную форму, характер соцветий (верхушечные или пазушные), опушенность плодиков, форму листьев. При изучении группы Potentilleae П. Ридберг [1898] впервые уделил внимание таким признакам, как место прикрепления столбика к плодику и форма столбика. Основная роль в систематике рода принадлежит немецкому исследователю Т. Вольфу. В своей работе «Monographie der Gattung Potentilla» [Wolf, 1908] он описал новые, еще не известные науке виды, разработал естественную систему рода, применил метод микроскопического изучения генеративных органов у лапчаток, принимая во внимание опушение завязи, форму и положение столбика на завязи, что послужило основой для разделения лапчаток на секции и подсекции. Новый этап в изучении рода Potentilla представляет обработка рода С.В. Юзепчука во «Флоре CCСР» [1941]: автор установил 7 подродов; для CCСР приведены 148 видов, из них 20 описаны как новые для науки, а в более поздней работе [Юзепчук, 1955] этот список был дополнен еще 10 новыми видами. Публиковались также работы по роду Potentilla отдельных регионов: Забайкалья [Грубов, 1945], Средней Сибири [Положий, 1946, 1949а, б; Попов, 1957а], Западной Сибири [Сергиевcкая, 1964]. Большой вклад в изучение лапчаток внес И. Сояк [Sojk, 1969, 1970, 1972, 1987], который уделил основное внимание азиатским видам лапчаток. Род Potentilla Сояк понимал в широком смысле, включая в него Dasiphora Raf. и Comarum L. Однако в 2004 г. Сояк уже признает в качестве самостоятельных роды Dasiphora, Comarum и Schistophyllidium Juz. ex Sojk. Для б. СССР И. Сояк привел 220 видов лапчатки, - это почти половина видового разнообразия лапчаток мира [Sojk, 2004]. Важное значение для познания рода лапчатка имеют ряд работ Р.В. Камелина [1969, 1971, 1973, 1977], в них рассматриваются вопросы происхождения и первоначального развития рода Potentilla. В 1984 г. род Potentilla обработал Б.А.

Юрцев для «Арктической флоры СССР»: из рода Potentilla он исключил Pentaphylloides и Comarum;

в советской Арктике им было зарегистрировано 48 видов лапчатки, из которых 6 – заносные.

Значительный вклад в изучение рода Potentilla в Сибири внес В.И. Курбатский [1988, 2008, 2012], и этот автор считает вполне обоснованным принятое во «Флоре СССР» [1941] деление на подроды и секции. Для Сибири В.И. Курбатский приводит 79 видов лапчатки, из 6 подродов и 12 секций. Для деления на подроды автор использует такие признаки, как форма столбика, отношение длины столбика и длины зрелого плодика; опушение плодиков; степень морщинистости плодиков;

жизненная форма. Для секционного деления автор применяет: наличие войлочного опушения на нижней стороне пластинки листьев, расчлененность листочков, форму листьев. В 1996 г. вышел в свет 8-й том коллективной монографии «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», в нем обработка рода Potentilla выполнена В.В. Якубовым: роды Comarum и Pentaphylloides (Dasiphora) автор рассматривает как самостоятельные, и для территории советского Дальнего Востока он приводит 66 видов лапчатки из 6 подродов, 10 секций, а также 14 гибридов. Н.Н. Цвелв [2000] для Северо-Запада РФ приводит 17 видов лапчатки, из двух подродов и 8 секций, автором признан самостоятельным род Schistophyllidium (Juz.) Ikonn. Р.В. Камелин [2001] при обработке рода Potentilla для «Флоры Восточной Европы» оставляет род Dasiphora в роде Potentillla в качестве подрода, но род Comarum он считает самостоятельным; для Восточной Европы приведены 79 видов лапчатки, из 6 подродов и 19 секций. В 2006 г. вышел том Дополнений и изменений к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996, тт. 1-8), в котором были включены в род Potentilla флоры РДВ P. omissa Sojk и P. megalantha Takeda как самостоятельные виды. В самое последнее время этот род на РДВ пополнился еще находкой вида P. ancistrifolia Bunge, ранее не известного в России [Рубцова, 2013; Рубцова, Якубов, 2014].

Специального исследования рода Pоtentilla на территории Приамурья и Приморья, с учетом информации, накопленной за 20 лет, не было.

Глава 3. Материал и методика исследований Материалом для исследования автору послужили собственные гербарные сборы 2004-2012 гг.

