WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 |

«ВЫМИРАНИЕ MARGARITIFERA MARGARITIFERA (L.) НА ЮГЕ АРЕАЛА В РОССИИ И МОДЕЛЬ ПРИРОДОХРАННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ ...»

-- [ Страница 1 ] --

На правах рукописи

ПОПОВ Игорь Юрьевич

ВЫМИРАНИЕ MARGARITIFERA MARGARITIFERA (L.) НА ЮГЕ

АРЕАЛА В РОССИИ И МОДЕЛЬ ПРИРОДОХРАННОГО

ИССЛЕДОВАНИЯ

03.02.08 – экология

Автореферат

диссертации на соискания учёной степени

доктора биологических наук

Санкт-Петербург



Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном университете

Официальные оппоненты:

Иешко Евгений Павлович, доктор биологических наук, Институт биологии Карельского научного центра РАН заведующий лабораторией паразитологии животных и растений Шилин Михаил Борисович, доктор географических наук, профессор, Российский государственный гидрометеорологический университет, заведующий кафедрой экологии Шуйский Владимир Феликсович, доктор биологических наук, профессор, ООО "ЭкоЭкспресс-Сервис", начальник научно-аналитического отдела Ведущее учреждение: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии внутренних вод им И.Д. Папанина РАН

Защита диссертации состоится «22» октября 2015 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. М. Горького СПбГУ Автореферат разослан «____»_______________ 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук ___________________________Балеева Н. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Антропогенный пресс на окружающую среду неуклонно усиливается, всё большее число видов сокращает численность и вымирает. Очевидна актуальность исследования этого процесса в связи с разработкой мер по сохранению природы. В недавнее время эти исследования относят к особому междисциплинарному направлению или к отдельной дисциплине “conservation biology”. В России аналоги этого понятия используются редко. Его иногда переводят как «природоохранная биология». Формально, эта область относится к прикладной экологии. Понятие “conservation biology” получило распространение в научном сообществе недавно – в 1980-е годы [Soule, 1986], и, соответственно, активная разработка методов и принципов нового направления также началось недавно. В то же время быстро растёт объём фактов, которые должны при этом учитываться. Среди них преобладают те, которые касаются экзотических или эмоционально привлекательных объектов. Однако в природоохранную работу должны вовлекаться и другие. В сложившейся ситуации всё более остро стоит вопрос о систематизации сведений о биоразнобразии в контексте природоохранной биологии, развитие методологических основ этой дисциплины и выборе наиболее актуальных направлений.

Исходя из этих соображений, в ходе наблюдений биоразнообразия России возникла идея – выполнить исследование наиболее редких и уязвимых животных в той части ареала, где они наименее исследованы, наиболее подвержены риску исчезновения и наиболее показательны в плане необходимости развития природоохранных исследований. Пресноводные европейские жемчужницы Margaritifera margaritifera (L.) являются подходящим объектом для реализации этой идеи. За последние десятилетия их общая численность сократилась не менее чем на 95%, притом что она сокращалась и ранее [Araujo, Ramos, 2001]. В такой ситуации важно получить полную информацию о сохранившихся и вымерших популяциях.

Особенно актуально в этом отношении исследование южных популяций на территории России (южнее Карельской республики):

во-первых, они практически не исследовались – было известно лишь несколько сообщений о находках небольшого числа особей и есть свидетельства высокой численности в прошлом; во-вторых, по сравнению с северными популяциями они имеют более высокий риск исчезновения из-за более сильного антропогенного пресса на территорию, на которой они обитают, и поэтому важно создать научную основу для работы по их сохранению; в-третьих, из-за сильного антропогенного пресса они наиболее показательны в плане исследования причин сокращения численности жемчужниц или вымирания на части ареала. Сведения о вымирании и мерах по сохранению могут быть востребованы на всей территории, на которой обитают жемчужницы. Антропогенный пресс неуклонно усиливается повсеместно, и вполне возможно, что даже те популяции, которые в настоящее время имеют высокую численность, также претерпевают или будут претерпевать негативные изменения.





Личинки пресноводных жемчужниц Margaritifera margaritifera паразитируют на лососёвых рыбах – атлантическом лососе Salmo salar или кумже Salmo trutta. Для всех этих видов требуются комплексы специфических местообитаний, поэтому жемчужница служит показателем состояния ряда экосистем, и исследование этого вида важно для характеристики экологического состояния территории и решения природоохранных вопросов.

Резкое сокращение численности жемчужниц даёт основание предполагать, что вид вымирает (по крайней мере, на значительной части ареала), а значит, исследование его состояния представляет интерес в плане понимания сути процесса вымирания. Анализ вымирания важен для интерпретации палеонтологической летописи и эволюционного процесса.

Сведения о вымирании популяций вида на юге ареала представляет интерес для оценки роли происходящего в настоящее время изменения климата в преобразовании фауны и флоры.

Исследование южных популяций жемчужниц на территории России представляет особый интерес также в плане анализа методологии биологических исследований:

несмотря на близость крупного научного центра (Санкт-Петербурга), эти популяции практически не исследовались.

Степень разработанности темы. Почти во всех европейских странах в недавнее время выполнены проекты по инвентаризации сведений о жемчужницах [Bauer, 1986;

Moog et al., 1998; Valovirta, 1998; Cochet, 1998; Moorkens, 1999; Moorkens et al., 2007 и др.]. Однако в ряде случаев так и остаются непонятыми причины катастрофического сокращения их численности. Причины исчезновения жемчужниц сводятся к антропогенному воздействию, но оно включает в себя множество процессов, и не всегда известно, какой именно из них оказывается главным фактором. Изменения климата также указывают в числе негативных влияний на популяции жемчужниц [Hastie et al., 2003].

В России исследовались и исследуются преимущественно многочисленные популяции жемчужниц на севере ареала – в реках бассейна Белого моря. В южной части ареала, в бассейне Балтийского моря (Ленинградская, Новгородская, Псковская и Вологодская области) – до проведения настоящей работы жемчужницы почти не исследовались.

Что касается методологического аспекта темы, то к настоящей работе наиболее близким направлением является «гэп-анализ», который развивается в природоохранных исследованиях преимущественно в географическом смысле: это выражается в выявлении пробелов в системе особо охраняемых природных территорий и других природоохранных мероприятий. Принципы более широкого применения гэп-анализа в биологии разработаны недостаточно.

