WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ СОРТОВ СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ по ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО

ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СТАВРОПОЛЬСКИЙ

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

КОНОНОВА ЕКАТЕРИНА АЛЕКСАНДРОВНА



ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ СОРТОВ

СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ВВЕДЕНИИ В

КУЛЬТУРУ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

по специальности 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

кандидат биологических наук, профессор КРИВЕНКО А.А.

Ставрополь– 2015

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ.

АГРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СЕЛЕКЦИЯ СТЕВИИ

Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ИНТРОДУКЦИИ 9

1.1 Основные аспекты интродукции растений 9

1.2 Химический состав и использование стевии при производстве функциональных продуктов

1.3 Морфо-биологические особенности культуры

1.4 Селекция стевии

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 31

2.1 Почвенно-климатические условия места проведения исследований

2.2 Материал и методика исследований 39

3 ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НОВЫХ

СОРТОВ СТЕВИИ ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ В

ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

3.1 Особенности ритма, роста и развития растений новых сортов стевии в онтогенезе 46

3.2 Формирование архитектоники растений новых сортов 51

3.3 Продуктивность листостебельной массы растений новых сортов 3.3.1 Продуктивность зеленой вегетативной массы 59 3.3.2 Продуктивность зеленой листовой массы 63 3.3.3 Продуктивность зеленой стеблевой массы 66 3.3.4 Продуктивность сухой вегетативной массы 68 3.3.5 Продуктивность сухой листовой массы 71 3.3.6 Продуктивность сухой стеблевой массы 73

3.4 Урожайность зеленой листостебельной массы новых сортов стевии 3.4.1 Урожайность зеленой вегетативной массы 76 3.4.2 Урожайность зеленой стеблевой массы 79 3.4.3 Урожайность зеленой листовой массы 3.4.4 Влияние элементов архитектоники растений стевии на формирование урожайности зеленой л

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

Сильное техногенное загрязнение среды во второй половине ХХ века обусловило резкий рост заболеваний человека, связанных с нарушениями обмена веществ. Диабет, ожирение, дисбактериоз, аллергические состояния, неинфекционный иммунодефицит являются заболеваниями всех возрастных групп, но особенно резко увеличивается количество больных детей. По мнению врачей-диетологов одним из факторов, затрудняющих профилактику и лечение этих заболеваний, является чрезмерное потребление сахара. В связи с этим, в пищевой промышленности стали применять химические заменители сахара, но они оказывают отрицательное влияние на организм человека, проявляя токсические, мутагенные, в том числе, канцерогенные свойства. Поэтому необходимо получение и внедрение в производство в нашей стране естественных заменителей сахара растительного происхождения. Сладкие гликозиды, содержащиеся в листьях стевии (стевиозид, рибаудиозид и др.) благотворно влияют на все жизненно важные системы организма человека, нетоксичны, не имеют мутагенного действия и возрастных ограничений.

В настоящее время для выращивания в Российской Федерации рекомендованы сорта стевии (Stevia rebaudiana Bertoni) отечественной селекции: Рамонская сластена (ВНИИСС, районирован в 1995.), Детскосельская (ВИР, районирован в 1998 г.), София и Услада (ВНИИСС, внесены в Государственный реестр в 2007 г.), Ставропольская сластёна (ФГОУ ВПО Ставропольский ГАУ, зарегистрирован в 2010 г.), Мечта (ВНИИР, районирован в 2011 г.), Славянка (Т.П. Жужжалова, 2011 г.), Марфа (ФГБОУ ВПО Ставропольский ГАУ, зарегистрирован в 2011 г.).

Стевия введена в культуру в Воронежской области, Краснодарском крае и республика Крым.





Однако, ареал возделывания этой ценной технической культуры в нашей стране может быть значительно расширен. Для успешного введения стевии в культуру земледелия Ставропольского края необходимо создание новых сортов, отвечающих местным условиям. Успех селекционной работы во многом зависит от перехода от вегетативного к семенному размножения, так как это позволит значительно разнообразить генетический материал исходных форм за счет возникновения ценных рекомбинантов.

Агроклиматические условия Ставропольского края пригодны для возделывания стевии, но до последнего времени в этом регионе отсутствуют промышленные посадки этой культуры. В значительной степени это обусловлено отсутствием сортов стевии приспособленных к условиям региона. В связи с этим, актуально изучение эколого-биологических особенностей сотов стевии и методическое обоснование селекционного процесса при работе с генеративным потомством. Для устойчивого получения в достаточном количестве семян стевии необходимо изучить антэкологию стевии, а также разрабатывать методы индукции цветения в более ранние сроки, чем в естественных условиях.

Степень разработанности темы. Вопросы по селекции стевии и введения ее в культуру нашли свое отражение в трудах Бодруг М.В., Верзилиной Н.Д., Дзюба О.О., Дубянского М.М., Жужжаловой Т.П., Зимина М.В., Зубенко В.П., Ильина О.В., Кривенко А.А., Ляховкина А.Г., Сикорской С.Б. и других. В их работах отмечены актуальные теоретические и методологические аспекты интродукции, селекции стевии, адаптации ее к местным почвенно-климатическим условиям и влияние фотопериода на развитие растений стевии. Но следует отметить, что не рассматривались такие вопросы как: влияние фотопериода в полевых условиях, оценка адаптивных свойств сортов стевии в условиях Центрального Предкавказья, селекция стевии с использованием генеративного потомства, которые изучены и раскрыты в наших исследованиях.

