WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

«МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФГАОУ ВПО «СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.К. АММОСОВА»

ФГБНУ «ИНСТИТУТ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ПАТОЛОГИИ

И ПАТОМОРФОЛОГИИ»

На правах рукописи

ЕГОРОВА Ангелина Иннокентьевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ

ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У МУЖЧИН КОРЕННОЙ



И НЕКОРЕННОЙ НАЦИОНАЛЬНОСТИ ЯКУТИИ

В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА

03.03.04 – клеточная биология, цитология, гистология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители:

доктор медицинских наук, профессор Д.К. Гармаева доктор биологических наук, доцент О.А.Постникова Якутск, Новосибирск – 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ....................................... 4 ВВЕДЕНИЕ..................................................... 5 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...................................13

1.1 Морфологическая характеристика щитовидной железы............................................ 13 1.1.1 Макроанатомическая характеристика щитовидной железы............................................ 13 1.1.2 Микроанатомическая характеристика щитовидной железы.............................................13

1.2 Экологическая обстановка и йоддефицитные заболевания........................................17

1.3 Роль щитовидной железы в адаптационноприспособительных реакциях организма...............22

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.............................. 29

2.1 Макроморфометрический метод исследования........ 30

2.2 Микроморфометрический метод исследования........ 30 Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ....... 34

3.1 Гистоморфологическая характеристика структуры щитовидной железы у лиц коренной национальности в разные сезоны года................................ 34 3.1.1 Макроморфометрические данные щитовидной железы

–  –  –

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АМ ЩЖ – абсолютная масса щитовидной железы ОМ ЩЖ – относительная масса щитовидной железы V ЩЖ – объм щитовидной железы ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения ЙДЗ – йоддефицитные заболевания Т3 – трийодтиронин Т4 – тетрайодтиронин ТТГ – тиреотропный гормон ФКИ – фолликулярно – коллоидный индекс ИНК – индекс накопления коллоида ЯЦИ – ядерно – цитоплазматический индекс ЩЖ – щитовидная железа ИГХ – иммуногистохимическое исследование ШИК – шифйодная кислота APUD - Amine precursos uptake and decarboxilation

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Республика Саха (Якутия) относится не только к самым холодным из обжитых регионов планеты, с продолжительным зимним и коротким летним периодами, но и к регионам со значительным дисбалансом необходимых организму микроэлементов в воде и почве, в частности, с наличием большого количества природных очагов, дефицитных по содержанию йода, что негативно влияет на эндоэкологию человека и отражается в высокой распространенности тиреоидной патологии среди детского и взрослого населения (Данилова Г.И.,1999; Дедов И.И., Свириденко Н.Ю. и др., 2000; Александрова С.Н. и соавт., 2001; Касаткина Э.П., 2001; Горбачeв А.Л., 2002; Аргунов В.А. и соавт., 2007; Иванов П.М. и соавт., 2009).

По данным Якутского республиканского эндокринологического диспансера Республики Саха (Якутия) за последние пять лет в структуре заболеваемости эндокринных органов среди взрослого населения болезни щитовидной железы занимают первое место (в 2009 г. – 7,2; в 2011 г. – 7,0; в 2012 г. – 5,8; в 2013 г. – 8,3 на 1000 населения). Не случайно патологию щитовидной железы рассматривают как маркер экологического неблагополучия (Хмельницкий О.К., Киселев А.В., 1998).





В условиях Якутии на функцию щитовидной железы, как лабильной структуры организма, тонко реагирующей на большинство экзо- и эндогенных воздействий, кроме йододефицита и дефицита ряда других микроэлементов влияют и экстремальный температурный и световой режимы, и выраженная сезонность климата (амплитуда колебания температуры воздуха превышает 100 оС – от + 40 оС летом, до – 60 оС зимой; продолжительный зимний и короткий летний периоды года) (Гоголев А.И., 1993; Агаджанян Н.А., Петрова П.Г., 1996; Александрова С.Н., и др., 2001; Саввинов Д.Д., 2001). Воздействие комплекса экстремальных природно-климатических и экологических факторов среды на организм человека на Крайнем Севере сопровождается развитием хронической стрессовой реакции, отражающейся на регуляторных возможностях основных гомеостатических систем как у аборигенных, так и у пришлых популяций в Якутии (Захарова Ф.А., 2001; Луговая Е.А., 2002; Кузнецова И.Ю., 2004; Кривошапкина З.Н., 2010; Сивцева Т.П., 2010; Дмитриева С.М., 2011).

Поскольку щитовидная железа является эколого-зависимым органом, ее гистоморфологическое строение имеет четкую региональную зависимость (Велданова М.В., Скальный А.В., 2001; Горбачев А.Л., 2001; Авдеенко Ю.Л.

2003; CroftonK.M., 2008). Несмотря на то, что морфология щитовидной железы описывается многими исследователями, в отечественной и зарубежной литературе нами не найдено работ, описывающих гистоморфологические изменения щитовидной железы в хронобиологическом аспекте. Таким образом, поиск морфологических маркеров адаптации на органном, тканевом и клеточном уровнях в системе нейроэндокринных органов, в частности щитовидной железы у жителей Республики Саха (Якутия) имеет важное значение (Пташекас Р.С., Пташекас Ю.Р., 1999; Карманова Л.В., Суханов В.Г., 2011).

Степень разработанности темы исследования. В Республике Саха (Якутия) до настоящего времени гистоморфологические исследования патологически не измененных щитовидных желез у взрослого коренного и некоренного населения не проводились. Также не исследованы ее макромикроскопические особенности в разные сезоны года, что является существенным пробелом в изучении региональных особенностях органа и составлении экологического паспорта здоровья населения, а также выработки наиболее адекватных региональных лечебно-профилактических мероприятий, направленных на снижение патологии щитовидной железы с учетом сезона года и этнической принадлежности.

Цель исследования: установить морфофункциональные особенности структурной организации щитовидной железы у мужчин коренной и некоренной национальности Республики Саха (Якутия) в разные сезоны года.

Задачи исследования:

1. Определить макроморфометрическую характеристику линейных показателей щитовидной железы у мужчин коренной и некоренной национальности Республики Саха (Якутия) в летний и зимний сезоны года.

2. Провести качественный и количественный анализ тканевых компонентов щитовидной железы у мужчин коренной и некоренной национальности в летний и зимний сезоны года.