Цели и задачи. Цель работы - охарактеризовать современное состояние популяций пресноводных жемчужниц Margaritifera margaritifera южной части ареала на территории России, создать научное обоснование мер для их сохранения и на этой основе построить модель исследования, применимую к другим объектам и территориям. Под моделью исследования понимается система действий, включающих выбор объекта, постановку задач, реализацию определённой методологии, получение сведений и характеристику перспектив развития темы, при том что результаты выполнения этих действий должны содержать систему классификации полученных данных, предлагать объяснения, давать возможность предсказания и достигать понимания исследуемых явлений [Clark, 2005].

Были поставлены задачи:

1. охарактеризовать распространение и численность популяций Margaritifera margaritifera южной части ареала на территории России;

2. определить тенденции изменения состояния популяций, в том числе результаты работы по восстановлению, которая велась в недавнее время;

3. выявить факторы негативного воздействия; выявить главный («лимитирующий») фактор, который определяет состояние популяций в настоящее время;

4. разработать меры по сохранению и восстановлению численности жемчужниц; (не только в плане практических действий, но и методологии научных исследований, которые должны создавать для них основу);

5. проанализировать целесообразность выполнения аналогичного исследования на других объектах, охарактеризовать методы и принципы выполненной работы в общем виде – таким образом, чтобы они могли использоваться в отношении других объектов.

В ходе выполнения работы возникли новые задачи: (6) узнать, насколько убедительным были бы отказ от обычного среди специалистов мнения о числе видов европейских жемчужниц и описание трёх видов вместо одного – Margaritifera margaritifera; (7) узнать, действительно ли у жемчужниц отсутствует процесс старения и действительно ли их личинки «отменяют старение» лосося для задержки его в реке. Эти новые задачи появились, потому что недавно на страницах журналов РАН появились публикации на эти темы.

Научная новизна. Впервые описаны популяции пресноводных жемчужниц на территории Ленинградской и Новгородской областей, обосновано их отсутствие на территории Псковской и Вологодской областей. Впервые показаны закономерности их распространения и расселения, позволяющие предсказывать обнаружение неизвестных популяций или доказывать факт их исчезновения. Впервые охарактеризованы оптимальные биотопы, в которых формируются наибольшие скопления жемчужниц.

Впервые на территории России исследовано действие различных факторов на состояние их популяций и при этом впервые выявлен основной фактор, который приводит к исчезновению популяции, а не только к сокращению численности. На этой основе проанализированы причины вымирания жемчужниц, подготовлены и обоснованы рекомендации по восстановлению их популяций – в частности, впервые доказана необходимость создания особо охраняемых территорий вокруг их местообитаний.

Данные о жемчужницах впервые проанализированы в контексте глобального изменения биосферы и эволюции. Впервые показана ошибочность концепции «пренебрежимого старения» - мнении об отсутствии процесса старения у некоторых животных, в частности пресноводных жемчужниц. Впервые выявлен ряд пробелов в системе природоохранных мероприятий и научных исследований. Охарактеризованы новые перспективные направления зоологических исследований, связанных с предотвращением вымирания видов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования использовались и могут использоваться в дальнейшем в создании особо охраняемых природных территорий и проведении мероприятий по сохранению ценных и уязвимых экосистем. Большой объём материалов направлен в администрацию Санкт-Петербурга, Ленинградской и Новгородской областей. На основе работы подготовлены проекты изменения статуса двух особо охраняемых природных территорий, представлены планы создания 4-х новых особо охраняемых природных территорий; выполнен ряд действий, способствующих сохранению популяций жемчужниц (выпуск молоди рыб-хозяев в местообитания жемчужниц в оптимальные сроки, устранение источников загрязнений, прекращение прямого уничтожения).

Проведённый анализ причин вымирания может быть использован в исследованиях палеонтологической летописи и эволюции.

Обоснование ошибочности концепции пренебрежимого старения важно для оценки научно-производственных медицинских программ, в которых она используется (утверждается возможность полной ликвидации процесса старения).

Предложенная модель исследования животных и концепция зоологического обследования территории могут найти применение при планировании научных исследований и природоохранной работы.

На основе работы подготовлены рекомендации по неотложным мерам по сохранению особо ценных объектов водной среды, которые направлены в Правительство Российской Федерации, профильные министерства и ведомства в ходе работы IV форума «Экология» в рамках Проекта Партии «Единая Россия» «Санкт-Петербург - морская столица России» (Санкт-Петербург, 2015).

Методология и методы исследования. Методологической основой считался принцип «анализа ситуаций» (case study) – широкий круг вопросов рассматривается на основе одного или немногих примеров, исследованных в разных аспектах [Primack, 2001], а также принцип «программы гэп-анализа» (GAP – “gap analysis program”) [Scott et al., 1993; Jenings, 2000] - выявление объектов, которые недостаточно охватываются системой природоохранных мероприятий. В работе использованы преимущественно описательная и сравнительная методологии с небольшим добавлением экспериментальной.

Методы включали составление базы данных по рекам, в которых регистрировались поимки лососёвых рыб; выявление потенциальных местообитаний жемчужниц, осмотр дна и поиск моллюсков, определение их плотности и численности, исследование факторов негативного воздействия на популяции жемчужниц, исследование результатов работ по восстановлению их численности (эффекта выпуска молоди рыб-хозяев), мониторинг состояния популяций, исследование изменчивости формы раковин, оценку обстоятельств старения жемчужниц и определение возраста, в котором они умирают естественным образом, наблюдение природных комплексов, окружающих местообитания жемчужниц.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На рассматриваемой территории жемчужницы сохранились в небольшом количестве, большая часть популяций вымерла, южная граница распространения вида на территории России сдвинулась в северном направлении.

2. Численность жемчужниц продолжает сокращаться, существующие популяции пребывают на грани исчезновения.

3. Вымирание большей части популяций жемчужниц произошло из-за сведения лесов и развития сельского хозяйства вблизи рек, что привело к смыву почвы в реки и разрушения местообитаний молодых жемчужниц (промываемого грунта). Для сохранившихся популяций лимитирующим фактором является низкая численность лососевых рыб (которые являются хозяевами для паразитических личинок жемчужниц).

Для сохранения жемчужниц необходимо сохранение большой площади естественной древесной растительности в бассейнах местообитаний (не менее 80% территории площади бассейнов) и особенно у береговой линии.