Цели и задачи исследований. Изучить эколого-биологические особенности и адаптивность новых сортов стевии в условиях Центрального Предкавказья и методическое обоснование селекционного процесса при работе с генеративным потомством. Разработать метод индукции цветения стевии на основе регуляции фотопериода в полевых условиях. Получить семенное потомство и определить его селекционную ценность.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

провести изучение новых сортов стевии по комплексу хозяйственно-биологических признаков в разных условиях онтогенеза;

оценить адаптивный потенциал новых сортов стевии и выявить адаптивно-значимые корреляционные связи между элементами архитектоники и продуктивностью листостебельной массы растений стевии;

провести исследования особенностей антэкологии новых сортов стевии;

разработать метод индукции цветения, обеспечивающий устойчивое получение семян;

методически обосновать схему селекционного процесса при работе с генеративным потомством, способствующую повышению адаптивного потенциала стевии в эконише.

Научная новизна работы. Впервые проведена оценка новых сортов стевии по комплексу хозяйственно-биологических признаков в условиях Центрального Предкавказья.

Впервые установлены особенности воздействия на растения стевии укороченной длины дня и его влияние на биоморфологические показатели и способность к переходу в генеративное состояние новых сортов в полевых условиях.

Установлены особенности антэкологии сортов стевии в условиях экониши, разработан оригинальный метод индукции цветения, обеспечивающий устойчивое получение семян.

Проведена оценка адаптивных свойств и характер корреляционных связей, определяющих продуктивность растений у сортов стевии.

Методически обоснована схема селекционного процесса при работе с генеративным потомством при введении стевии в культуру.

Практическая значимость работы. Установлен адаптивный потенциал новых сортов стевии в условиях Центрального Предкавказья. По результатам государственного сортоиспытания выведен и допущен к использованию в Российской Федерации высокопродуктивный и адаптированный к условиям Центрального Предкавказья новый сорт стевии Марфа, соискатель является соавтором сорта (А.с. 58598 - №8755509;

зявл.07.06.2012; опубл. 20.03.2012, Бюл. №143). Разработан способ индукции цветения на основе регуляции фотопериода в полевых условиях. Разработан оригинальный Мобильный бокс для регулирования режима продолжительности светового дня растений (патент на полезную модель № 87066 от 27.09.2009г.) для применения при регуляции фотопериода, соискатель является соавтором патента. Разработан оригинальный Способ получения семян стевии и мобильный светоизоляционный бокс для его осуществления (патент на изобретение №2456788 от 27.07.2012), способствующий устойчивому получению семян в полевых условиях, соискатель является соавтором сорта. Разработана и апробирована схема селекционного процесса стевии при работе с генеративным потомством, обеспечивающая повышение адаптивного потенциала культуры стевия при интродукции.

Методология и методы исследований. При планировании и проведении исследований в виде источников информации использовались информационные издания, научные статьи, монографии, книги производственной тематики и другие материалы. При проведении исследований применялся системный подход. Теоретико-методологическую основу исследований составили методы планирования и проведения опытов, лабораторные исследования.

Положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

- эколого-биологические особенности новых сортов стевии при введении в культуру в Центральном Предкавказье;

- адаптивные свойства новых сортов стевии;

адаптивный характер корреляционных связей, определяющих продуктивность растения стевии;

- особенности антэкологии новых сортов стевии;

- особенности селекционного процесса при введении стевии в культуру.

Степень достоверности и апробация результатов исследований подтверждается значительным объемом полученных экспериментальных данных, накопленных в результате четырехлетних полевых опытов, выполненных с применением современных методик полевого опыта, стандартных методов математического анализа и положительными результатами апробации. Основные результаты диссертации докладывались на ежегодных научно-практических конференциях ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» (2008-2011 гг.), региональных, всероссийских и международных конференциях:

Всероссийской дистанционной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России», пос. Персиановка, Дон ГАУ, 2008 г.;

Международная научно-практическая конференция «Наука и молодежь:

новые идеи и решения», Волгоград, 2008 г.; Ежегодная научно-практическая конференция «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Южного Федерального Округа», Ставрополь, 2009 г.; Научнопрактическая конференция «Образование. Наука. Производство 2009», Ставрополь, 2009 г., Научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Южного Федерального округа», Ставрополь, 2009 г.; Международная научно-практическая конференция «Рациональное использование природных ресурсов и экологическое состояние в современной Европе», Ставрополь, 2009 г.; 74-я научно-практическая конференция «Состояние и перспективы развития агропромышленного комплекса Северо-Кавказского федерального округа», Ставрополь, 2010 г.; конкурс «УМНИК», проводимый в рамках краевой научно-практической конференции молодых ученых Ставропольского края «Инновации молодых ученых Ставрополья - России», 2010г;75-я научнопрактическая конференция «Современные ресурсосберегающие инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в Северо-Кавказском федеральном округе», Ставрополь, 2011 г.; 76-я научнопрактическая конференция «Современные ресурсосберегающие инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в Северо-Кавказском федеральном округе», Ставрополь, 2012 г.; Международная научно-практическая конференция «Научно-обоснованные системы земледелия: теория и практика», Ставрополь, 2013.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК РФ.