3. Установить сезонные морфологические изменения структурной организации щитовидной железы у мужчин коренной и некоренной национальности в летний и зимний сезоны года.

4. Провести сравнительный анализ сезонных гистоморфологических изменений структуры щитовидной железы у мужчин коренной и некоренной национальности Республики Саха (Якутия).

Научная новизна. Впервые проведено комплексное хронобиологическое и морфофункциональное исследование щитовидной железы мужского населения коренной и некоренной национальности Республики Саха (Якутия) в разные сезоны года (летний и зимний периоды). Установлено, что абсолютная масса, высота и ширина левой и правой доли, толщина щитовидной железы у некоренных жителей были выше таковых в группе коренных жителей и в летний, и в зимний периоды года.

Впервые выявлены сезонные изменения морфофункциональных показателей щитовидной железы у мужчин коренной и некоренной национальности Республики Саха (Якутия). Впервые показано, что абсолютная масса и объем щитовидной железы у коренных жителей уменьшались в зимний период года по сравнению с летним периодом. У некоренных жителей в зимний период установлено более значительное снижение по сравнению с коренными лицами абсолютной и относительной массы и увеличение объема щитовидной железы по сравнению с летним периодом.

По данным морфометрического исследования впервые установлено, что наружный и внутренний диаметр фолликула, площадь коллоида щитовидной железы у некоренных жителей были выше таковых у мужчин коренной национальности как в летний, так и в зимний периоды года. Высота тиреоидного эпителия, площадь тироцита, площадь ядра тироцита, а также ядерно-цитоплазматический индекс щитовидной железы у группы некоренных жителей были меньше таковых у коренных жителей в летний период, а в зимний – наблюдалась противоположная тенденция.

Анализ сезонных изменений показал, что у мужчин некоренной национальности в зимний период года наблюдалось увеличение наружного и внутреннего диаметра фолликула, высоты тиреоидного эпителия, площади тироцита, площади ядра тироцита и снижение фолликулярно-коллоидного индекса по сравнению с летним периодом года. В группе мужчин коренной национальности выявлено увеличение наружного и внутреннего диаметра фолликула, фолликулярно-коллоидного индекса и снижение высоты тиреоидного эпителия, площади тироцита и площади ядра тироцита в зимний период по сравнению с летним.

Впервые выявлено увеличение экспрессии СD34 в щитовидной железе нормопластического смешанного типа строения у мужчин коренной и некоренной национальности по сравнению с щитовидной железой нормопластического крупнофолликулярного типа строения.

Показано, что в группе коренных мужчин переход части фолликулярного аппарата щитовидной железы в состояние повышенной активности выражался в меньшей степени, чем у группы некоренных, что может быть расценено как функциональное напряжение щитовидной железы у некоренных жителей, необходимое для поддержания оптимального уровня жизнедеятельности в этом периоде года.

Практическая и теоретическая значимость работы. Полученные новые знания о структурных изменениях щитовидной железы в зависимости от времени года дополняют сведения об адаптационно-приспособительных процессах организма в северных широтах.

Выявленная региональная сезонная норма морфологической структуры щитовидной железы мужчин зрелого возраста в условиях Крайнего Севера может быть использована как морфологический эквивалент адаптационных процессов организма в северных регионах для оценки качества общего здоровья мужского коренного и некоренного населения Республики Саха (Якутия), разработки научно-обоснованных профилактических мероприятий, направленных на снижение заболеваемости щитовидной железы в регионе и подбора адекватной лекарственной коррекции в зависимости от сезона года.

Выявленные с помощью методов морфометрии морфофункциональные особенности щитовидной железы с учетом этнической принадлежности и сезона года могут быть использованы в работе патологоанатомических, судебно-медицинских, эндокринологических отделений ЛПУ, что позволит повысить качество диагностики патологии щитовидной железы.

Полученные новые данные о структурных изменениях щитовидной железы могут быть использованы в исследовательской и практической работе медико-биологических учреждений, в учебном процессе на кафедрах гистологии, цитологии и эмбриологии, нормальной и патологической анатомии, судебной медицины медицинских ВУЗов и кафедре экологии биологических ВУЗов.

Методология и методы диссертационного исследования. В работе использованы современные методы сбора и обработки исходной информации. Диссертация основана на результатах морфологического исследования щитовидной железы 100 практически здоровых мужчин коренной (якуты, эвены, эвенки) и некоренной национальности (русские, украинцы), погибших от различных острых травм, несовместимых с жизнью, без травм органов шеи на территории Республики Саха (Якутия) за период с января 2007 года по август 2012 года.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Макроморфометрические показатели щитовидной железы у мужчин коренной национальности отличаются меньшими значениями, чем у мужчин некоренной национальности.

2. В структурной организации щитовидной железы у мужчин коренной и некоренной национальности Республики Саха (Якутия) выявляется сезонная изменчивость как результат адаптации организма к климатическим факторам.

3. У мужчин некоренной национальности напряжение функции щитовидной железы в зимний период года более выражено, чем у мужчин коренной национальности.

Степень достоверности результатов диссертации. Все использованные методические приемы и способы статистической обработки соответствуют поставленным цели и задачам и позволяют получить достоверные и доступные анализу результаты. Диссертация выполнена на достаточном материале с использованием сертифицированного оборудования, современных высокоинформативных методов исследования и анализа результатов. Сформулированные научные положения, выводы и практические рекомендации основаны на результатах собственных исследований, не носят характера умозрительных заключений и вытекают из результатов работы.

Внедрение результатов исследования. Результаты исследования внедрены в учебный процесс на кафедрах гистологии и микробиологии, нормальной и патологической анатомии, оперативной хирургии с топографической анатомией и судебной медицины медицинского института, а также кафедры экологии института естественных наук ФГАОУ ВПО «СевероВосточный федеральный университет им. М.К.Аммосова»; в работе учебнонаучной лаборатории ультраструктурных и иммуноморфологических исследований Клиники Медицинского института ФГАОУ ВПО «СевероВосточный федеральный университет им. М.К.Аммосова»; лаборатории адаптации человека на Севере и холодового воздействия на организм Якутского научного центра комплексных медицинских проблем.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены, доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции «К 15 летнему юбилею российско-японского медицинского сотрудничества под эгидой Японско-Российского Фонда медицинского обмена» (Благовещенск, 2007); на II международной научно-практической конференции «Экология и здоровье человека на Севере», посвященный к 50-летию Высшего медицинского образования в республике Саха (Якутия) (Якутск, 2007); на IV Конгрессе с международным участием «Экология и здоровье человека на Севере»(Якутск, 2013); на Московской научной конференции посвященной 250-летию кафедры анатомии человека Первого МГМУ им. И.М.