, гербарные материалы, хранящиеся в гербариях: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург; LE), Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва;

MHA), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток; VLA), Ботанического садаинститута ДВО РАН (г. Владивосток; VBGI), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (г. Владивосток) и Института водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск;

KHA), наши геоботанические описания и наблюдения в природе за лапчатками, а также литературные данные. Полевые работы проводились в течение 9 сезонов (2004 - 2012 гг.), на территории Приам и ПК - в Хабаровском, Вяземском, Бикинском, Нанайском, Комсомольском, Ульчском, Совгаванском районах и в районе им. Лазо (Хабаровский край); в Облученском и Смидовичском районах (Еврейская автономная область); в Архаринском районе (Амурская область); в Лесозаводском, Шкотовском, Партизанском районах ПК и в окр. г. Владивостока, а также на островах залива Петра Великого (Попова, Русский и Рикорда).

На рисунке 1. приведена карта-схема района исследований, где показаны пункты наших сборов гербарного материала.

Проводились маршрутные исследования, с закладкой пробных площадей 100 м 2, на которых выполнялись геоботанические описания сообществ с лапчатками согласно общепринятым методикам [Полевая геоботаника, 1960; Скарлыгина-Уфимцева, 1968]. Сделано 53 геоботанических описания сообществ с участием лапчаток в разных местообитаниях.

Автором собрано около 1.000 листов гербария, который хранится в Институте водных и экологических проблем ДВО РАН (KHA), 65 образцов видов лапчатки для изучения морфологии плодов, чисел хромосом и для анатомического изучения междоузлий стебля, черешков и пластинок стеблевых листьев.

Материалом для анатомического изучения послужили свежие образцы междоузлий стеблей, черешков и пластинок стеблевых листьев разных видов лапчатки, фиксированные в 75% этаноле, а также гербарный материал, распаренный в горячей воде и выдержанный в размягчающей смеси (спирт: глицерин: вода, в соотношении 1:1:1, в течение 15-30 мин.).

Поперечные срезы черешков стеблевых листьев производили в средней части черешка, так как именно в этой части структура черешка наиболее постоянна; срезы междоузлий стебля - в средней части второго сверху междоузлия; поперечные срезы стеблевых листьев - также в средней части, через крупную жилку. Окрашивание срезов проводили водным раствором сафранина, временные препараты изготовлялись по общепринятым методикам [Баранов, 1924; Келлер, 1940; Захаревич, 1954; Гзырян, 1959; Воронин, 1972]. Изучение препаратов проводилось на световом медицинском микроскопе Микмед - 6, при увеличении 10х0,25, 40х0,65 и на поляризованном микроскопе Nikon Eclipse LV 100 Pol при увеличении 4х0,10 и 10х0,25.

Рисунок 1. - Карта-схема района исследования

Микрофотографии поперечных срезов черешков и междоузлий стебля выполнялись на микроскопе Nikon Eclipse LV 100 Pol, преимущественно при увеличении 10х0,25, реже при увеличении 4х0,10, с цифровой фотокамерой Nikon Digital Camera D 3.000.

Карпологические исследования (изучение морфологии плодиков) проводились с использованием микроскопа МБС-2. Материалом для кариологических исследований (числа хромосом) послужили всходы разных видов лапчатки и корешки взрослых растений. Корешки получали при проращивании «семян» в чашках Петри на увлажненной фильтровальной бумаге, при 18-25 C, предварительно намоченные семена выдерживались в холодильнике 7-10 суток, а затем подвергались периодическому воздействию дневного освещения. Изучение хромосом производилось на клетках корневой меристемы. Корешки фиксировались смесью Карнуа, временные давленые препараты изготовлялись по общепринятой методике [Дарлингтон, 1980]. В качестве красителя использовался 1% - ый раствор гематоксилина. Хромосомные числа определяли на микроскопах МБИ-6, Микмед-6, при увеличении х1000, х2250. Данные анатомических и кариологических исследований документированы контрольными (ваучерными) гербарными образцами, хранящимися в Гербариях ИВЭП ДВО РАН (KHA) и БПИ ДВО РАН (VLA). Нами были просмотрены все ваучерные гербарные образцы лапчаток с числами хромосом, исследованные из разных субрегионов РДВ, а также из Байкальской Сибири, хранящиеся в Гербарии VLA. Для ряда образцов нами были произведены уточнения видовой принадлежности. В процессе работы использовались сводки по хромосомным числам: «Хромосомные числа цветковых растений»

[1969], «Хромосомные числа растений Сибири и Дальнего Востока» [Крогулевич, Ростовцева, 1984], «Числа хромосом цветковых растений СССР» [1993], «Index to plant chromosome numbers», составители P. Goldblantt (c 1981 по 1988 гг.) и P. Goldblantt & D. Jonhson (с 1990 по 2010 гг.), а также «Хромосомные числа сосудистых растений Приморского края (Дальний Восток России)»

[Пробатова, 2014].