Получены патенты на полезную модель «Мобильный бокс для изоляции растений при цветении и опылении» (№ 82509 от 10 мая 2009 г.), на полезную модель «Мобильный бокс для регулирования режима продолжительности светового дня растений» (№ 87066 от 27.09.2009г.), на изобретение «Способ получения семян стевии и мобильной светоизоляционной для его осуществления» (№2456788 от 27.07.2012 г.) и на селекционное достижение сорт стевии Марфа (№6970 от 20.03.2012 г.).

Получено авторское свидетельство на сорт стевии Марфа (№58598 от 20.03.2012 г.).

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 160 страницах текста в компьютерном исполнении. Состоит из введения, обзора литературы, условий, материла и методики проведения исследований, экспериментальной части, заключения, рекомендаций для селекционной практики, списка использованной литературы и приложений. Содержит 14 таблиц, 25 рисунков и 20 приложений. Список литературы включает 188 источника, в том числе 35 на иностранных языках.

1. АГРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СЕЛЕКЦИЯ

СТЕВИИ Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley ПРИ ИНТРОДУКЦИИ (обзор литературных источников)

1.1. Основные аспекты интродукции растений. Интродукция является одним из направлений исследований по акклиматизации растений, проводимых с целью расширения ареала и флористического разнообразия видов естественной и культурной флор, а также охраны, обогащения и рационального использования растительных ресурсов. Латинское слово «introductio» переводится как «введение». Традиционно это понятие предполагает «интродукцию растений» и обозначает «введение растений в культуру». Интродукция растений – это целеустремленная деятельность человека по введению в культуру растений, которая представляет собой процесс неограниченный во времени и ограниченный в пространстве [2,5].

Интродукцией растений человечество начало заниматься со времени перехода от собирательства к выращиванию растений. Она ровесница земледелия и всегда предшествовала началу культивирования того или иного растения. Современное разнообразие культивируемых растений – результат осуществлявшейся на протяжении тысячелетий интродукции растений [131].

Во все времена и у всех народов интродукция растений имела характер целеустремленного действия и опиралась на имевшиеся в данный период времени знания. В России исследования по сбору растительных ресурсов связано с созданием в 1894 г. Бюро по прикладной ботанике департамента земледелия, руководимого Р.Э. Регелем, в котором начал свою научную деятельность крупнейший генетик и фитогеограф Н.И. Вавилов. Под его руководством после Октябрьской революции 1917 г. это учреждение было реорганизовано сначала в Институт прикладной ботаники и новых культур, а затем в 1930 г. – во (ВИР), в настоящее время Всероссийский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова – координатор научных исследований по сбору, изучению и интродукции растений. С участием и под руководством Н.И. Вавилова была собрана крупнейшая коллекция мировых растительных ресурсов пяти континентов, описаны богатства отдельных стран и мирового вариабилипялента отдельных культурных растений [25]. В фундаментальных научных трудах Н.И. Вавилова (1927-1957 гг.) сформулированы теоретические положения о центрах происхождения культурных растений, географических закономерностях в распределении генов и гомологических рядах в наследственной изменчивости культурных растений, ботаникогеографических основах селекции, которые составляют методологическую основу исследований по интродукции и использованию мировых фиторесурсов в селекции растений.

Теории интродукции растений посвящены труды Р.Э. Регеля (1912), Н.В. Цицина (1945-1980), П.М. Жуковского (1932-1970), А.М. Гродзинского (1958-1984), А.П. Купцова (1941-1971), D. Fairchild (1947, 1948), A. Chevalier (1924-1953), E. Schiemann (1939-1954) и др. Их исследования показали, что интродукция не только обогащает флору за счет внедрения новых видов растений, но и дает исходных материал для селекции адаптивных сортов. В настоящее время исследования по интродукции растений в Российской Федерации продолжают ученые ВИР им. Н.И. Вавилова, ботанических садов, селекцентров и аграрных вузов.

Интродуцированные растения вводятся человеком в культуру земледелия с различными задачами. Одни из них декоративны, другие – обладают вкусовыми достоинствами, третьи ароматическими и лекарственными свойствами. Таким образом, интродукция расширяет возможности использования фиторесурсов для пищевых, лечебных и кормовых целей. Цель интродукции заключается в переселении более или менее строго отобранных, полезных растительных ресурсов в новые условия произрастания культурных растений, а иногда и в новые условия естественной природной среды, и их разностороннем и комплексном изучении и освоении для разнообразных целей [81, 140].

Интродукционные исследования – это научное направление по разработке методов привлечения растений с целью переноса их в новые условия произрастания, изучения их реакции на новые условия окружающей среды и оценки результатов экспериментов.

Интродукции растений имеет свои закономерности. Учитывая их глобальный характер, изучить их можно только взяв за основу научный подход. Потребление продуктов естественных ценозов постоянно сокращается, а доля потребляемой продукции агроценозов увеличивается, что, естественно, ведет к усилению роли интродукции растений в жизни людей [69].