Сеченова (Москва, 2014); на Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы морфогенеза в норме и патологии» ФГБУ «НИИ морфологии человека» РАМН (Москва, 2014);на международном симпозиуме «Здоровьесбережение народа: интеграция Восток-Запад» (Киров 2014).

Публикации. По результатам диссертационного исследования опубликовано 8 научных работ, из них 2 – в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для опубликования результатов диссертаций.

1. Егорова А.И., Гармаева Д.К. Актуальность изучения морфологии щитовидной железы у коренного и пришлого населения Якутии // Сборник тезисов докладов. «К 15 летнему юбилею российско-японского медицинского сотрудничества под эгидой Японско-Российского фонда медицинского обмена (1992-1997 гг.). – Томск, 2007. – С. 101-102.

2. ЕгороваА.И., Гармаева Д.К. Анализ макроскопического исследования щитовидной железы у коренного и пришлого населения Якутии // II международная практическая конференция, посвященная 50-летию высшего медицинского образования Республики Саха (Якутия). «Экология и здоровье человека на Севере». – Якутск, 2007. – С. 54-56.

3. Егорова А.И., Гармаева Д.К. Результаты макроскопического исследования щитовидной железы взрослого населения Республики Саха (Якутия) // IV Конгресс с международным участием «Экология и здоровье человека на Севере». – Якутск, 2013. – С. 215-221.

4. Егорова А.И., Гармаева Д.К. Макроскопическое исследование щитовидной железы взрослого населения г. Якутска // Сборник материалов международного симпозиума «Здоровьесбережение народа: интеграция ВостокЗапад». – Якутск, 2013. – С. 129-135.

5. Егорова А.И., Гармаева Д.К. Результаты макроскопического исследования щитовидной железы взрослого населения Республики Саха (Якутия) // Якутский медицинский журнал. – 2013. – № 4. – С. 5-7.

6. Егорова А.И., Гармаева Д.К. Гистоморфологическая характеристика структуры щитовидной железы у мужчин коренной национальности Республики Саха (Якутия) в разные сезоны года // Современные проблемы науки и образования. – 2014. – № 6. – С. 1445.

7. Егорова А.И., Гармаева Д.К. Морфология щитовидной железы взрослого населения Якутии // Московская научная конференция посвященной 250-летию кафедры анатомии человека Первого МГМУ им. И.М. Сеченова. – Москва, 2014. – С. 45.

8. Егорова А.И., Гармаева Д.К. Макроморфометрия щитовидной железы взрослого населения Якутии // Всероссийская научная конференция «Актуальные вопросы морфогенеза в норме и патологии». ФГБУ «НИИ морфологии человека» РАМН. – Москва, 2014. – С. 96-99.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфологическая характеристика щитовидной железы 1.1.1. Макроанатомическая характеристика щитовидной железы Щитовидная железа расположена на передней поверхности трахеи на уровне II – V колец. Щитовидная железа состоит из правой, левой доли, которые соединены перешейком, у 30% людей встречается пирамидальный отросток, который начинается от левой доли и идет по направлению к подъязычной кости. Средние размеры одной доли щитовидной железы: длина 5 – 7 см, ширина 3 – 4 см, толщина 1,5 – 2 см [Бомаш Н.Ю., 1981]. Средняя масса щитовидной железы взрослого человека варьирует и составляет 25 – 30 г [Туракулов Я.Х., 1979; Никитюк Б.А., 1983; Хмельницкий О.К., 1999]. В эндемичных по зобу регионах масса щитовидной железы больше нормы [Ратнер М.Г., 1931]. Увеличение массы с возрастом идет неравномерно, особенно резко щитовидная железа увеличивается в пубертатном периоде. Максимальная масса щитовидной железы у лиц 40 – 50 лет. Уменьшение массы железы у женщин наступает после 55 – 56 лет, у мужчин – после 60 лет [Сиповский П.В., 1946;Хмельницкий О.К., 1969; Власова З.А., 1971; Лашене Я.И. и др., 1973; Быков Н.Ю., 1979а; Бомаш Н.Ю., 1981; Автандилов Г.Г., 1984; Селин Ю.М., 1993]. Снаружи щитовидная железа окружена висцеральной фасцией, от которой в паренхиму отходят фиброзные прослойки, разделяющие ее на дольки. Каждая долька состоит из 20 – 40 фолликулов. В междольковой прослойке располагаются артериола, вены и лимфатические сосуды [Кашия И.И.,1975].

1.1.2. Микроанатомическая характеристика щитовидной железы Микроскопическое строение щитовидной железы типично для желез внутренней секреции: в ней нет выводных протоков, и каждая функциональная единица находится в тесной связи с кровеносной системой. Каждый тиреоидный фолликул представляет собой полый мешок, заполненный коллоидом, оплетен капиллярами. Средние размеры тиреоидных фолликулов 20 - 40 мкм [Бомаш Н.Ю.,1981]. S. Milcu и соавт. (1976) установили, что размеры фолликулов здоровых людей зависят от возраста. Так, в возрасте от 25 до 35 и от 45 до 60 лет преобладают макрофолликулы или смешанные фолликулы.

В паренхиме щитовидной железы имеется три вида клеток, отличающихся друг от друга ультраструктурно, гистохимически и функционально [Краевский Н.А., Райхлин Н.Т., 1975]. Основную массу клеток щитовидной железы составляют фолликулярные клетки, (тиреоциты или А – клетки), вырабатывающие гормон – тироксин. Тиреоциты [Краевский Н.А. в соавт., 1975], выстилают просвет фолликулов (интрафолликулярный эпителий) или лежат вне фолликулов (интерфолликулярный эпителий). Тиреоциты изменяют свою форму в зависимости от функционального состояния и выделяют три типа:

Загрузка...