Для географического анализа нами была принята система географических элементов, на основе учения об ареалах и их классификациях А.И. Толмачева [1962, 1974], Б.А. Юрцева [1968], Р.В.

Камелина [1973] и др.

Принадлежность вида к флористическим комплексам, эколого-ценотическим (экологоценотические элементы) и экологическим группам указана нами по результатам полевых исследований, с учетом информации из литературных источников (см. Главу 7, 7.2, 7.3).

Жизненные формы (ЖФ) лапчаток приводятся по А.Б. Безделеву и Т.А. Безделевой [2006], с учетом особой жизненной формы у некоторых лапчаток – подушковидной [Антропова, 1981а, б;

1990]. Для некоторых видов лапчатки приводится по две ЖФ, что связано, очевидно, с различиями в условиях обитания у одного и того же вида.

Глава 4. Морфологические и анатомические признаки, их таксономическая значимость в роде Potentilla

4.1. Морфологические признаки Жизненная форма. Для выделения жизненной формы (ЖФ) у представителей рода Potentilla во флоре Приам и ПК мы использовали классификацию И.Г. Серебрякова [1962, 1964], разработанную детально для РДВ А.

Б. Безделевым и Т.А. Безделевой [2006], включая особую ЖФ у некоторых лапчаток – подушковидную [Антропова, 1981а, б; 1990]. Для некоторых видов лапчатки приводится по две ЖФ. Для рода Potentilla во флоре Приам и ПК были выделены 3 основных типа ЖФ, по положению почек возобновления в неблагоприятный период, степени одревеснения побега, а также, частично, по положению побега в пространстве и числу побегов: полукустарнички – 4 вида (8,5%); травянистые поликарпики – 39 видов (83%) и травянистые монокарпики – 3 вида (6,4%).

Для одного вида – P. omissa Sojk данные по ЖФ отсутствуют. Во флоре Приам и ПК преобладают травянистые поликарпики, среди которых лидирующие позиции по типу корневой системы занимают стержнекорневые биоморфы. Отмечены 3 вида (P. anserina, P. discolor, P. pacifica), имеющие утолщенные придаточные корни, причем у P. discolor они клубневидно утолщенные.

Характер жизненной формы позволяет определить подродовую принадлежность видов.

Наличие или отсутствие побегов, укореняющихся в узлах. Виды лапчатки флоры Приам и ПК нами разделены на две группы, по способности к образованию длинных ползучих укореняющихся побегов: 1) виды с тонкими стелющимися и укореняющимися в узлах побегами (усами), из узлов выходит по одному цветку на длинной цветоножке (2 вида; 4,3%); 2) виды с прямостоячими или восходящими стеблями, и лишь изредка - с бесплодными ползучими побегами, несущими укореняющиеся розетки листьев, которые развиваются не всегда; цветки в числе нескольких или многочисленные, собранные в соцветия (очень редко одиночные) (8 видов; 17,0%).

Остальные 37 видов рода Potentilla не имеют ползучих укореняющихся побегов. У P. cryptotaeniae способность развивать в узлах укореняющиеся побеги появляется в конце лета, и только у растений, обитающих в сырых местах, по долинам рек: стебель полегает и в узлах развиваются укореняющиеся побеги, при этом видоизменяется и внешний облик растения - листочки стеблевых листьев становятся более широкими, закругленными на верхушке. По признаку наличия укореняющихся в узлах побегов подрод Chenopotentilla отличается от остальных подродов, по этому признаку разграничиваются и некоторые виды в секциях Fragarioides, Rivales, Potentilla.

Опушение стеблей и черешков листьев. Диагностическую ценность имеют расположение и длина волосков на стебле и на черешках листьев. Эти признаки относятся к видовым характеристикам. Железистое опушение также считается хорошим таксономическим признаком.

Имеют значение железистые стебельчатые волоски на стебле, черешках листьев, цветоносах, цветоножках, чашелистиках и плодах. Этот признак характерен для видов секции Tanacetifoliae (подрод Hypargyrium) и для подрода Closterostyles. Трихомы разнообразны, что делает их пригодными для определения видов.