4. Основной мерой для сохранения жемчужниц является создание особо охраняемых природных территорий, включающих не только их местообитания, но и окружающую территорию. При низкой численности это должно сопровождаться искусственным разведением жемчужниц и их рыб-хозяев.

5. Выполненная работы демонстрирует модель природоохранного исследования, выполнение которой необходимо для сохранения ряда видов животных на обширной территории. На обследованной территории как минимум для 7-и видов требуются аналогичные работы: атлантический осётр, большой веретенник, большой кроншнеп, европейская норка, широкопалый речной рак, толстая перловица, прудовая ночница.

6. Описание трёх видов вместо одного – Margaritifera margaritifera - недостаточно обосновано и нежелательно по практическим соображениям, потому что дискуссия о них отвлекают внимание от малочисленных и уязвимых популяций жемчужниц, вносит неточности в документы, необходимые для природоохранных мероприятий.

7. Утверждения отсутствия старения у жемчужниц и возможности отмены ими старения других организмов безосновательны.

Степень достоверности и апробация результатов. Результаты согласуются с данными исследований жемчужниц в Европе, выполненными авторитетными специалистами (L. Hastie, R. Altmueller, J. Geist) и с работами авторов обобщающих трудов по проблемам природоохранной биологии (M. Soule, R. Primack). Существование наиболее примечательных из обнаруженных явлений подтверждено фотоматериалами;

при их описании были приглашены специалисты авторитетных научных учреждений (СПбГУ, РАН) для дополнительного подтверждения данных и более полного исследования. Достоверность результатов подтверждается многократной экспертизой при их представлении в научных публикациях и в отчётах по выполнению плановой темы НИР СПбГУ.

Исследование выполнено в ходе работы по плановой теме Санкт-Петербургского государственного университета «Изучение основных закономерностей устойчивости экосистем для эффективной охраны наиболее уязвимых и ценных экосистемных компонентов».

Результаты работы представлены на конференциях: «Биоразнообразие европейского севера» (Петрозаводск, 2001), «Акватерра» (Санкт-Петербург, 2003) «Современные проблемы генетики, радиобиологии и эволюции» (Ереван, 2005), «Исследования жемчужниц в Австрии и России» (Вена, 2008), IX Международный экологический форум «День Балтийского моря» (Санкт-Петербург, 2008), «Сохранение популяций пресноводной жемчужницы Margaritifera margaritifera в Северной Европе»

(Петрозаводск, 2009), «Особо охраняемые природны-е территории регионального значения: проблемы управления и перспективы развития» (Санкт-Петербург, 2010), международной гумбольдтовской конференции (Москва, 2009), совещаниях в рамках проекта «Гэп-анализ на Северо-западе России» (Санкт-Петербург, 2009, Архангельск, 2010), LIV Сессии Всероссийского палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2008), конференции «Практическое применение ионов Скулачёва» (Суздаль, 2009), конференциях Валдайского национального парка и Дирекции особо охраняемых природных территорий Новгородской области «Полевой сезон» (Валдай, 2011, 2012, 2013), конференции русского Географического общества, посвящённой 100-летию её природоохранной комиссии (Санкт-Петербург, 2012), конференции «Наш общий Финский залив» (Санкт-Петербург, 2012), конференции «Экологическая школа в Петергофе – наукограде Российской Федерации» (Санкт-Петербург, 2012), Международного конгресса по биологии и охране пресноводных двустворчатых (Браганса, Португалия, 2012), Международном конгрессе по малакологии (Понта Дельгада, 2013), симпозиуме «Чужеродные виды в Голарктике» (Борок, 2013), конференции «Сохранение и восстановление популяций пресноводных жемчужниц в Европе и их местообитаний» (Брест, 2014), VI Международном форуме «Экология» в рамках Проекта Партии «Единая Россия» «Санкт-Петербург - морская столица России»

(Санкт-Петербург, 2015). По теме диссертации опубликовано 60 научных работ, из которых 26 статей в изданиях, отражённых в Web of Science, Scopus, Pubmed, перечне российских журналов, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией Минобрнауки Российской Федерации для опубликования результатов диссертационных исследований; 3 статьи отражены в Dialnet – базе данных научной литературы Испании и Латинской Америки.

Благодарности. Большую помощь оказали соавторы части исследования - А. Н.

Островский, А. А. Махров, В. С. Артамонова, А. В. Кучерявый, Д. Н. Ковалёв, Т. А.

Рымкевич, М. Г. Носкова, Г. А. Носков, а также шведское отделение WWF, которое подарило оборудование для гидробиологических работ. Большую поддержку оказал английский фонд Rufford small grants foundation – дважды предоставлял средства на полевые работы. Анализу результатов способствовали обсуждение собранного материала с коллегами из научных учреждений Европы - Л. Хенрикссоном, П.

Аспхольмом, Т. Оффенбоком, М. Лима, А. Саано, Л. Хасти, обсуждение общих вопросов биологии с А. В. Поповым, В. Н. Анисимовым, Б. Ф. Чадовым, и возможность работать в музеях, библиотеках и институтах Парижа, предоставленная фондом Fondation maison des sciences de l’homme. Комментарии к первоначальному варианту текста диссертации, сделанные Н. В. Максимовичем, А. Н. Островским и Г. А. Носковым, имели большую ценность для завершения работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Исходные сведения, обзор литературы Жемчужницы обитают в небольших чистых реках на участках с быстрым течением.

Обычно они живут на небольшой глубине – не более 2 м [Bjoerk, 1962; Hastie et al., 2000a]. Размножение жемчужниц происходит летом. В июле-августе самцы выпускают спермии [Hastie et al., 2003], которые пассивно двигаются по течению. Если они попадают в сифон самки, то происходит оплодотворение, развитие эмбрионов; примерно через 4 недели они превращаются в личинок – глохидиев. В конце лета-первой половине осени глохидии выходят во внешнюю среду и пытаются прикрепиться к жабрам рыб.

Они инфицируют многие виды, но нормально развиваться могут только на лососёвых – атлантическом лососе или кумже. В конце следующей весны или в начале лета паразитическая фаза цикла заканчивается, молодые моллюски падают на дно и закапываются в грунт. В дальнейшем 5 лет или более они живут в толще грунта на глубине до нескольких десятков сантиметров. Затем жемчужницы выходят к поверхности, выбирают подходящий участок дна и в дальнейшем ведут крайне малоподвижный образ жизни.