уплощенный, кубический призматический или цилиндрический [Быков В.Л., 1979; Fragu, P. etal., 1982;Kusunoki, T. etal.,2001]. Форма ядер соответствует форме клетки. На апикальной поверхности тиреоцитов имеются многочисленные микроворсинки, в цитоплазме располагается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии, гранулы различной плотности, округлые капли коллоида, рибосомы [Бомаш Н.Ю., 1981; Bidey, S., Tomlison, S., 1988;Hoang-vu, C.etal., 1995]. Функция тиреоцитов заключается в синтезе и выделении йодсодержащих тиреоидных гормонов – трийодтиронина (Т3) и тетрайодтиронина (Т4) [Бомаш Н.Ю., 1981]. Синтез и секреция гормонов щитовидной железы регулируется тиреотропным гормоном гипофиза (ТТГ), высвобождение которого контролируется тиреотропин – рилизинг гормоном. Т3 и Т4 влияют на выработку ТТГ по механизму отрицательной обратной связи [Балаболкин М.И., 1988]. Тиреоидные гормоны необходимы для нормального функционирования практически всех органов и систем. Они влияют на обмен веществ, синтез белка, рост клеток, дифференцировку тканей.

Клетки Ашкинази-Гюртля (Б-клетки), резко отличаются от фолликулярного эпителия большей величиной, эозинофильной цитоплазмой и округлым центрально расположенным ядром. Имея яркие морфологические отличия от фолликулярных клеток, клетки Ашкинази не всегда одинаковы. Клетки Ашкинази обладают высокой метаболической активностью. В них обнаруживается высокая активность окислительно – восстановительных ферментов, например сукцинатдегидрогеназы, что отличает их от фолликулярного эпителия [Краевский Н.А. и др., 1975]. В их цитоплазме были выявлены биогенные моноамины, в том числе и серотонин. Накопление биогенных аминов

– это функция Б – клеток. Наличие переходных форм «оксифильного превращения тиреоидного эпителия» указывает на происхождение клеток Ашкинази и тиреоцитов от единой стволовой клетки [Бомаш Н.Ю., 1981]. По наблюдениям многих исследователей их число сильно варьирует: клетки Ашкинази могут быть единичными, так полностью выстилать отдельные фолликулы.

С-клетки, или парафолликулярные клетки, имеют округлую форму, светлую цитоплазму, в которых расположены многочисленные секреторные везикулы, крупные светлые ядра с 1-2 плотными ядрышками, расположены обычно группами между фолликулами в виде островков и отграничены от полости фолликула фолликулярными клетками. С – клетки вырабатывают гормон кальцитонин, принимающего участие в регуляции содержания кальция в крови и клетках, вызывая снижение кальция, тормозя или блокируя резорбтивный процесс в костях.

Б- и С-клетки относятся к клеткам APUD-системы, т.е. к клеткам, вырабатывающим полипептидные гормоны и способным к накоплению предшественников моноаминов и их окислению до биогенных аминов [Бомаш Н.Ю., 1981; Хэм А., Кормак Д., 1983].

Секреторный цикл клеток щитовидной железы состоит из фазы продукции секрета в полость фолликула и фазы выведения гормонов из фолликулов в капилляры [Хмельницкий О.К., 1999]. Содержащийся в фолликулах коллоид синтезируется тиреоцитами и морфологически представляет собой однородную, вязкую жидкость. Коллоид содержит основную массу йода организма в виде йодтиреглобулина. Интенсивность окрашивания коллоида зависит от размеров фолликулов и функционального состояния щитовидной железы. В активно функционирующей железе, содержится жидкий коллоид и наличие большого количества краевых резорбционных вакуолей. При низкой активности органа отмечается сгущение коллоида, что выражается в исчезновении зернистости и резорбционных вакуолей [Быков В.Л., 1976;Хмельницкий О.К., 1997;Олексенко О.М., 2000]. Среди фолликулов в виде компактных скоплений встречается интерфолликулярный эпителий.

По ультраструктурной организации интерфолликулярные клетки подобны фолликулярным тиреоцитам [Алешин Б.В. и др., 1988]. Определенное содержание интерфолликулярного эпителия в щитовидной железе определяет степень ее зрелости. Соотношение между объемами фолликулярного и интерфолликулярного нарастает по мере развития органа и старения [Быков В.Л., 1976б]. Интерфоликулярный эпителий считается одним из основных источником пролиферации тиреоидной паренхимы. Так как клетки интерфолликулярного эпителия способны давать начало новым фолликулам, их рассматривают как камбиальные элементы паренхимы [Алешин Б.В. и др., 1988].

Строма щитовидной железы представлена преимущественно тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой находится сеть фенестрированных кровеносных и лимфатических капилляров и проходят нервные волокна. Строма щитовидной железы выполняет трофическую и поддерживающую функции, а также обеспечивает интегративные и регуляторные взаимодействия [Быков В.Л., 1993]. При гистологическом исследовании в строме выявляются фибробласты, лимфоциты, плазматические и тучные клетки, безмиелиновые нервные волокна, мелкие кровеносные и лимфатические сосуды [Быков В.Л., 1993; Fujita H., 1988; Kawabe Y. et al., 1989;Gretzer C. et al., 2000]. Клетки стромы различных типов в щитовидной железе образуют единую функциональную систему, элементы которой влияют друг на друга и на паренхимы, что способствует их дифференцировке, функциональной и пролиферативной активности.

1.2. Экологическая обстановка и йоддефицитные заболевания

Экологическая обстановка в мире не совсем благоприятная. Быстрорастущее население требует все больше пищи, жилья и товаров народного потребления, это приводит к росту городов, увеличению промышленности, вырубку лесов, осушению водомов, загрязнению природной среды, разрушению поверхностного слоя почвы [Величковский Б.Т., 2002].

Россия – одна из самых экологически загрязненных стран на планете.

Экономическая ситуация в России продолжает усугублять экологическую обстановку и идет тенденция к росту.

В последние годы, не смотря на спад производства и осуществление ряда природоохранных мер, экологическая обстановка в наиболее промышленноразвитых районах страны остается неблагополучной, а загрязнение природной среды – высоким.

Ухудшение экологической обстановки приводит к медико-социальным проблемам – это, в первую очередь, дефицит йода, который вызывает структурно-функциональное напряжение щитовидной железы человека, которая приводит развитию эндемии зоба [Галкина Я.В., Мазурина Н.В., Трошина Е.А., 2006; Герасимов Г.А., 2008; Дедов И.И., Свириденко Н.Ю., 2001; Деланж Ф., 2002; Корзун В.Н., Бруслова Е.М., Парац А.Н., Петренко Е.Д., Писаренко Ю.Н., 2007; Tajtakova M., 2012].