Форма листьев. У лапчаток Приам и ПК нами были выделены следующие типы листьев:

тройчатые, пятерные и перистые с разным числом пар листочков. Ряд секций: Argenteae, Aureae, Multifidae, Niveae, Pensylvanicae и Tanacetifoliae объединяют виды лапчатки с однотипными по форме листьями. Исключением являются секции: Rivales, представители которой имеют тройчатые, пятерные и перистые листья; Fragarioides - перистые и тройчатые листья, и секция Potentilla тройчатые и пятерные листья. Считаем, что признак формы листьев может использоваться на секционном уровне, для многих (вышеперечисленных) секций.

Особенности прилистников. Изучение прилистников некоторых видов лапчатки показало, что они могут служить диагностическим признаком для разграничения видов одной секции.

Расчлененность пластинки стеблевых листьев. Виды лапчатки из одной секции могут хорошо различаться по этому признаку (например, P. miltifida и P. verticillaris, из секции Multifidae).

Характер опушения нижней стороны листа. Этот признак может быть использован в систематике рода Potentilla для разграничения некоторых секций (Multifidae, Niveae и Argenteae).

Плод и его особенности. Плод у представителей рода лапчатка – многоорешек, сидящий в незамкнутом гипантии [Камелин, 2006], этот тип плода считается одним из примитивных в семействе Rosaceae [Каден, 1968]. По классификации Р.Е. Левиной [1987], многоорешек относится к типу апокарпных плодов, классу односемянных, к подклассу полимерных плодов, к группе сухих плодов. Мы изучали морфологию плодиков у 16 видов лапчатки, из 3 подродов и 6 секций: подрод Schistophyllidium, секция Bifurcae; подрод Closterostyles, секция Closterostyles; подрод Hypargyrium, секции: Multifidae, Tanacetifoliae, Niveae, Pensylvanicae (Adenocarpae), Argenteae и Rivales. На основании проведенных карпологических исследований мы считаем, что такие признаки, как форма столбика и отношение его длины к длине плодика позволяют разграничить подроды.

Характер поверхности плодиков также может быть использован для разграничения некоторых подродов (Schistophyllidium и Closterostyles). Такие признаки, как наличие и характер трихом на плодиках, характер поверхности плодиков (морщинистость, наличие пленчатых или шиповидных образований) и степень выраженности сосочкообразных выростов в нижней части столбиков могут быть использованы в качестве диагностических признаков для секций Argenteae, Pensylvanicae, а наличие пленчатых образований на зрелых плодиках - в качестве секционного признака для выделения секции Asperrimae. Надо сказать, что в диагнозах секций Niveae и Argenteae во «Флоре СССР» [Юзепчук, 1941] была допущена неточность, там утверждалось, что столбики у видов этих секций тонкие и длинные: в секции Niveae - значительно, а в секции Argenteae – в 2-3 раза длиннее плодика. В действительности же столбики у видов этих секций короткие, довольно толстые, не длиннее зрелого плодика, что ранее уже отмечал Т. Вольф [Wolf, 1908], и нами это также подтверждается.

Цветок и его особенности (окраска и форма венчика, форма и опушение тычиночных нитей). Окраска венчика имеет ограниченное значение: среди наших видов лапчатки белый венчик имеется только у P. sawiczii, для остальных видов характерны желтые цветки. Форма венчика и характер опушения тычиночных нитей достаточно надежно различают как отдельные виды, так и группы видов и могут быть использованы для разграничения некоторых видов в подродах у Potentilla, за исключением подрода Chenopotentilla.

Число цветков и их расположение. В Приам и ПК у 7 видов рода Potentilla цветки одиночные, они могут располагаться на верхушке генеративных побегов, на тонких длинных цветоносах в пазухах стеблевых листьев или на прямых, вверх торчащих цветоносах, которые отходят от узлов побегов – «усов». У остальных видов цветки собраны в соцветия: 1) метельчатые; 2) щитковидные;

3) щитковидно-метельчатые; 4) почти головчатые; 5) малоцветковые (5-14 цветков). Соцветия лапчаток относятся к симподиальной (цимозной) группе: главная ось рано заканчивается цветком и тем самым ограничивается в росте, а остальные цветки появляются на боковых осях, отходящих ниже конечного цветка и обычно перерастающих главную ось. Количество цветков и характер их расположения могут использоваться в систематике рода Potentilla на подродовом уровне.