Ареалы жемчужниц, лосося и кумжи перекрываются, но не совпадают. Кумжа распространена почти по всей Западной Европе, в Передней Азии, Северной Африке, а также в реках Кавказа, в странах Восточной Европы, в западной части европейской России. Атлантический лосось распространён преимущественно в более северных реках, чем кумжа. Южная граница его ареала проходит по Португалии, Франции, Германии; на востоке атлантический лосось распространён почти до Урала. Жемчужницы Margaritifera margaritifera распространены в западной и северо-западной части этой территории, а также в Северной Америке со стороны Атлантического океана.

Жемчужницы могут достигать большого возраста – более 100 лет и при этом не терять способности к размножению. Это обстоятельство дало повод утверждениям об отсутствии процесса старения у этих животных. Принято считать, что некоторые животные от старости никогда не умирают, а если и умирают естественным образом, то это происходит от других причин – от чрезмерного роста, например. Широко цитируется список видов «нестареющих» животных. В него входят морские окуни, гренландский кит, гидра, некоторые черепахи и др. Для характеристики старения есть закон ГомперцаМейкхама - вероятность смерти с возрастом увеличивается, однако эта вероятность для большей части животных указанного списка не может быть прослежена. Жемчужницы в этом отношении являются исключением – они такую возможность представляют, потому что мёртвые особи при определённых условиях могут сохраняться в местообитаниях живых особей и у них можно определить возраст. Что касается утверждений о том, что жемчужницы отменяют старение лосося, то для их оценки специальные новые исследования излишни, достаточно обратить внимание на общие сведения о биологии этих видов: в большей части местообитаний лосося и кумжи жемчужниц не было и нет, и в отношении старения или «нестарения» между популяциями лососёвых нет различий, которые определялись бы присутствием или отсутствием жемчужниц; жемчужницы заражают, в основном, молодь лососёвых рыб, а значит не имеют потребности отменять старение взрослого лосося и задерживать его в реке; выживает атлантический лосось после нереста или не выживает, определяется множеством факторов, несвязанных с жемчужницами. В условиях аквакультуры взрослых лососей часто держат много лет и каждый год используют для размножения (по крайней мере, до 12 раз), притом что заражения глохидиями не производится.

2. Материалы и методы

2.1. На основе архивов, сообщений, публикаций и наблюдений была составлена база данных по рекам, в которых регистрировались поимки лососёвых рыб (включает 256 рек). Затем среди них были выбраны реки, где по различным свидетельствам можно было бы ожидать обнаружение жемчужниц. В этих реках (84) осматривалось дно порожистых участков – преимущественно нижние части порогов, куда сносятся моллюски или их остатки. Полученные данные анализировались в плане выявления закономерностей в распространении объекта. На этой основе оценивалась вероятность обнаружения в реках, где объект не был найден. При обнаружении жемчужниц описывалась плотность особей. Для этого осматривалось по несколько сотен квадратных метров дна. Вычислялась площадь порожистых участков, а затем – численность.

2.2. На трёх реках проводился мониторинг состояния популяций в течение 5-и или 6-и лет; на двух из них – в связи с наблюдениями результатов мер по восстановлению лососёвых рыб и жемчужниц, на одной – из-за необычно высокой плотности и численности жемчужниц.

2.3. Определялись факторы угроз, которые могут быть выявлены при наблюдении водоёмов – стоки канализации, истребление и пр. При необходимости производился гидрохимический анализ воды и исследование других особенностей водотоков.

Выполнялся картографический анализ территории бассейнов – оценка доли бассейна, где уничтожена естественная растительность. Аналогичным образом описывались реки, в которых жемчужницы не были найдены, но по которым были наиболее убедительные свидетельства их существования в прошлом для оценки причин вымирания.

Сведения о рыбах собирались путём сбора сведений об уловах в рыбинспекции, а также путём наблюдений и вылова.

Для оценки состояния природы региона в целом и влияния некоторых воздействий на объект (виды-вселенцы, замена леса на древесную плантацию, потепление климата) использовались результаты комплексных экологических обследований территорий (38 территорий) и акваторий (79 участков акваторий), а также сравнения с объектами за пределами исследованной территории (реки Австрии, Франции, Португалии).

2.4. На основе полученных данных о негативных воздействиях определялись меры, которые необходимо предпринять для сохранения популяций жемчужниц. Основное внимание сосредотачивалась на биологических основах природоохранной работы, рассматривались некоторые её организационные аспекты.

2.5. Путём сравнительного анализа «красных списков» и «красных книг» на обследованной территории были выявлены виды, которые считаются редкими в мировом масштабе, о них был произведён первичный сбор информации согласно принципам, разработанным в ходе исследования жемчужниц. На этой основе оценивались актуальность их более широкого применения и составлялась схема природоохранного исследования.

2.6. Для решения вопроса о трёх видах жемчужниц были проведены измерения мёртвых раковин. Использовались музейные коллекции и сборы раковин моллюсков, умерших естественным образом.

2.7. Для исследования старения был выявлен участок реки с жемчужницами, который особенно показателен – на нём многочисленны жемчужницы, слабое течение, раковины умерших моллюсков в большом числе обнаруживаются среди живых особей и не сносятся течением в недоступные для наблюдений зоны. Это позволило дать количественную оценку возраста и размеров жемчужниц, умерших на участке реки.

3. Результаты

3.1. Распространение и численность.

Жемчужницы были обнаружены в 8-и реках, при том что поиски производились в 84-х (Рисунок 1). Общая численность при первом описании составляла около 50000 особей (Таблица 1). Помимо факта наличия-отсутствия жемчужниц между реками обнаружился и ряд других различий. Их анализ даёт основание составить список указаний на отсутствие жемчужниц: нет озера в истоках; на дне наблюдается большой объём карбонатсодержащих пород; специфические микробиотопы (песчано-каменистые участки со скоростью течения около 0,3 м/с) занимают небольшую площадь или отсутствуют; нет упоминаний о промысле жемчуга или о находках жемчужниц; наличие других двустворчатых; большая площадь сельхозугодий и населённых пунктов в бассейне потенциальных местообитаний (более 20%); нет географической близости к рекам, где жемчужницы обнаружены или существовали в прошлом.

Если рассмотреть эти указания в отношении рек, где жемчужницы не найдены, и, по возможности, к необследованным, то окажется, что в двух-трёх реках небольшое количество жемчужниц при интенсивных поисках, может быть, будет найдено.