Щитовидная железа характеризуется как экологически зависимый орган, так как йод, необходимый для синтеза гормонов щитовидной железы в организме, должен поступать извне [Касаткина Э.П., 1997; Горбачев А.Л., 2001], в основном с пищей и водой [Велданова М.В., 2000б; 2000а; Велданова М.В., Скальный А.В., 2001]. В организме содержание йода составляет 20мг, из них 10 мг находятся в щитовидной железе [Мохнач В.О., 1974; Туракулов Я.Х., 1986]. В материалах ВОЗ указано, что суточная потребность в йоде взрослого человека составляет 150-200 мкг/сут [Glinoer D., 1997]. При различных нагрузках: в период роста, полового созревания, беременности, кормлении ребенка, при хронических заболеваниях, адаптации к экстремальным факторам потребность организма в йоде резко увеличивается [Касаткина Э.П., 2006].

В соответствии с нормами потребления йода, определенными ВОЗ в 2001 году, рекомендованы следующие нормы потребления йода:

90 мкг для детей младшего возраста (от 0 до 59 месяцев);

1.

120 мкг для детей школьного возраста (от 6 до 12 лет);

2.

150 мкг для взрослых (от 12 лет и старше);

3.

200 мкг для беременных и кормящих матерей.

4.

Дефицит йода является одним из важных проблем современного здравоохранения более чем в 150 странах. По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), в регионах йодной недостаточности, на примере стран Великобритании, где потребность организма в йоде составляет 250 мкг/сут, а в США – 300-500 мкг/сут [Chow C.C. et al., 1991; Groppel B. et al., 1989], отмечается высокий риск развития таких заболеваний, как эндемический зоб, гипотиреоз, умственная и физическая отсталость, кретинизм. Такие масштабные нарушения общественного здоровья делают йодную недостаточность одной из важнейших мировых проблем. По литературным данным, более благоприятная обстановка по йоду представлена в таких странах, как Австрия, Болгария, Хорватия, Чехия, Финляндия, Германия, Исландия, Македония, Нидерланды, Словакия, Швеция, Швейцария [Галкина Я.В., Мазурина Н.В., Трошина Е.А., 2006; Langer P., Tajtakova M., Kocan A., 2012].

Для России проблема эндемического зоба имеет большое значение, так как по географическому положению практически вся территория России является зоной йодного дефицита.

На характер течения зобной эндемии оказывает влияние не только йодный дефицит, но и другие факторы: социально-экономические (продолжительность рабочего дня, сменность работ), обеспеченность медицинской помощью, рационы питания, системы страхования, поток иммигрантов, которые являются более чувствительными к недостатку йода по сравнению с коренными жителями, что усугубляет эпидемиологию зобной эндемии [Шарапова О.В., Дедов И.И., Корсунский А.А. и. др., 2004].

Практически вс население Российской Федерации подвергается к развитию йоддефицитных заболеваний. Йодный дефицит отмечается в предгорных и горных районах Северного Кавказа, Урала, Алтая, Дальнего Востока, Поволжья. По данным Министерства здравоохранения России дефицит йода выявлен в 28 субъектах Российской Федерации. Очаги тяжелой йодной недостаточности обнаружены в некоторых регионах Севера, Сибири и Дальнего Востока (Республика Саха (Якутия), Тыва, Хакасия, Архангельская область) [Шарапова О.В., Дедов И.И., Корсунский А.А. и. др., 2004].

К наиболее высокому риску развития йоддефицитных заболеваний подвержены дети, растущий организм, который остро нуждается в йодсодержащих гормонах [Щеплягина Л.А., Долбова С.И., Круглова И.В., Макулова Н.Д., 2007]. Задержка физического развития у детей проблема зобной эндемии становится особо актуальной. А также, дефицит йода приводит к потере интеллектуального, образовательного и профессионального уровня общества [Герасимов Г.А., 2008]. Сочетание йодного дефицита и антропогенное загрязнение окружающей среды усиливают напряженность зобной эндемии.

В настоящее время, несмотря на масштабную профилактику йоддефицитных заболеваний (йодированная соль, продукты питания, вода и др.), эндемический зоб прогрессирует. По литературным данным, эндемия по зобу наблюдается и при достаточном поступлении йода в организм [Gaitanetal E., 1991, Gaitan E., 1997].

Исходя из этого, следует отметить, что йод является жизненно необходимым, но не единственным элементом для поддержания функции щитовидной железы. В развитии эндемического зоба важнейшая роль принадлежит ухудшению экологической обстановки (радиоактивное загрязнение окружающей среды, повышение концентрации ионов тяжелых металлов в почве, в воде и пищевых продуктах), генетические факторы [Горбачев А.Л., Добродеева Л.К., Теддер Ю.Р., Шацова Е.Н., 2007].

Проблема йодного дефицита, нарушение структурно-функционального состояния щитовидной железы особенно актуальна у жителей Севера. В северных широтах на человека воздействует ряд неблагоприятных факторов окружающей среды: экстремальный температурный и световой режим, выраженная сезонность климата, аномалии геомагнитных полей влияют на организм в целом, и на щитовидную железу, в частности [Агаджанян Н.А., Петрова П.Г., 1996].

Республика Саха (Якутия) занимает территорию 3 103,2 тыс.км2, что составляет 18% всей территории Российской Федерации. Общая протяженность Республики Саха (Якутия) с севера на юг равняется 2 000 км, а с запада на восток 2 500 км. Сорок процентов территории находится за полярным кругом, в зоне вечной мерзлоты. В е пределах расположены три часовых пояса [Саввинов Д.Д., 1989; 2001]. Территория республики находится в зоне экстремально- климатических условий.

Климат Якутии резко континентальный. Большая часть территории засушлива, зима продолжительная, холодная температура колеблется от – 400 до –600. Лето короткое, засушливое, с высокой температурой до + 31 0 + 380 [Александрова С.Н. и др., 2001]. Экологическая обстановка в республике не совсем благоприятная. В отдельных регионах республики (алмазная провинция) обстоятельство усугубилось антропогенным загрязнением биосферы.

Так, в Вилюйском регионе были произведены 12 подземных ядерных взрывов, два из которых сопровождались аварийными выбросами в атмосферу изотопов плутония («Кристал» в 1974 г. и «Кратон» в 1978 г.). Загрязнение биосферы внесло и строительство Вилюйской гидроэлектростанции с затоплением огромной территории тайги: при разложении древесины выделяется множество зобогенных микроэлементов. Летом, процессы оттайки грунта, самоочищение озер и рек происходит очень медленно. По этой причине качество питьевой воды в водоемах густонаселенных районов ниже требований ГОСТа. В большинстве населенных пунктов республики основным питьевым источником является озерная вода, а также лед, заготовленный зимой из озер и рек [Саввинов Д.Д., 1989; Петрова П.Г., 1996].