4.2. Анатомические признаки стебля, черешка и пластинки листа Анатомическое строение междоузлия стебля изучалось нами у 13 видов лапчатки, а также у Comarum palustre и Dasiphora fruticosa. Выявлено значительное сходство в их строении. В большинстве случаев они различаются количественными характеристиками: числом слоев клеток пластинчатой колленхимы, числом слоев клеток в первичной коре стебля и числом проводящих пучков. Реже различия в строении междоузлий у изучавшихся видов выражались в форме поперечного разреза и в характере одревеснения межпучковой паренхимы. Для разграничения подродов и секций рода Potentilla эти признаки малопригодны, но число слоев клеток пластинчатой колленхимы и число проводящих пучков в междоузлии стебля могут успешно использоваться для разграничения близких видов.

Однородность строения междоузлий стебля у Comarum и Dasiphora с видами Potentilla указывает на родство этих таксонов. Кроме того, мы специально рассмотрели строение междоузлий у трех видов (P. argentea, P. longifolia и P. intermedia) в разных фенологических фазах, чтобы проследить появление воздухоносной полости в центре междоузлия и оценить возможности использования этого признака в качестве диагностического. Исследования показали, что воздухоносная полость в междоузлии стебля может формироваться в разные периоды у изученных видов Potentilla, и этот признак, ввиду его нестойкости, едва ли может использоваться в качестве диагностического.

Анатомическое строение черешка стеблевых листьев изучено у 16 видов лапчатки.

Установлено, что подроды в роде Potentilla различаются по форме черешка на поперечном разрезе.

В секциях объединяются виды, сходные по расположению центрального проводящего пучка в черешках листьев, по размерам латеральных проводящих пучков. Сравнительно-анатомическое исследование черешков стеблевых листьев у Potentilla, Comarum и Dasiphora показало однородность их строения по числу проводящих пучков в черешке. Кроме того, мы специально рассмотрели анатомическое строение черешков стеблевых листьев у P. argentea, P. freyniana и P.

paradoxa в разные фенологические фазы, чтобы проследить появление воздухоносной полости в центре черешка и оценить возможности использования этого признака в качестве диагностического:

воздухоносная полость в центре черешка может образовываться в разные фенофазы у изученных видов Potentilla, и этот признак едва ли может использоваться для разграничения видов.

Анатомическое строение пластинки листа изучалось у 9 видов Potentilla, а также у Comarum palustre и Dasiphora fruticosa. Мы установили, что для всех этих видов характерно дорзивентральное строение мезофилла. Палисадный слой мезофилла состоит обычно из двух слоев вытянутых, плотно расположенных клеток, длина которых в 1,5-2 раза превосходит ширину, а губчатая ткань мезофилла 2-5-слойная, довольно плотная, реже рыхлая, с межклетниками. Устьица у изученных видов аномоцитного типа. Строение листа на поперечном разрезе довольно однообразно, поэтому в систематике использовать его трудно. Очертания клеток верхнего и нижнего эпидермиса (форма антиклинальных стенок клеток) зависят от влажности воздуха, и такой признак едва ли может быть использован в систематике на видовом уровне. Однако такой признак, как отсутствие выраженного выступа с нижней стороны листочка, который создает центральная жилка у представителей подрода Schistophyllidium пригоден для разграничения видов на подродовом уровне.

–  –  –

5.2. Конспект видов рода Potentilla Конспект включает 47 видов, расположенных по системе, где за основу была взята система Т.

Вольфа [Wolf, 1908], с учетом работ С.В. Юзепчука [1941], Р.В. Камелина [2001], J. Sojk [2004], В.И. Курбатского [2012] и с некоторыми нашими изменениями. Он составлен на основе изучения гербарных коллекций Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург; LE), Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва; MHA), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток; VLA), Ботанического сада-института ДВО РАН (г.

Владивосток; VBGI), Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН (г.