Но это мало отразится на общей характеристике популяций обследованной территории – жемчужницы имеют очень низкую численность и обитают в небольшой части рек, где регистрировались поимки лососёвых рыб. Обычно для рек есть 2, 3 или 4 свидетельства отсутствия жемчужниц. То же самое относится к рекам соседних территорий Псковской и Вологодской областей, для которых жемчужница иногда указывалась в списках местных видов животных.

Жемчужницы обитают в специфических биотопах, которые занимают небольшую площадь. В этом отношении показательны данные, полученные на реке Пейпии.

Основная часть жемчужниц в ней сконцентрирована на небольшом участке 200 м длиной, и в его пределах они распределены неравномерно. Для подсчёта моллюсков река была разделена на секции 5-10 м длиной, в качестве их естественных границ использовались упавшие стволы деревьев. Оказалось, что даже между соседними секциями есть большие различия по плотности (рис. 2) и численности, т. е. оптимальное сочетание определённого грунта, течения и иных условий складывается редко.

Рисунок 1. Схема распространения жемчужниц и обследованных рек: - места обнаружения жемчужниц (1 – Охта, 2 – Сестра, 3 – Гладышевка, 4 – Рощинка, 5 – Пейпия, 7 – Шоткуса, 8 – Хоринка), + - реки, в которых жемчужницы, скорее всего, вымерли, * - другие обследованные реки, в которых жемчужницы не обнаружены [Popov, Ostrovsky, 2014].

–  –  –

Рисунок 2. Различия плотности моллюсков реки Пейпии.

3.2. Тенденции изменения состояния.

На обследованной территории за последние 250 лет численность жемчужниц сократилась в десятки миллионов раз, около 30 популяций вымерло. Об этом свидетельствуют данные о промысле жемчуга. Жемчужины ювелирной ценности обнаруживаются в одной из нескольких тысяч крупных раковин. По меньшей мере до середины XVIII века жемчуг на обследованной территории ещё добывался, а значит в то время численность ещё составляла миллионы особей. В настоящее время в реках, которые были особенно известны как места промысла жемчуга, жемчужницы отсутствуют.

Негативные тенденции изменения состояния продолжаются и в настоящее время.

На реке Пейпии, которая наблюдалась в течение 6-и лет, отмечались различные негативные воздействия - свалка мусора, незаконные орудия вылова рыбы, поселение бобров на основном скоплении, сток канализации, прямое уничтожение в результате движения тяжёлой техники. За время наблюдений численность сократилась не менее чем на 10000 особей. В 2014 году в верховьях реки обнаружились другие двустворчатые – указание на негативное изменение среды обитания жемчужниц.

Ещё на двух реках – Гладышевка и Рощинка ситуация не меняется – численность жемчужниц крайне мала и не увеличивается, хотя там уже около 20 лет ведутся работы по сохранению и восстановлению их популяций. С 2000 года в реки почти каждый год выпускается молодь атлантического лосося, но это обычно не координируется с сезоном размножения жемчужниц. Возможно, выпуски стимулировали появление нескольких молодых жемчужниц. Жемчужницы первые 5 лет жизни практически недоступны наблюдениям в условиях низкой численности. Значит, эффект выпуска можно проследить только через 5 лет и позднее. Соответствующие наблюдения были выполнены в течение 5 лет (Таблица 2).

–  –  –

3.3. Причины сокращения численности и вымирания.

Почти все вымершие популяции обитали на территории Новгородской области. Их исчезновение произошло из-за уничтожения лесов в бассейнах рек и распашки окружающей территории. Это воздействие привело к обмелению рек и уничтожению среды обитания молодых жемчужниц – первые несколько лет они живут в грунте, и их существование возможно, только если грунт хорошо промывается.

Интенсивный смыв почвы приводит к проникновению в реки большого объёма мелких частиц, что делает невозможным размножение жемчужниц. Об этих причинах вымирания свидетельствуют три группы фактов: 1. Исторические. С начала XVIII века территория особенно быстро осваивалась, леса уничтожались, все пригодные земли распахивались. С XIX века отмечалось прогрессирующее обмеление рек. К концу XIX века на них прекратились водный транспорт и лесосплав. Продолжение обмеления отмечалось и в дальнейшем. 2.

Гидробиологические. В настоящее время на порожистых участках рек Новгородской области обитают другие виды двустворчатых моллюсков, у которых экологические требования отличаются от требований жемчужниц. 3. Картографические. У рек, где жемчужницы вымерли, меньшая площадь бассейна занята лесами (менее 80%), и на большом протяжении реки граничат с сельхозугодьями и населёнными пунктами (более 20%) (Рисунок 3).

–  –  –

Рисунок 3. Состояние бассейнов и берегов рек, в которых обитают или обитали жемчужницы: реки, в которых обитают жемчужницы; – река Хоринка, в которой обитают жемчужницы и толстые перловицы; – реки, в которых жемчужницы вымерли.

Для сохранившихся популяций лимитирующим фактором является низкая численность рыб-хозяев. Остальные факторы локальны – действуют на часть популяций.

В ходе выполнения работы был получен ряд свидетельств катастрофического падения численности лососёвых рыб на обследованной территории:

1. Истребление лососёвых рыб в реках Гладышевка и Рощинка (в которых обитают жемчужницы) – полное истребление атлантического лосося в 1960-х годах, катастрофическое падение численности кумжи, низкая численность лососёвых в настоящее время.

2. Данные наблюдений и обловов рек и их притоков, в которых, предположительно, обитали жемчужницы; исторические свидетельства о рыболовстве в них: почти полное отсутствие лососёвых в настоящее время, низкая численность других рыб, относительно высокая численность быстрянки, Alburnoides bipunctatus, заместившей истреблённую форель.

3. Наблюдения рыб во время поисков жемчужниц: молодь лососёвых наблюдалась только в 3-х реках из 84-х, хотя при нормальном состоянии плотность составляет 1 особь на 1 м, и можно было бы ожидать более частых встреч. Гнёзда лосося наблюдались всего дважды.

4. Общие сведения о рыболовстве на обследованной территории, результаты ихтиологических обследований водоёмов: низкая численность рыб, незаконные орудия лова на всех водоёмах, сокращение объёмов коммерческого промысла из-за низкой численности объектов, интенсивный вылов.