Наблюдения за качеством поверхностных вод выявило характерные загрязняющие вещества – фенолы, медь, цинк, нитриты, нефтепродукты, бактериальное загрязнение [Агаджанян Н.А. и др., 1996]. Преобладающими вредными веществами, попадающими в атмосферный воздух, являются твердые вещества - диоксид серы, оксид азота, оксид углерода и углеводорода.

Загрязнение атмосферного воздуха от автомобильного транспорта составляет от 30 до 70% от всех вредных веществ. Основными загрязняющими веществами остаются пыль, бензапирен, диоксид азота и окись углерода [Саввинов Д.Д., 1989; Петрова П.Г., 1996]. Республика Саха (Якутия) с особыми климато-экологогеографическими особенностями является экстремальной средой для человеческого обитания. Тем не менее, основной этнос (якуты) занимают эту территорию для постоянного проживания [Гоголев А.И., 1993].

В последние годы экологическая ситуация значительно ухудшилась в различных регионах республики, что вызвало рост йоддефицитных заболеваний, особенно среди детского населения.

Таким образом, Республика Саха (Якутия) является одним из самых обширных административных территорий России, по своему геохимическому составу почва и вода на большей части территории республики обеднены йодом [Сазонов Н.Н., 1972], что приводит к развитию йоддефицитных заболеваний. Первые весточки о зобе в Якутии были опубликованы еще в 1736 г И.Г. Гмелиным. По данным исследований 40-х годов эндемический зоб характерен для Южного и Центрального регионов Якутии. В 60-е годы Б.И.

Альперовичем было доказано, что большинство районов Якутии являются зоной йодной недостаточности. Наряду с зобной эндемией средней тяжести были выявлены очаги тяжелой эндемии в Олкминском и Ленском районах [Альперович Б.И., 1963].

Впервые в Якутии Альперовичем Б.И. (1963) было изучено на гистологическом уровне оперативно удаленные щитовидные железы. Где, он отмечал преобладание коллоидных форм. Более позднее изучение состояния зобной эндемии в Республике Саха (Якутия) было в 1998-1999 гг., где обследовано 3 159 детей, проживающих в сельской и городской местности. Обследование проведено выездной бригадой врачей эндокринологов ЭНЦ РАМН, где по результатам исследования было выявлено увеличение щитовидной железы у 22,4 % детей. Полученные данные говорят о зобной эндемии в Республике Саха (Якутия) [Данилова Г.И., 1999].

Таким образом, экстремальные условия Севера формируют напряжение на тиреоидную систему, что является особо актуальной проблемой человека на Севере.

–  –  –

Адаптация, в переводе с латинского, означает «приспособление». В качестве научного термина его начали применять в середине XIX в. С этого времени термин «адаптация», как процесс приспособления системы (субъекта) к внешней среде, стал широко применяться в естественных науках. У истоков применения этого термина стояли англо-американские социологи Г.

Четтертон-Хилл (Chatterton-Hill G., 1907), Дж. Томсон (Thomson J.A., 1910) и Л. Бристол (Bristol L.M., 1915). В 1970 году достаточно ясно эту мысль выразил американский социолог и футуролог, лауреат Нобелевской премии Э.

Тоффлер: «Я думаю, жизнь – это адаптация».

За последние годы сложилась такая экологическая обстановка, что организму надо адаптироваться не только к постоянно меняющейся окружающей среде, но и к техногенной. Организм современного человека испытывает дополнительное напряжение, дополнительную нагрузку, реагируя и на природные, и на технологические факторы среды обитания [Агаджанян Н.А., 1983]. Окружающая природная среда меняется в связи с трудовой деятельностью человека. Природа и человек, так или иначе, взаимосвязаны друг с другом. Ведь там, где нет свежего воздуха, чистой воды, качественных продуктов питания, нормальных условий жизни, там страдает и жизнь. В век научно

– технического прогресса, широкого освоения труднодоступных районов, океанских глубин, космического пространства приводит наш организм к нервно – эмоциональному напряжению, который буквально съедают здоровье человека и сокращают его жизнь [Агаджанян Н.А., Власова И.Г., Алпатов А.М., 1985].

Сложилось так, что Крайний Север определяют как природную экстремальную зону, требующих активной адаптации организма [Матюхин В.А. и др. 1999]. В условиях Крайнего Севера человек подвергается воздействию целого ряда экстремальных факторов среды, таких как холод, тяжелый аэродинамический режим, резкие перепады атмосферного давления, длительные изменения фотопериодичности, магнитные колебания, особенности геохимического состояния почвы, воды, дефицит тепла, ветровой режим, гипоксия и другие экстремальные факторы [Турчинский В.И., 1978; Мизун Ю.Г., Хаснулин В.И., 1991;Хаснулин В.И., 1995, 1998, 2001; Эфендиева Д.Б. и др., 1996;

Потапов А.И., Васильев Н.В., 1993; Скрипаль Б.А. и др. 19924 Хрущев В.Л., 1994; Москаленко И.В., 2000; Бронникова Е.П. и др., 2001; Карпин В.А., 2003]. Организм реагирует на холод повышением теплопродукции и уменьшением теплоотдачи. Повышение теплопродукции на холоде обусловлено гиперфункцией щитовидной железы [Авцын А.П., 1985; Агаджанян Н.А., 1997; Казначеев В.П., 1980; Кривощеков С.Г., 2000; Ушаков И.Б., 2006].

Холод, микроклимат (температура, влажность воздуха, ветер, тепловое излучение) оказывают влияние практически на все процессы, происходящие в организме человека воздействуя на их интенсивность и направленность. В организме происходят сложные процессы под влиянием температурного воздействия, включающие биофизическую и биохимическую фазы изменений, и достигают сложных физиологических реакций. Холод для человека является стрессовым раздражителем, приводящий к истощению регуляторных и компенсаторных механизмов, нарушению гомеостаза и метаболической разрегулированности организма, как единого целого [Юрина Н.А., Радостина Л.И., 1978]. Охлаждение человека приводит к выделению нейросекретов гипоталамуса, гормонов гипофиза, коры надпочечников вызывающих в организме человека «реакцию напряжения» [Афанасьева Р.Ф., 2001; Майстрах Е.В., 1975]. Гипотермии человек подвергается, в основном, на открытой территории в холодный период года. Человеку для снижения теплопотерь организма требуются специальные средства защиты (одежда, жилье, регламентация пребывания на рабочем месте и др.) [Методические указания МУК, 2004].