Владивосток), Института водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск; KHA), собственных гербарных сборов на территории Приам и ПК в 2004-2012 гг., а также литературных источников [Комаров, Клобукова-Алисова, 1931; Юзепчук, 1941; Воробьв и др., 1966; Ворошилов, 1966, 1982; Васильев, Воронин, 1978; Юрцев, 1984; Sojk, 1987, 2004; Белая, 1994; Черепанов, 1995;

Якубов, 1996; Пробатова и др., 1998; Старченко, 2001, 2008; Шлотгауэр и др., 2001; Рубцова, 2002;

Кудрин, 2004, 2011; Крюкова, 2005, 2013; Старченко, Дарман, 2005; Шлотгауэр, Крюкова, 2005;

Безделев, Безделева, 2006, 2011; Антонова, 2009; Бабкина и др., 2010 и др.]. Цитируются первоисточники и основные флористические работы, касающиеся флоры Приам и ПК: Primitiae Florae Amurensis [Maximowicz, 1859], «Определитель растений Дальневосточного края» [Комаров, Клобукова-Алисова, 1931-1932], «Определитель растений Приморья и Приамурья» [Воробьв и др., 1966], «Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока» [Воробьв, 1982], «Определитель растений советского Дальнего Востока» [Ворошилов, 1982, 1985], «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», т. 8 [Род Potentilla: Якубов, 1996], «Конспект флоры Амурской области» [Старченко, 2001], «Сосудистые растения Хабаровского края и их охрана»

[Шлотгауэр и др., 2001], «Флора Малого Хингана» [Рубцова, 2002], «Флора водоемов Нижнего Приамурья» [Крюкова, 2005], «Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения …»

[Пробатова, Кожевников, Баркалов и др., 2006], «Флора Амурской области и вопросы ее охраны»

[Старченко, 2008], «Сосудистые растения Нижнего Приамурья» [Крюкова, 2013], а также другие источники, если вид не указывался в названных выше работах или имел другое название.

Приведены «классические местонахождения» (locus classicus) видов. Для внутриродовых таксонов приведены характеристики, для всех видов - номенклатурные цитаты, сведения о типе вида и месте его хранения; данные о распространении видов (общее; на РДВ; в Приам и ПК); новые сборы видов на изучаемой территории: для них приведены местонахождение, местообитание, дата сбора, коллектор и место хранения гербарного образца. Далее, для каждого вида указана принадлежность его к тому или иному долготному географическому элементу, к флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам; экологическая группа по отношению к воде; жизненная форма;

условия произрастания вида; фенодаты цветения и плодоношения; число хромосом, с отсылкой на Главу 6, где указан источник и кратко дано происхождение исследованного образца. В случаях отсутствия данных по хромосомным числам из Приам и ПК нами привлекались данные с других территорий РДВ, а, в случаях необходимости, и мировые данные. Распространение видов лапчатки на РДВ приводится по ботанико-географическим районам, принятым для многотомного издания «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», т. 1-8 [1985-1996]. Для характеристики распространения видов на территории Приам и ПК использовано бассейновое районирование, разработанное нами, с учетом районирования С.А. Шаталовой [2001] для Япономорского бассейна.

Знаком «+» в Конспекте отмечены адвентивные (заносные) виды. Некоторые виды снабжены примечаниями, где обсуждаются спорные вопросы их таксономического положения. Сокращения названий принятых нами районов Приам и ПК: I. Нюкж. – Нюкжинский; II. Даур. – Даурский; III.

Верхне-Зей. – Верхне-Зейский; IV. Нижне-Зей. – Нижне-Зейский, с подрайонами: IV-а. Зей. – Зейский; IV-б. Благ. – Благовещенский; V. Бур. – Буреинский; VI. Бид. – Биджанский; VII. Урм. – Урмийский; VIII. Удск. – Удский; IX. Амг. – Амгунский; X. Анюй. – Анюйский; XI. Тум. – Тумнинский; XII. Хор. – Хорский; XIII. Бик. – Бикинский; XIV. Сам. – Самаргинский; XV. Мал. – Малиновский; XVI. Руд. – Рудненский; XVII. Комис. – Комиссаровский; XVIII. Спас. – Спасский;

XIX. Суйф. – Суйфунский; XX. Матв. – Матвеевский; XXI. Влад. – Владивостокский; XXII. Парт. – Партизанский; XXIII. Ольг. – Ольгинский; XXIV. Хас. – Хасанский; XXV. ОЗПВ - острова залива Петра Великого. Расшифровка выделенных районов приводится в работе.

Ниже приводим систему рода Potentilla во флоре Приам и ПК. Знаком «+» отмечены заносные виды.

Род Potentilla L. – Лапчатка Подрод Micropogon Juz.

1. P. biflora Willd. ex Schlecht.

Подрод Fragariastrum (Heist. ex Fabr.) Reichb.