Практически во всех работах по данной теме рассматриваются факторы, при которых растения не могут приспособиться к другим условиям, так как те в значительной степени отличаются от привычных. Это следствие того, что растения могут изменяться под воздействием среды, что ограничено нормой реакции генотипа. В большинстве своем растения приспосабливаются только к похожим природным условиям с естественным ареалом. С целью определения границ интродукционных возможностей следует тщательно изучать морфобиологические особенности растений, устанавливать связи с экзогенными условиями среды.

К абиотическим и биотическим факторам растение проявляет специфические и неспецифические реакции адаптации. Это характерно, в первую очередь, для формы и величины листьев, длины междоузлий, интенсивности опушения. Новая среда обитания затрагивает все стороны онтогенеза, приводя к смещению сроков прохождения фаз морфогенеза и т.д.

Анализ сезонного ритма развития интродуцированных растений помогает предсказать результаты интродукции. Сдвиги в органогенезе могут показать, в какой степени растение адаптировалось к новым условиям жизнеобитания.

Они же влияют на особенности генеративного периода развития растений, а также развитие репродуктивных органов [82, 181]. Кроме всего, при изменении внешних условий меняется степень проявления аллелопатического действия растений [23, 24].

Успешная интродукция растений связана с созданием новых адаптивных сортов и форм. Повышение адаптивности интродуцентов происходит при непосредственном вмешательстве человека в генетику растения, за счет изменений на основе естественного и искусственного отборов [16, 67]. Для закрепления признаков приспособленности в неблагоприятных условиях важна семенная репродукция и смена поколений, поэтому огромное значение имеет изучение генеративной сферы растений, особенностей цветения и плодоношения, биологии созревания семян, их морфологических особенностей.

Загрузка...
Необходимо учесть, что происходит и перестройка различных на физиологическом и биохимическом уровнях [59]. Познание тонкостей и особенностей процесса развития растения позволяет специалистам корректировать его в нужном направлении. Важно также знать, каким образом на рост и развитие растений воздействуют те или иные факторы новой среды. Человеку под силу управлять этими процессами, что очень важно, ведь в результате можно получать высокие урожаи [93].

На качество исследуемых растений влияют не только биологические особенности, но и степень освещенности, температура, почвенные условия осуществления фотосинтеза, минеральное питание, защита от неблагоприятных воздействий. Поскольку каждому растению необходимы определенные условия произрастания, то отрицательный интродукционный эффект может стать результатом новой эколого-почвенной обстановки по сравнению с прежним местом обитания. Поэтому научная работа по данной теме должна проводиться как в направлении улучшения уже существующих растений и создания новых, так и в выявлении и формировании условий, обеспечивающих наивысшую их продуктивность [84].

Эффект интродукции обусловлен способом выращивания растений, который, в частности определяет характер, время развития интродуцента в онтогенезе, сроки получения семенного материала и т.п. Для интродуцируемых растений, высаженных в открытый грунт, могут изучаться различные агротехнические приемы [99].

14 Огромное значение имеет физиологическое и биохимическое изучение интродуцируемых растений, выявление их защитных реакций и подбор физиологически активных веществ эндогенного и экзогенного характера, усиливающих их устойчивость. Для этого проводится разработка более совершенных методов вегетативного размножения растений [8, 85].

Большое внимание также отводится изучению особенностей семенного размножения интродуцируемых растений. С целью повышения эффективности процесса интродукции ученые разрабатывают методы ускорения развития репродуктивных органов, стимуляции цветения и образования плодов и семян, способы преодоления затрудненного прорастания семян. Сложности, связанные с переносом растений, тяжело поддающихся акклиматизации, можно рарешить только при помощи отдаленной гибридизации и современных методов генетики. Отдаленная гибридизация – важный метод преобразования природы растения при перенесении его в новую среду произрастания [147].

Интродукционные исследования связаны также с изучением вредителей и патогенных организмов растений-интродуцентов и их взаимосвязью с местной паразитарной фауной и флорой [83].

Все больше расширяются возможности использования при интродукции культуры растений в закрытом грунте. Выращивание растений в регулируемых условиях позволяет разработать приемы управления их ростом и развитием, что положительно влияет на продуктивность [74].

Успешное введение в культуру южноамериканского растения стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) при интродукции в страны с умеренным климатом, в том числе в Россию, определяется решением вышерассмотренных проблем с учетом генетических и экотипических особенностей вида.

1.2. Химический состав и использование стевии при производстве функциональных продуктов Ценность стевии заключается в том, что она является продуцентом естественного подсластителя. В листьях стевии содержатся сладкие дитерпеновые глюкозиды, которые в организме расщепляются без инсулина и стимулируют его секрецию. Натуральный сахарозаменитель для диабетиков, содержащий сладкие гликозиды стевии не оказывает сахаропонижающего эффекта у здоровых людей [176].

Использование стевии парагвайскими индейцами насчитывает более, чем тысячелетнюю историю [156]. S.M. Bertoni [155] впервые дал научное описание этого растения и «открыл» его для «цивилизованного мира». Его работы получили широкий резонанс и возбудили интерес, как биологов, так и химиков. Одними из первых исследование химического состава и фармакологических свойств стевии провели немецкие ученые K.