Реакция организма на холод может носить функциональный и патологический характер: заболевание, поражение, смерть.

Воздействие холода на организм провоцирует возникновение болей и нервно-психических расстройств у мужчин 19 % и у женщин 45 % [Hassi J., 1994]. Холод вызывает сокращение артериальных сосудов организма, в результате повышается кровяное давление [Collins K,J., 1998; Gavhed D., 2000]. Холод является фактором риска для людей, страдающих заболеваниями сосудов, хроническими легочными заболеваниями, и стенокардией напряжения [Орлов Г.А., 1982]. В первую очередь страдает нейроэндокринная система, одной из важных составляющих которой является щитовидная железа [Навицкий В.В., Козлов Ю.А., Лаврова В.С., Шевцова Н.Н., 1997]. При длительном воздействии холода в щитовидной железе происходят детерминированные процессы, направленные на адаптацию к измененным условиям среды [Осьминкин В.А., Колударова Е.М., 1997]. В этих условиях в щитовидной железе идет процесс перестройки морфофункциональных систем при всех уровнях организации щитовидной железы и проявляется изменениями клеточных и внутриклеточных структур. Длительная гипотермия вызывает весь комплекс адаптационных реакций, с переходом в компенсаторные, объм которых в течении гипотермии увеличивается. При дальнейшем охлаждении возникают дистрофические изменения [Пермяков А.В., Витер В.И., 1998; Майстрах Е.В., 1964].

Процесс гиперфункции щитовидной железы многие исследователи характеризуют как проявление тиреоидной адаптации и дизадаптации человека на неблагоприятные проявления природно-климатических и социальноэкономических факторов [Хмельницкий О.К., 1997]. Щитовидная железа или как иначе его называют железой «запаса» всегда имеет запас тиреоидных гормонов, но не стоит забывать, что железа «запаса» обладает значительной пластичностью, способностью в необходимых ситуациях к адаптивным перестройкам. В связи с этим, в щитовидной железе происходит структурная перестройка, развиваются процессы увеличения тиреоидного эпителия – гиперплазия в виде пролиферации как в межфолликулярном, так и внутри фолликулов [Sato T., 1978].

В период роста, полового созревания, беременность, лактации и др. в щитовидной железе происходит компенсаторная физиологическая гиперплазия тиреоидного эпителия [Christov K., 1973; Соколовская В.Н., 1992]. Так же увеличение щитовидной железы может быть вызвано и другими факторами, таких как дефицит йода, дисбаланс микроэлементов, загрязнение окружающей среды, влияние различных струмогенов, физические нагрузки и алкогольные напитки [Холодова Е.А., Козюк Г.В., 1989; Ефимова А.В., 2000;

Горбачев А.Л., 2002]. Физиологическое увеличение щитовидной железы - это обратимый процесс, который носит адаптивно-компенсаторный характер. По объему щитовидная железа соответствует зобу 1-2 степени [Горбачев А.Л., 1999; Олейник В.А., 1992]. При физиологическом увеличении структура и функция щитовидной железы восстанавливаются при прекращении воздействия функциональной нагрузки. Тем временем, при длительном воздействии струмогенных факторов физиологическая гиперплазия может обернуться в патологию. Недостаточное поступление йода в организм это не единственное условие для физиологического увеличения щитовидной железы. Отмечено, что в йоддефицитных регионах не у всех развивается гиперплазия, увеличение отмечено только у 30 % населения [Назаров А.Н., Сурков С.И., 1989].

Таким образом, увеличение щитовидной железы является одним из важнейших показателей природно-климатического и эколого-социального состояния окружающей среды.

Для объективной оценки функциональной активности щитовидной железы многими авторами используются морфометрические количественные показатели, предложенные О.К. Хмельницким (2003). Так, по данным автора Степанян Ю.С. (2002), при длительном холодовом воздействии на организм, в щитовидной железе происходит детерминированные процессы, так, высота тиреоидного эпителия равна 5,91±0,09 мкм, размер ядра – 32,53±1,12, размер фолликулов – 45,81±0,83 мкм. У жителей г. Магадана по данным автора Луговой Е.А (2002), в возрастном периоде от 30 до 39 лет средняя масса щитовидной железы составляла 23,0 г, с последующим снижением в возрасте от 60 до 69 лет (19,3 г). По данным автора Авдеенко Ю.Л. (2003), у коренных жителей Санкт – Петербурга средняя масса щитовидной железы в возрасте от 18 до 70 лет и старше, составляла 28,0 г, высота тиреоидного эпителия в среднем составляла от 5,57±0,31 до 7,08±0,3 мкм, средний диаметр фолликулов составлял от 22,4 до 435 мкм, средний размер ядер тироцитов составлял от 3,54±0,12 до 4,24±0,2 мкм. В исследованиях Мухиной Т.С. (2008), масса щитовидной железы в разных возрастных периодах у мужчин в среднем составлял от 15,9 до 20,3 г. По данным автора Левитина А.В. (2010), у лиц умерших внезапной коронарной смертью, средний наружный диаметр тиреоидного фолликула составлял 211,59±6,71 мкм. Тироциты этих структур уплощенной или эндотелиальной формы, высотой от 2 – 6 мкм. Средний диаметр ядра составлял 2,92±0,12 мкм, ядерно-цитоплазматический индекс был равен 0,31±0,03, показатель Брауна, увеличение значения которого говорит о понижении активности щитовидной железы был равен 30,31±2,74, фолликулярно-коллоидный индекс составлял 1,03±0,03. В исследованиях Васильевой О.А. (2011), у жителей г. Смоленска средняя масса щитовидной железы у мужчин в возрасте от 15 до 90 лет составлял 20,4±6,9 г, а объм щитовидной железы – 22,2±9,4 см3. По данным автора Агеенко К.И. (2011) у жителей г. Магадана, средняя масса щитовидной железы у мужчин в возрасте от 16 до 70 лет составила 23,24±0,86 г, а средний объм щитовидной железы у мужчин в этой же группе изменялся в пределах от 18,0 – 28,7 см3. По данным автора Волкова В.П. у жителей г. Твери в возрастном аспекте от 20 до 61 года и старше, средний диаметр фолликулов составлял 190,46 мкм, высота тиреоидного эпителия- 8,31, фолликулярно-коллоидный индекс- 11,57.