5. Деградация местных популяций атлантического лосося – уменьшение численности (рис. 4), сокращение числа особей старшего возраста, измельчание.

60,00 50,00 40,00

–  –  –

Рисунок 4. Зарегистрированные уловы атлантического лосося на обследованной территории.

3.4. Меры по сохранению популяций жемчужниц.

Выявленные факторы негативного воздействия определяют основные меры, которые необходимо предпринять для сохранения жемчужниц: 1. Устранение локальных источников загрязнений. 2. Охрана лососёвых рыб. 3. Разведение в искусственных условиях жемчужниц и их рыб-хозяев с последующим выпуском в естественную среду.

4. Сохранение и восстановление древесной растительности у местообитаний жемчужниц. 5. Восполнение недостатков сведений о местообитаниях жемчужниц. 6.

Контроль численности бобров в местах скоплений жемчужниц. 7. Реаклиматизация и акклиматизация жемчужниц. 8. Изменение режима работы существующих особо охраняемых природных территорий, в которых обитают жемчужницы, - включение этого вида и его местообитания в объекты особой охраны; отказ от неэффективных и вредных для природных комплексов действий по расчистке водоёмов и их берегов от естественной растительности и её остатков. 9. Создание новых особо охраняемых природных территорий. 10. Сохранение чистоты озёр, из которых вытекают реки с местообитаниями жемчужниц.

Почти все указанные меры предусмотрены законодательством вне зависимости от жемчужниц, но они не реализуются в должной мере. Существующая система деятельности учреждений, которые имеют отношение к проблеме сокращения численности жемчужниц, практически непригодна для выполнения необходимой работы. Оказалось, что в лучшем случае удаётся только изредка прекратить начавшееся негативное воздействие, а для каких-то серьёзных специальных действий не существует организационной базы. Даже исследования с трудом вписываются в сложившуюся систему. К настоящему времени сложился порочный круг – поскольку не существовало научной базы, работа по сохранению и восстановлению численности не ведётся, но достаточной научной базы не могло появиться при отсутствии учреждений, в обязанности которых входило бы её создание. Чтобы хотя бы начать устранение этого порочного круга необходимо помимо развития необходимых научных исследований сосредоточить внимание особо охраняемых природных территориях, поскольку они позволяют осуществлять специфические меры, отличные от общих мер по охране природы. Практика показывает, что невозможно обеспечить соблюдение всех запретов и правил, предназначенных для сохранения таких видов, как жемчужница, на всей территории, где они обитают.

3.5. Построение модели природоохранного исследования.

На рассматриваемой территории обитает или обитало ещё как минимум 7 видов животных, которые редки в мировом масштабе – атлантический осётр (Acipenser sturio или Acipenser oxyrinchus), европейская норка (Mustela lutreola), прудовая ночница (Myotis dasycneme), большой кроншнеп (Numenius arquata), большой веретенник (Limosa limosa), толстая перловица (Unio crassus), широкопалый речной рак (Astacus astacus).

Толстая перловица никак не отражена ни в Красных книгах, ни в недавних исследованиях на территории России. В ходе поиска жемчужниц некоторые сведения об этом виде были собраны. Редкие кулики - большой веретенник и большой кроншнеп – изредка наблюдаются, и об этом публикуются сообщения; специального анализа информации в природоохранном аспекте не проводится и специальных действий по сохранению не выполняется. В Красную книгу России эти виды не занесены.

Европейская норка – вид, численность которого катастрофически сократилась из-за акклиматизации американского аналога – американской норки, и других причин. На рассматриваемой территории известно одно недавнее сообщение о находке - на острове Гогланд (2006). В ходе выполнения настоящей работы была предпринята попытка актуализации в 2014 году, но она не увенчалась успехом – следов не было найдено. Все норки, которые попадали в поле зрения на рассматриваемой территории, оказывались американскими. В Красную книгу России занесены только кавказские популяции европейской норки, хотя они, возможно, уже не существуют. Исследования европейских норок проводились на Северо-западе России в 1980-е годы и ранее [Туманов, Зверев, 1986], выполнялись действия по сохранению [Воронов, 1990], но эта работа, повидимому, свёрнута. В настоящее время нет определённых сведений о современном состоянии вида. Не исключено, что он вообще практически исчез на большей части ареала. Прудовая ночница оказалась довольно многочисленной, и численность даже увеличивается [Попов и др., 2009; Ковалёв, Попов, 2011], хотя вид остаётся уязвимым.

Подобно жемчужнице, его местообитания занимают небольшую часть тех, которые соответствуют общей их характеристике – из 33 пещер только в одной обнаруживается их большое количество во время зимовки, из сотен озёр – только на 5-10 наблюдаются их большие скопления. Прудовые ночницы концентрируются на небольшой площади и незначительное воздействие может подорвать численность. В Красную книгу России вид не занесён. Атлантический осётр упоминается в Красных книгах до сих пор как вид, который ещё сохранился на Северо-западе России, хотя он давно истреблён во всём Балтийском море и его бассейне (в Европе принято считать, что в Балтийском море обитал не Acipenser sturio, а Acipenser oxyrinchus). Никаких работ по реаклиматизации в России не ведётся, так же как и никаких исследований, хотя часть местообитаний сохранилась. Таким образом, первичная оценка сведений о редких в мировом масштабе видов свидетельствует о необходимости выполнения их природоохранных исследований.

Если воспользоваться примером выполненной работы, то само исследование следует выполнить следующим образом:

определить часть ареала редкого вида, где он наименее исследован и наиболее уязвим;

охарактеризовать на ней расположение потенциальных местообитаний;

выполнить поиск популяций, провести сравнительный анализ местообитаний, где объект найден, и где не был найден с целью детализации сведений о биотопах и микробиотопах, определяющих существования вида;

составить систему закономерностей, позволяющих предсказывать возможность обнаружения или доказывать отсутствие популяций в выявленных потенциальных местообитаниях;

выполнить дополнительные наблюдений в случае выявления мест, где вероятно обнаружение объекта;

оценить состояние популяций, выявить угрозы их существованию и разработать меры по их сохранению (Рисунок 5).

Рисунок 5. Схема модели природоохранного исследования.

3.6. Данные об изменчивости формы раковин.