Dieterich [166], C. Wehmer [188], R. Kobert [170, 171], которые выделили сладкие гликозиды. C. Wehmer и R. Kobert назвали два основных гликозида эвпаторин и ребаудин и установили их основные химические свойства. В 1931 году французские химики M. Bridel и R. Lavieille [159, 160, 161] из водно-спиртового экстракта сухих листьев стевии выкристаллизовали вещество белого цвета, которое в 300 раз слаще сахара, и назвали его стевиозидом, при этом они указали на его соответствии ребаудину, описанному K. Dieterich [166].

Успешная интродукция стевии в Японию и другие страны возобновили интерес ученых к изучению химического состава стевии, в частности, детальному анализу комплекса дитерпеновых стевиозидов. Были выделены и установлены особенности химического строения ребаудиозидов А, В, С, D, Е [164, 185], стевиолбиозид и дулькозид А [172]. Наиболее сладким из этого комплекса является ребаудиазид А, который в 400-500 раз превосходит по сладости сахар [163, 183].

Степень сладости сладких гликозидов стевии сильно варьирует и зависит от размещения связей между молекулами агликона, а также от количества присоединенной к нему молекул глюкозы. Стевиозид имеет химическую формулу С38Н60О18. Он представляет собой белый гигроскопичный порошок, хорошо растворимый в воде, с температурой плавления 196-1980С, в 110-270 раз слаще сахара. Его содержание в сухих листьях стевии может составлять 4,6-8,2% [173,180].

Американские ученые E. Mosetting и W.R.Ness в 1955 году [175] установили пространственную структуру стевиозида. При ферментативном гидролизе стевиозид разлагается до 3М Д-глюкозы и 1М безвкусного агликона стевиол [88,89,179]. При кислотном гидролизе стевиозида образуется 3М глюкозы и агликон изостевиол [80]. Изостевиол, как и стевиол, безвкусен и имеет мелкокристаллическую структуру, температура плавления его составляет 226-2270С [178].

В листьях стевии обнаружены сопутствующие дитерпеновым гликозидам флавоноиды: кверцетин, авикулярин, гваяверин, кверцетрин;

производные коричной кислоты: кофейная, хлорогеновая, производные кумарина: скополетин, умбеллиферон [42, 63].

Содержание флавоноидов составляет 353 мг/100г воздушно – сухих листьев [63]. Кроме того, в соцветиях стевии содержится эфирное масло приятного специфического запаха. Его содержание может достигать 0,6 % и более [129].

Установлено, что побеги и листья стевии содержат сбалансированный состав ценных незаменимых аминокислот [113, 116, 145].

Наиболее высокое содержание свободных аминокислот характерино для верхних листьев [116]. По мнению исследователя это определяется интенсивным синтезом белков в молодых органах. В листьях и стеблях стевии отмечено высокое содержание аспартата, серина, глютамата, которые являются исходными в соответствующих группах аминокислот. По мнению исследователя высокие содержания в листьях и стеблях стевии промина, имеющего важное физиологическое значение, положительно связано с адаптивным потенциалом. Отселектированный для возделывания в неблагоприятных условиях сорт Рамонская сластена проявляет преимущество по содержанию в верхних листьях промина и глицина по сравнению с дикой формой и тетраплоидами, но уступает им по содержанию серина. В целом, количественное соотношение аминокислот у стевии генотипически детерминировано. Окультуривание и полиплоидизация стевии приводят к изменению аминокислотного состава.

Установлена антиоксидантная активность стевии, которая обусловлена присутствием в листьях этого растения хлогеновой кислоты и стевиозида.

Антиоксидантная активность стевиозида в сочетании с другими его полезными свойствами: низкая калорийность, способность стимулировать выделения клетками поджелудочной железы инсулина, антивирусная, антибактериальная и антигрибковая активность; делает его весьма перспективным для использования в виде подсластителя и биологической добавки в лечебно-профилактических продуктах [70, 127]. Содержание в листьях стевии хлоргеновой кислоты – вещества полифенольной природы, весьма значительно (0,100-0,152 мМ/г). Следователи отмечают ее протекторное действие при перекисном окислении липидов и тормозящий эффект на синтез в печени глюкозо-6-фосфотазу, что обуславливает гипогликомическое действие. По антиоксидантной активности (АОА) продукты из стевии превышают мед и хмель. Большое значение имеет возможность селекционного улучшения содерждания у полиплоидных форм стевии хлоргеновой кислоты и других антиоксидантов [113].

Листья стевии (Stevia rebaudiana Bertoni), являясь источником биологически – активных веществ, обладают свойством повышать лечебнопрофилактические свойства продуктов питания. Добавка из листьев стевии, благодаря сложному химическому составу, оказывает гипогликемическое, бактерицидное, противокариесное, кардиотоническое действие, способствует стабилизации иммунной системы, и, тем самым, повышает адаптивность организма человека и животных в условиях загрязнения среды [122, 127].