Данные авторы занимались морфометрическими количественными исследованиями щитовидной железы, но работы посвященные изучению сезонной адаптации организма на основе гистоморфологических показателей щитовидной железы, органа, тонко реагирующего на воздействие различного рода неблагоприятных факторов внешней среды нет.

Резюме: Процесс адаптации человека к экстремальным экологоклиматическим условиям сопровождается существенной перестройкой нейроэндокринной системы организма, в частности структуры щитовидной железы, которая на определенных этапах адаптации может стать важным звеном в патогенезе ряда заболеваний [Авцын П.И др., 1985; Куликов В.Ю., Ким Л.Б., 1987; Хаснулин В.И., 1998, 2001]. Таким образом, не вызывает сомнения важность хронобиологического морфоэкологического исследования щитовидной железы, как регионально зависимого органа, необходимого для понимания тонких механизмов функционирования и адаптации организма к экстремальным условиям Республики Саха (Якутия).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для решения поставленных задач объектом исследования послужили щитовидные железы практически здоровых мужчин коренной и некоренной национальности, погибших от различных острых травм, несовместимых с жизнью, без травм органов шеи на территории Республики Саха (Якутия) за период с января 2007 года по август 2012 года. Были исследованы лица периода зрелого возраста (от 21 до 59 лет) согласно возрастной периодизации онтогенеза человека, принятой на VII Всесоюзной конференции по проблемам возрастной морфологии, физиологии и биохимии АПН СССР (1965).

Забор материала осуществлялся в летнее (июнь, июль, август) и зимнее (декабрь, январь, февраль) время года на базе Государственного Бюджетного Учреждения Бюро судебно-медицинской экспертизы и патологоанатомического отдела Республиканской больницы № 1- Национального Центра медицины Республики Саха (Якутия). Вся выборка представлена 100 патологоанатомическими исследованиями (Табл. 1). Патологоанатомические вскрытия проводились в течение первых 12 – 24 часов с момента гибели. Информация о материале была получена из протоколов вскрытия, анкетных данных. По имеющимся данным у них не были диагностированы прижизненные и посмертные патологии щитовидной железы.

–  –  –

2.1. Макроморфометрический метод исследования Во время патологоанатомического исследования трупа, щитовидную железу тщательно отсепаровывали, регистрировали ее топографические и анатомические особенности (общий вид и на разрезе). Щитовидную железу взвешивали, на весах ВЛКТ-500 с точностью до 0,01, г в дальнейшем измеряли линейные параметры обеих долей (высота, ширина, толщина). Были определены абсолютная масса (АМ) (г) и относительная (ОМ) щитовидной железы (%), при этом был использован расчет по формуле [Кобозева Н.В.,

Гурки Ю.А., 1986]:

ОМ ЩЖ= Абсолютная масса (АМ) ЩЖ, г х 100% Масса тела, кг Для изучения динамики развития щитовидной железы мы определяли тиреоидный объм. Тиреоидный объм долей щитовидной железы определяли при помощи формулы [Brunn J.etal., 1981]:

V= а·b·с·0,479, в которой а – длина, b – ширина, с – толщина долей щитовидной железы, 0,479 - коэффициент поправки на эллипсоидность.

2.2. Микроморфометрический метод исследования



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 
Похожие работы:

«Анохина Елена Николаевна ПОЛИМОРФИЗМЫ ГЕНОВ ПРОИ ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНЫХ ЦИТОКИНОВ, МУТАЦИИ ГЕНОВ BRCA1/2 ПРИ ЗЛОКАЧЕСТВЕННЫХ НОВООБРАЗОВАНИЯХ ОРГАНОВ ЖЕНСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ 14.03.09 – клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Тугуз А.Р. Майкоп 2015 Оглавление Список сокращений.. 3 Введение.. 5 Глава I....»

«Кузнецова Наталья Владимировна СОВРЕМЕННОЕ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЕКИ ЯХРОМА КАК МОДЕЛЬНОЙ МАЛОЙ РЕКИ ПОДМОСКОВЬЯ 03.02.10 – гидробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Радугина Елена Александровна РЕГУЛЯЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА РЕГЕНЕРИРУЮЩЕГО ХВОСТА ТРИТОНА В НОРМЕ И В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕННОЙ ГРАВИТАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ 03.03.05 – биология развития, эмбриология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Доктор биологических наук Э.Н. Григорян Москва – 2015 Оглавление Введение Обзор литературы 1 Регенерация...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Галкин Алексей Петрович ИДЕНТИФИКАЦИЯ И АНАЛИЗ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПРИОНОВ И АМИЛОИДОВ В ПРОТЕОМЕ ДРОЖЖЕЙ SACCHAROMYCES CEREVISIAE Специальность 03.02.07 – генетика диссертация на соискание учной степени доктора биологических наук Научный консультант: Академик РАН С.Г. Инге-Вечтомов САНКТ-ПЕТЕРБУРГ ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Д-р биол. наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 201 Содержание Введение.. 4 Глава 1. Изученность экологии марала.. Биология марала.. 9...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Горовой Александр Иванович БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ И ШИШЕК PINUS KORAIENSIS (ПОЛУЧЕНИЕ, СОСТАВ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ) 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Тагильцев Ю. Г. Хабаровск – 2015 СОДЕРЖАНИЕ стр Введение.. 4 Глава 1 Обзор...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«_ ТЕМИРОВ Николай Николаевич КОРРЕКЦИЯ АФАКИИ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕЗА МУЛЬТИФОКАЛЬНЫМИ ИНТРАОКУЛЯРНЫМИ ЛИНЗАМИ С АСИММЕТРИЧНОЙ РОТАЦИОННОЙ ОПТИКОЙ Специальность 14.01.07 – «Глазные болезни» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«Алексеев Иван Викторович РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСНОГО ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА НА ЯКОВЛЕВСКОМ РУДНИКЕ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ ВЕДЕНИЯ ОЧИСТНЫХ РАБОТ ПОД НЕОСУШЕННЫМИ ВОДОНОСНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ Специальность 25.00.08 – Инженерная геология,...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.