В России было сделано описание трёх видов европейских жемчужниц, которые следует различать по степени выпуклости раковины в соответствии «компараторным методом». Если отношение высоты к толщине меньше 0.56, то это один вид, если оно больше 0.58, но меньше 0.62 – другой, если больше 0.65 – третий. В ходе исследования, совместного с нескольким авторами [Болотов и др., 2013], было измерено 1711 раковин из 14 рек с территории от Латвии до Архангельска и Кольского полуострова (из них 203

– из рек Ленинградской и Новгородской областей). Оказалось, что нет оснований считать указанные показатели выпуклости диагностическими в разделении видов – существуют промежуточные варианты, и не существует никаких данных о репродуктивной изоляции групп, различающихся по этому признаку. Такие же данные были получены самостоятельно и при измерении коллекции жемчужниц Франции (Рисунок 6).

"margaritifera"

–  –  –

7. Старение жемчужниц.

Исследование раковин жемчужниц, умерших естественным образом в реке Пейпии (127 особей), показало, что большая часть жемчужниц умирает задолго до достижения максимально возможного возраста и размера (Рисунок 7). Сходные данные в меньшем объёме были получены и на других реках – Хоринка и Шоткуса. Таким образом, нет оснований утверждать, что эти моллюски не имеют процесса старения и погибают только от тяжести постоянно растущей раковины в большом возрасте.

число мёртвых раковин,

–  –  –

4. Обсуждение результатов 4.1.«Вид-зонтик»

Жемчужницы имеет сложную экологическую нишу, включающую в себя не только связь с видами рыб-хозяев, но и с рядом других экосистем, в том числе и за пределами водной среды. Поэтому исследователи жемчужниц иногда называют их «видомзонтиком» – их местообитание отображает и местообитания ряда других примечательных видов [Degerman et al., 2009]. На обследованной территории в местообитаниях жемчужниц обнаружен ряд уязвимых видов гидробионтов – бычокподкаменщик, речная минога, хариус; вблизи местообитаний обнаруживались следы млекопитающих, для жизни которых требуют большие участки естественной растительности (летяга, волк, медведь и др.). Некоторые из выявленных видов, для которых требуются исследования согласно построенной модели, также могут считаться «видами-зонтиками», и поэтому реализация представленной модели способствует решению более широких природоохранных задач, чем сохранение одного вида.

4.2. Вымирание жемчужниц в контексте глобальных процессов изменения биосферы.

Жемчужницы вымирают преимущественно из-за разрушения среды их обитания, причины которого сводятся к факту длительного существования человека.

Существуют определённые стереотипы мышления и действий в отношении рек и других водоёмов:

спрямить, построить плотины, выловить рыбу, запустить рыб новых для водоёма видов, расчистить и саму реку и окружающую территорию от упавших стволов деревьев и кажущейся лишней растительности, даже если в этом нет острой хозяйственной необходимости. За последние десятилетия это выражается в особенно тщательной уборке и утилизации всего, что кажется лишним. В результате реки часто делаются похожими на водопровод. Скорее всего, именно это и объясняет, почему катастрофа с жемчужницами в Европе произошла недавно – 30-40 лет назад, а не ранее. В России прослеживаются все те же самые стереотипы мышления, но из-за меньшей плотности населения и меньшей продолжительности интенсивного использования водотоков они, по крайне мере, на Северо-западе России пока не привели к таким масштабным преобразованиям рек. О тех же тенденциях свидетельствуют водоёмы Соловецких островов: из-за необычно большой концентрации рабочей силы в них можно видеть «европейский порядок» (все озёра соединены каналами, все протоки расчищены).

Эта и другая деятельность человека неуклонно сокращает биоразнообразие – на протяжении последних тысячелетий вымирают не только жемчужницы, но и многие другие животные. В связи с этим, всё чаще используется понятие «шестое массовое вымирание» или «массовое вымирание современности». Исследование этого процесса должно быть приоритетными направлением в биологии, поскольку необходимо создание научной базы для предотвращения его проявлений. В противном случае число объектов биологического исследования существенно сократится.

4.3. Редкие явления.

4.3.1. Сейчас в Европе часто наблюдаются популяции жемчужниц, в которых уже длительное время не происходит размножения. На обследованной территории даже в малочисленных популяциях размножение происходит. Скорее всего, это связано с меньшей степенью преобразования рек и их берегов в России по сравнению с европейскими странами.

4.3.2. Другое необычное явление, которое было обнаружено – участок с плотностью жемчужниц более 1000 особей на 1 м (даже в многочисленных северных популяциях плотность на порядок ниже). Это даёт возможность охарактеризовать «идеальный биотоп» для них: грунт представляет собой скопление крупнозернистого песка и мелкого гравия (образовалось в результате впадения в реку ручья); река берёт начало из большого озера с чистой водой (что обеспечивает оптимальный режим питания и температуры для жемчужниц); естественная древесная растительность по берегам рек сохраняется и мало эксплуатируется; скорость течения минимальна для местообитаний жемчужниц – обычно летом не превышает 0.3 м/с.

4.3.3. Жемчужницы на обследованной территории выжили в условиях исключительно плотно населённой местности – в непосредственной близости от одного из крупнейших городов мира, хотя специальных мер по сохранению жемчужниц не предпринималось длительное время. То же самое относится и к некоторым млекопитающим, отмеченным вблизи местообитаний жемчужниц – медведю, рыси, летяге. Эти животные в европейских странах малочисленны, и вблизи крупных городов не встречаются. Это связано с сохранением естественной растительности вдоль берегов рек.



Pages:   || 2 |
 
Похожие работы:

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Саратов – 2015 Работа выполнена в Балашовском институте (филиале) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г....»

«АБДУЛЛОЕВ ХУШБАХТ САТТОРОВИЧ ИММУНОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР ГЕНОТИПА QX 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2015 Работа выполнена в ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов» и ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»). Макаров Владимир Владимирович,...»

«Курбидаева Амина Султановна Изучение роли гена ICE2 Arabidopsis thaliana в контроле устойчивости растений к холоду Специальность 03.02.07 – генетика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., профессор Ежова Т.А. Москва – 2015 Работа выполнена на кафедре генетики биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Московский...»

«Солнцев Роман Викторович Лесоводственная эффективность осушительной мелиорации в заболоченных сосняках и на их вырубках в условиях Среднего Урала (на примере стационара «Северный»). 06.03.02. – Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация. АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Екатеринбург – 2014 Работа выполнена на кафедре лесной таксации и лесоустройства ФГБОУ ВПО «Уральский государственный лесотехнический...»