Безвредность листьев стевии доказана в результате медикоэкологических исследований, проведенных на белых крысах. В динамике эксперимента, который продолжается десять месяцев, подопытные животные охотно поедали корм с различным содержанием листьев стевии, по прибавке веса не отличались от контрольных животных. У них также не были обнаружены существенные различия по показателям периферической крови, функции печени, углеводно-белковому обмену. Гистоморфологические исследования установили отсутствие отклонений в морфологическом строении внутренних органов: печени, почек, сердца, селезенки, поджелудочной железы, тонкого кишечника [132, 133]. Основываясь на результатах проведенных исследований и опыте зарубежного использования, было рекомендовано употребление листьев стевии.

Другие отечественные и зарубежные исследователи подтверждают отсутствие токсического и мутагенного эффекта стевии [56, 86, 184, 185].

Флавоноиды и оксикоричные кислоты содержащиеся в листьях стевии оказывают широкой спектр положительного биологического действия. Они наряду с гипогликимическим, проявляют желчегонный, диуретический, противовоспалительный и противогрибковый эффекты [62]. Таким образом, листья стевии являются ценным лекарственным сырьем для гомеопатических препаратов [87, 103, 151].

Основываясь на результатах исследований проведенных отечественными учеными и многолетним опытом употребления стевии за рубежом, потребление стевии и стевиозида было допущено Министерством здравоохранения РФ. Норма потребления составляет 4-5 мг на 1 кг веса тела в день. В среднем это составляет около 6 г сухих листьев на человека в день, что соответствует по сладости 200-250 г сахара, но значительно уступает ему по калорийности [66].

Во многих странах мира: Япония, Корея, Вьетнам, США, Китай, Индонезия, Лаос, Непал, Парагвай, Аргентина, Бразилия, Болгария, Германия и др., стевию относят к категории разрешенных пищевых добавок и широко используют в производстве продуктов питания. Ведущие диетологи и фармакологи этих стран считают, что употребление в пищу стевии и стевиозида является значительным шагом в оздоровлении населения [10, 49, 50, 92, 154, 165, 167, 169, 179, 183, 184, 185].

Использование листа стевии при производстве молочных функциональных продуктов оказалось очень перспективно. Помимо лечебнодиетической ценности стевиозид обладает и высокими технологическими свойствами: хорошая растворимость в молочном сырье, стабильность при термообработке и хранении в кислой среде, приятный сладкий вкус, способствует развитию молочнокислой флоры [70, 117, 120, 124]. Это обеспечивает перспективность использования его в качестве подсластителя при производстве молочных продуктов. В ООО НПО СТЕВИАНА» также разработали технологию производства и технические условия на напитки из молочной сыворотки с использованием водной вытяжки стевии [97, 110, 135].

Исследования в ряде учреждений показали, что внесение стевии в оптимальных дозировках (0,08 и 0,1% к массе муки) позволяет полностью заменить сахар в хлебе, с сохранением его качества, а также повысить биотехнологические свойства дрожжей и ускорить созревание полуфабрикатов с улучшением их качества.

Хлеб с применением стевии имеет высокий объём и формоустойчивость, эластичный пропеченный мякиш, сладковатый вкус и аромат. Стевиозид оказывает отбеливающее воздействие на мякиш хлеба [54]. Проведенные лабораторные исследования и промышленная апробация позволили разработать способ и нормативную документацию на производство хлеба с использованием стевии.

Расширение использования стевии при производстве лечебнопрофилактических продуктов во многом определяется совершенствованием технологии получения концентрата стевии и безопасной очистки экстрактов стевии [114, 119]. Использование в качестве экстрагента, при получении и очистке экстракта из сухих листьев стевии, теплой и горячей воды позволяет избавиться от дорогостоящих и небезвредных органических растворителей.

Разработан способ эффективной очистки водной вытяжки и сока методом электрокоагуляции с использованием ионообменной установки, работающей по схеме катионит + анионит [118, 121]. Для получения сухого концентрата – подсластителя Подпориновой Г.К., Полянским К.К. и Верзилиной Н.Д. [115] была разработана методика очистки сока стевии на основе ультрафильтрации с использованием намытого на сито фильтрующей горизонтальной шнековой центрифуги измельченного глауконита, затем на ионообменной установке.

После сгущения экстракт высушивается и измельчается. По мнению О.Б.Рудакова с соавторами [125] перспективная технология извлечения сладких гликозидов из водного экстракта листьев стевии экстрагированием с помощью солей металлов (кальция, алюминия).

При использовании природных подсластителей стевиозидов, возникает опасность фальсификации дешевыми синтетическими подсластителями – аспартамом или сахарином, вследствие чего необходим эффективный метод контроля пищевой продукции. Применение градиентной системы ВЭЖХ позволяет выделить идентификационные признаки экстракта стевии и установить количественное содержание стевиозида при проведении массовых анализов [134].

Стевия является самой экологически безопасным продуктом, не проявляет мутагенного эффекта. Это подтверждается прямыми исследованиями на лабораторных животных [86]. Биологически активные добавки, включающие сухую листостебельную массу стевии, обладают лечебно-профилактическим эффектом и рекомендуются для использования в животноводстве [106, 107, 108].

Растения стевии не склонны к аккумулированию тяжелых металлов и радиоактивных изотопов цезия и стронция, что позволяет получать экологически чистое сырье [31, 39]. Положительный опыт замены сахара на стевию и продукты ее переработки накоплен в государствах Латинской Америке, Японии, Вьетнаме, Китае, США, Российской Федерации и других странах мира [49, 58, 90, 184]. В Российской Федерации стевия с 2003 г.