Секция Ancistrifolia Sojk

2. P. ancistrifolia Bunge Подрод Schistophyllidium Juz. ex Fed.

Секция Bifurcae (Th. Wolf) Grossh.

3. +P. bifurca L. 4. P. semiglabra Juz.

Подрод Chenopotentilla Focke Секция Leptostylae (Th. Wolf) Janch.

5. P. anserina L. 6. P. pacifica Howell Подрод Closterostyles (Torr. et Gray) Juz.

Секция Closterostyles Torr. et Gray

–  –  –

Potentilla и близких родов, именно здесь встречаются древнейшие группы - близкие к лапчаткам роды Potaninia, Pentaphylloides (Dasiphora), Comarum, а также подроды рода Potentilla – Micropogon, Schistophyllidium, Chenopotentilla. С Центральной Азией связаны и наиболее древние представители секций Multifidae, Niveae и Tanacetifoliae. Обособленность и древность многих таксонов не исключает и политопного происхождения рода, однако и в этом случае основной территорией, где происходило первичное развитие рода Potentilla, следует считать Центральную Азию. Происхождение древней секции Aureae связывают с районами Северо-Восточной Азии и прилегающей части Северной Америки. Происхождение видов секции Fragarioides, Amurenses и части видов секции Rivales связано с Восточной Азией.

Глава 6. Числа хромосом в роде Potentilla флоры Приамурья и Приморья Род Potentilla эволюционировал при одном основном, или базовом, числе хромосом x = 7, которое многими авторами считается первичным (анцестральным).



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«СУДНИК Светлана Александровна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ КРЕВЕТОК 03.00.16 Экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Калининград 2008 Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет» Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Буруковский Рудольф Николаевич Официальные...»

«Мамай Анастасия Витальевна МИКРОБНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА И УГЛЕРОДА В ЛЕСНЫХ ПОЧВАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ (НА ПРИМЕРЕ КАРЕЛИИ) Специальность 03.02.03 микробиология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва 2014 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса Карельского научного центра РАН и на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени...»

«Аужанова Асаргуль Дюсембаевна ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И БИОПРЕПАРАТА РИЗОАГРИН НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВЫ, АДАПТИВНОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ 03.02.08 – экология (биология) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Омск – 2015 Работа выполнена на кафедре экологии, природопользования и биологии ФГБОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет им. П.А.Столыпина» Поползухина Нина Алексеевна...»

«АЛЕКСЕЕВА Татьяна Васильевна БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ФРАКЦИЙ ГЛУБОКОЙ ПЕРЕРАБОТКИ НИЗКОМАСЛИЧНОГО СЫРЬЯ: БАЛАНСИРОВАНИЕ ПНЖК СОСТАВА, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ КАЧЕСТВА, НОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ Биотехнология пищевых продуктов и биологических 05.18.07 – активных веществ Технология и товароведение пищевых продуктов 05.18.15 – и функционального и специализированного назначения и общественного питания АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора технических наук Воронеж Работа...»

«Виноградов Илья Игоревич МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОГРАНИЧНЫХ ОПУХОЛЕЙ ЯИЧНИКОВ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук 14.03.02 – патологическая анатомия Рязань – 2015 Работа выполнена на кафедре патологической анатомии с курсом судебной медицины ГБОУ ВПО «Рязанский государственный медицинский университет имени акад. И.П. Павлова» Научные руководители: доктор медицинских наук Андреева Юлия Юрьевна...»

«Абросимова Светлана Борисовна Совершенствование методов селекции картофеля на устойчивость к золотистой цистообразующей нематоде (Globodera rostochiensis (Woll.) Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук Москва – 2014 Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт картофельного...»

«ГАБДУЛЛИН ФАИЛЬ ХАРИСОВИЧ ВЕТЕРИНАРНО-САНИТАРНАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАЧЕСТВА МЯСА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ В РАЦИОНЕ АЭПК «БИОГУММИКС» 06.02.05 Ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарносанитарная экспертиза 03.03.01 Физиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Казань 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«Мечов Максим Павлович КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕПАРАТИВНОГО ОСТЕОГЕНЕЗА ПРИ ИМПЛАНТАЦИИ ФИКСАТОРОВ С ПОКРЫТИЕМ НА ОСНОВЕ МЕТАЛЛОВ IV ГРУППЫ 06.02.04 – ветеринарная хирургия Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре ветеринарной хирургии ФГБОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» Научный руководитель Шакирова Фаина Владимировна доктор...»