«НЕСТЕРОВ Александр Александрович УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ИЗГОТОВЛЕНИЯ ВАКЦИН ПРОТИВ ИНФЕКЦИОННОГО РИНОТРАХЕИТА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА 06.02.02 «Ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» Aвтореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ»)....»

«Абдуллоева Елена Юрьевна БИВАЛЕНТНАЯ ВАКЦИНА ПРОТИВ БОЛЕЗНИ МАРЕКА ИЗ ВИРУСА 1 И 3 СЕРОТИПОВ 03.02.02 «Вирусология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Владимир – 2015 Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении «Федеральный центр охраны здоровья животных» ФГБУ «ВНИИЗЖ» доктор ветеринарных наук Камалова Научный руководитель: Наталья Евгеньевна Еремец Владимир Иванович – доктор Официальные оппоненты:...»

«Нгуен Тхи Тху Ха МЕДОНОСНЫЕ РЕСУРСЫ ЛЕСНОГО ФОНДА ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И ЦЕНТРАЛЬНОГО ВЬЕТНАМА 06.03.02 Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург 2015 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Использование недревесных ресурсов вносит существенный вклад в улучшение качества жизни населения многих стран, включая Россию и Вьетнам. До настоящего...»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) 03.02.08 – экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Улан-Удэ – 2014 Работа выполнена на кафедре прикладной экологии и ресурсоведения Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Сибирский...»

«ИЛЬГИСОНИС Екатерина Викторовна ПРОТЕОТИПИЧЕСКИЕ ПЕПТИДЫ ДЛЯ КОЛИЧЕСТВЕННОГО МАСССПЕКТРОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА БЕЛКОВ, КОДИРУЕМЫХ ГЕНАМИ ХРОМОСОМЫ 18 ЧЕЛОВЕКА 03.01.09 – математическая биология, биоинформатика АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2015 г. Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Научно-исследовательский институт биомедицинской химии имени В.Н. Ореховича». доктор...»

«Фомина Светлана Григорьевна ПЕЙЗАЖ ЭНТЕРОВИРУСОВ У ДЕТЕЙ С ОСТРОЙ КИШЕЧНОЙ ИНФЕКЦИЕЙ 03.02.02. – вирусология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2013 Работа выполнена в Федеральном бюджетном учреждении науки «Нижегородский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии им. академика И.Н. Блохиной» Роспотребнадзора. Новикова Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Надежда Алексеевна...»

«ПЕРЕВОЛОЦКИЙ Александр Николаевич РАДИАЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ: ДИНАМИКА, ФАКТОРЫ, ПРОГНОЗ (НА ПРИМЕРЕ РЕГИОНА АВАРИИ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС) Специальность 03.01.01 – радиобиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук Обнинск – 2013 Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии Российской академии...»

«Арбузова Елена Николаевна ПРОЕКТИРОВАНИЕ РЕФЛЕКСИВНОЙ СИСТЕМЫ ОБУЧЕНИЯ С ПРИМЕНЕНИЕМ ИННОВАЦИОННОГО УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА ПО МЕТОДИКЕ ОБУЧЕНИЯ БИОЛОГИИ Специальность 13.00.02 – Теория и методика обучения и воспитания (биология, уровень профессионального образования) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора педагогических наук Москва Работа выполнена на кафедре биологии, экологии и методики обучения биологии ГБОУ ВПО города Москвы «Московский...»

«Дандал Али Шебли ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО БРОНХИТА КУР 06.02.02 «ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология» АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Владимир-2015 Работа выполнена в ФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (ФГБУ «ВНИИЗЖ) Россельхознадзора и в ФГБАОУ ВПО «Российский университет дружбы народов» Научный руководитель: Макаров Владимир...»

«Худоногова Елена Геннадьевна БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЛЕЗНЫХ РАСТЕНИЙ ПРЕДБАЙКАЛЬЯ: АНАЛИЗ, ПРОГНОЗИРОВАНИЕ И ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Специальность 03.02.01 – ботаника (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Оренбург 2015 Работа выполнена на кафедре ботаники, плодоводства и ландшафтной архитектуры в ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет имени А.А. Ежевского» Научный консультант:...»

«Шигапов Иршат Сайдашович ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ МАЛЫХ ОЗЕР УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА КАЗАНИ) 25.00.36 Геоэкология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук Москва 2014 Работа выполнена в федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет» на кафедре природообустройства и водопользования Научный...»

«МЕЛЬЧЕНКО Александр Иванович МИГРАЦИЯ РАДИОНУКЛИДОВ В АГРОЭКОЦЕНОЗАХ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПНОЙ И СТЕПНОЙ ЧЕРНОЗЕМНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ЗОНЫ ЮГА РОССИИ Специальность 03.02.08 – Экология (биология) Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Краснодар 2014 Работа выполнена в лаборатории радиационной и химической экологии Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической...»

«Подсвирова Ирина Александровна Микробиологический мониторинг патогенов гнойновоспалительных заболеваний в хирургических отделениях и отделении реанимации и интенсивной терапии в многопрофильном стационаре 03.02.03 – микробиология Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата медицинских наук Москва — 2014 Работа выполнена в ГБОУ ВПО Ставропольский государственный медицинский университет Минздрава Российской Федерации Научные руководители: Миронов Андрей...»

«Герасимов Максим Александрович Аэрозольная санация воздушной среды кролиководческих помещений при профилактике респираторных заболеваний кроликов 06.02.05ветеринарная санитария, экология, зоогигиена и ветеринарносанитарная экспертиза АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук Москва 2015 Работа выполнена ФГБОУ ВПО «Московская государственная сельскохозяйственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» на кафедре...»

«АНДРЕЕВА НАДЕЖДА МИХАЙЛОВНА МЕТОДИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ДОРОЖНЫХ КАРТ ПРИ ЭЛЕКТРОННОМ ОБУЧЕНИИ СТУДЕНТОВ ИНФОРМАТИКЕ (на примере экономических и биологических направлений подготовки) 13.00.02 – Теория и методика обучения и воспитания (информатика, уровень профессионального образования) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Красноярск – 2015 Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего...»

«Ильина Елена Петровна Незаконная добыча (вылов) водных биологических ресурсов (по материалам Камчатского края) 12.00.08 – Уголовное право и криминология; уголовно-исполнительное право Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата юридических наук Москва – 2015 г. Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный юридический университет имени О.Е. Кутафина...»







 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.