Включена в список продуктов не подлежащих обязательной сертификации [126, 136].

Вместе с тем, в нашей стране использование стевии в производстве лечебно-профилактических продуктов питания в промышленных масштабах сдерживается недостатком отечественного сырья, что связано с отсутствием целевой государственной программы по организации НИР в области селекции, технологии возделывания и созданию плантации в южных регионах Российской Федерации.

1.3. Биолого-морфологические особенности культуры Стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) является одной из самых молодых сельскохозяйственных культур в современном растениеводстве. В конце 50-х годов XX века ее начали возделывать в странах Юго-Восточной Азии и Латинской Америки [91]. Затем она была интродуцированна в страны Южной Европы и США. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации первый сорт стевии Рамонская сластена был включен в 1995 году [19]. Достойного места в сельскохозяйственном производстве нашей страны до настоящего времени стевия не заняла, хотя в настоящее время к использованию в Российской Федерации допущено 7 сортов: Рамонская сластена (ВНИИСС, районирован в 1995 г.), Детскосельская (ВНИИР, районирован в 1998 г.), София и Услада (ВНИИСС, внесены в Государственный реестр в 2007 г.), Ставропольская сластёна (ФГОУ ВПО Ставропольский ГАУ, зарегистрирован в 2010 г.), Мечта (ВНИИР, районирован в 2011 г.), Славянка (Т.П. Жужжалова, 2011 г.), Марфа (ФГБОУ ВПО Ставропольский ГАУ, зарегистрирован в 2011 г.) [20, 21, 22].

Стевия - многолетнее травянистое растение, с продолжительностью жизни около восьми лет. Систематическое положение стевии определяется согласно общепринятой системе определения [138].

Впервые научное описание растения стевии в 1899 году дал итальянский ботаник М.С. Бертони. Парагвайский химик Ovilio Rebaudi первым обратил внимание на сладкий вкус листьев этого растения, с его именем и связано первоначальное её название Eupatorium rebaudianum.

Подробное изучение строения цветка ученым W. Botting Hemsiey позволило отнести это растение к роду Stevia. cav.. В 1913 году в определении Index Rewensis впервые встречается современное название Stevia rebaudiana Bertoni [28].

Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley – относится к отделу Magnoliophyta, классу Magnoliatae, подклассу Asteridae, надпорядку Asterinae, порядку Asterales, семейства Asteraceae [137, 138]. Ботаники насчитывают от 150 до 300 видов рода Stevia. cav. произрастающих на территории от севера Аргентины до юго-запада США [27].

Произрастает стевия большими группами в кустарниковых зарослях и травянистых пампасах в поймах рек и по берегам болот на кислых (рН 4-5) песках и лесах с неглубоким залеганием грунтовых вод. Может подниматься в горы до 3000 м над уровнем моря [28].

Виды рода стевия отличаются значительным разнообразием признаков.

Число хромосом у разных видов может составлять 22, 24, 34 [153] Естественным ареалом произрастания Stevia rebaudiana Bertoni является северо-восточная область Парагвая, которая граничит с Бразилией. Она эндомично произрастает в долинах рек Инан и Жежуй. Область ее распространения лежит между 22-250 южной широты и 55-560 восточной долготы. Встречается она в культурных посадках в Бразилии и Аргентине.

Листья стевии с давних времён использовались индейцами для подслащивания чая. В шестидесятых годах двадцатого века начинается интродукция и введение этого ценного растения в культуру под названием медовая трава. В филогенезе в приэкваториальной области (Южный Парагвай, Уругвай) стевия сформировалась как тепло-, влаго- и светолюбивая культура, так как на ее родине климат тропический (среднегодовая сумма осадков 2000 мм в год, среднесуточная температура воздуха самого холодного месяца 17-18°С, а самого жаркого - 27-29°С, сумма эффективных температур 8000°С, относительная влажность воздуха - 80В условиях центральных областей России стевия возделывается по однолетнему циклу с использованием вегетативного размножения [144].

Стевия хорошо вегетирует в интервале температур от 15 до 300С, но оптимальная температура для ее роста и развития 20-250С. Лимитирующим фактором является влага, так как при ее дефиците рост растений резко замедляется. Критическая температура 0…-2°С [148]. Требования стевии к почвенному плодородию относительны: ее можно возделывать на разных типах почвы, но за исключением глубоких песков. Не переносит заболачивание, а следовательно, кислые почвы [43]. Для обеспечения высокого урожая зеленой массы, стевию необходимо возделывать на почвах с глубоким пахотным слоем, богатых органическими и минеральными веществами, хорошо аэрируемых с нейтральной реакцией почвенного раствора [141].

При интродукции S. rebaudiana в различных зонах (сухие субтропики, чернозёмную и степную зоны, Нечерноземье) проведено экологогеографическое и биолого-морфологическое изучение, в результате которого был выявлен её высокий адаптивный потенциал. [64, 105, 148].

Адаптивность растений этого вида к новым условиям является определяющим фактором при интродукции стевии в более холодных районах [7, 78, 171].