«ФЕДИН АНДРЕЙ ВИКТОРОВИЧ КЛИНИКО-ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ЛЕЧЕНИЯ ОСТРЫХ БАКТЕРИАЛЬНЫХ РИНОСИНУСИТОВ 14.03.09. – аллергология и иммунология 14.01.03. – болезни уха, горла и носа АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Пенза – 2015 Работа выполнена в Государственном бюджетном образовательном учреждении дополнительного профессионального образования «Пензенский институт усовершенствования врачей» Министерства здравоохранения...»

«Ильина Елена Петровна Незаконная добыча (вылов) водных биологических ресурсов (по материалам Камчатского края) 12.00.08 – Уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Москва – 2015 г. Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный юридический университет имени О.Е. Кутафина...»

«АФГОНОВ МУХАММАДАЛИ МИРАЛИЕВИЧ Системно-деятельностный подход к гуманитарно-краеведческой воспитательной деятельности в общеобразовательных учреждениях Республики Таджикистан 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования (педагогические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора педагогических наук Душанбе 2015 Работа выполнена на общеуниверситетской кафедре педагогики Таджикского национального университета доктор педагогических наук,...»

«УСАЧЕВ ИВАН ИВАНОВИЧ Микробиоценоз кишечника, его оценка и контроль у овец, целенаправленное формирование у новорожденных ягнят 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Москва-2014 Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия», на кафедре терапии, хирургии, ветеринарного акушерства и...»

«Шемякина Ирина Игоревна Красные и дальне-красные флуоресцентные белки, оптимизированные для мечения белков слияния Специальность03.01.03молекулярная биология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва, 2015 год Работа выполнена в лаборатории геномики адаптивного иммунитета Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биоорганической химии им. академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова Российской академии...»

«КОНДРАТОВА ВАЛЕНТИНА НИКОЛАЕВНА ГЕНОДИАГНОСТИКА РАКА: ОПТИМИЗАЦИЯ МЕТОДОВ ВЫЯВЛЕНИЯ МУТАНТНЫХ АЛЛЕЛЕЙ В ДНК ТКАНЕЙ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ЖИДКОСТЕЙ ОРГАНИЗМА 14.01.12 – онкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Российский онкологический научный центр имени Н.Н.Блохина» (директор – академик РАН, профессор М.И. Давыдов) Научный руководитель:...»

«РЯБИНИН Артем Сергеевич Фауна и трофобиотические связи муравьев (Hymenoptera, Formicidae) и тлей (Hemiptera, Aphidomorpha) Южного Зауралья 03.02.05 – энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2014 Работа выполнена в лаборатории поведенческой экологии сообществ федерального государственного бюджетного учреждения науки Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук. Научный...»

«Абдурахманов Шамиль Гайирбегович ЖУКИ-ДРОВОСЕКИ (COLEOPTERA, СЕКАМВУСШАЕ) РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (фауна, зоогеография и трофические связи) Специальность 03.02.04 зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук 1П Махачкала 2013 Работа выполнена на кафедре биологаи и биоразнообразия ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» Научный руководитель: кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Зоологического инсипута РАН...»

«Худоногова Елена Геннадьевна БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ И ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Специальность 03.02.01 – ботаника (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оренбург 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники, плодоводства и ландшафтной архитектуры в ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского» Научный консультант:...»

«Хоцкин Никита Валерьевич Пространственная память и обучение у мышей, различающихся по предрасположенности к наследственной каталепсии: влияние нейротрофического фактора мозга BDNF Физиология – 03.03.01 АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., г.н.с. Куликов А.В. Новосибирск, 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении Федеральный исследовательский центр Институт...»

«Амирханян Михаил Артурович Влияние профессиональных физических и эмоциональных нагрузок на окклюзионно-артикуляционные параметры зубочелюстной системы 14.01.14 – Стоматология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре клинической стоматологии и имплантологии ФГБОУ ДПО «Институт повышения квалификации Федерального медикобиологического агентства» Заслуженный деятель науки России, Научный руководитель...»

«Костюнин Александр Евгеньевич ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПИЛИЛЬЩИКОВ И РОГОХВОСТОВ (HYMENOPTERA, SYMPHYTA) ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.05 – энтомология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Новосибирск – 2015 Работа выполнена в лаборатории филогении и фауногенеза ФГБУН Института систематики и экологии животных СО РАН Легалов Андрей Александрович Научный руководитель: доктор биологических наук Никитский Николай Борисович...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.