Стебель у стевии прямостоячий, достигает высоты 80-90 см, имеет частичное одревеснение в нижней части на расстоянии от 2 до 7 см от уровня почвы. В верхней части стебель зеленый, сильно опушенный. Высота прикрепления нижних боковых ветвей от 2,0 до 30,0 см. Весной следующего года у стевии образуется ряд новых стеблей от основания стебля прошлого года. Рост проходит более интенсивно и повторно отрастающие, после срезки, растения образуют до 15-20 побегов высотой 80-100 см [40].

Листорасположение супротивное. Листья сидячие, без прилистников, ланцетовидные с пильчатым краем, жилкование сетчатое, имеется небольшое опушение, менее густое, чем у стебля. Центральная жилка имеет один проводящий пучок, в ксилеме которого установлено наличие двух спиральных сосудов и одного кольчатого. Различные участки листовой пластинки различаются по числу устьиц на единицу поверхности.

Расположение их беспорядочное, что характерно для растений с сетчатым жилкованием. Устьица находятся на одном уровне с эпидермальными клетками, следовательно, стевия относится к мезофитному типу растений.

Устьичный аппарат ономоцитного типа [15, 129, 149].

Корневая система стевии формируется с образованием главного корня, который уходит в почву на глубину до 25-30 см. Диаметр его равен 4-5 мм.

Боковые корни в основном 1-го, 2-го (редко 3-го) порядков. Весной следующего года, когда у стевии образуется ряд новых корней, старые, предыдущего года, постепенно отмирают. Во взрослом состоянии у растений главный корень отсутствует, придаточные корни скучены в виде кисти на укороченной подземной стеблевой оси [12, 13, 130].

Общее соцветие стевии представлено тирсом с элементарными небольшими корзинками. Корзинки содержат пять цветков в общей обертке, цветоложе не выражено. При цветении первыми распускаются цветки в нижней части соцветия. Цветки обоеполые, актиноморфные, четырех круговые, пятичленные с двойным околоцветником. Длина соцветия в среднем составляет 2,5см. Общее числе корзинок на одно соцветие подсчитать невозможно, так как корзинки формируются и зацветают в разное время. Число листочков обёртки равно пяти; их длина- 0,7см, ширина- 0,1см.

Длина корзинки составляет 1,2см, ширина- 0,4см. Общая длина цветка составляет 0,8 см, а ширина - 0,2см. Все цветки в корзинке одинакового размера и строения (трубчатый тип), то есть корзинки гомогамные. Чашечка видоизменена в паппус. Паппус состоит из 19 остей, каждая из которых в свою очередь тоже покрыта одноклеточными волосками, в которых обнаружены хлоропласты. Венчик спальною лестный, лепестки срослись в трубку длиной 4-5мм и густо покрыты волосками снаружи и внутри, кроме отгиба. Андроцей состоит из пяти тычинок. Тычиночные нити свободные одинаковой толщины на всем протяжении. Гинецей состоит из двух плодолистиков, столбик длинный (до 3мм), нитевидный, рыльце двураздельное. Завязь - нижняя с одной анатропной семяпочкой, имеющей один интегумент. Пыльца очень мелкая, шаровидная, экзина шиповатая.

Семянки узкие удлиненные с хохолком из 13-15 волосков, без носика, длиной 2-2,5мм [15, 76].

Созревший плод стевии - одногнездная семянка с кожистым околоплодником. Семена мелкие, 2-4 мм длиной, темно-коричневого цвета.

Видоизмененная чашечка высыхает, образуя хохолок, который служит для распространения семян ветром. На поверхности семян видны 4-5 светлых вертикальных полос. Семя заключено в оболочку и имеет первичный корешок и две удлиненные семядоли, между которыми находится точка роста в виде овального бугорка. Период созревания семян растянут, семена созревают неравномерно, что затрудняет уборку. На этом этапе завершается полный цикл развития однолетнего побега. После созревания семян растение усыхает и вступает в период покоя [15, 152]. Масса 1000 семян составляет 0.35-0.4 г. При семенном размножении всхожесть их колеблется от 10-15 %.

Стевия является самонесовместимым растением следствие этого производство жизнеспособных семян нестабильное. Кроме того растения выращенные из семян, обладают весьма различными наследственными свойствами, как в отношении продуктивности, так и по содержанию сладких гликозидов. Это снижает ценность урожая таких растений. Выращивание из семян рассады высотой 5-7 см, занимает более двух месяцев, при этом значительная часть побегов погибает [49, 66, 74, 128].

Стевию выращивают и используют как подсластитель во многих странах - традиционно в Бразилии и Парагвае, а также Японии, Корее, Китае, Малайзии, Тайване, Вьетнаме, Индии, США, Болгарии, Португалии, Израиле, Франции, Германии, Украине, Молдавии, Грузии, Узбекистане [62, 177, 183, 187]. Промышленное производство натурального подсластителя из листьев стевии наиболее широко налажено в Японии.

В начале 70-х гг. XX века профессор Сумида вывез в Японию стевию из Бразилии, где в течение пяти лет в научно-исследовательских институтах во всех регионах страны разрабатывали приемы выращивания этого растения [184]. К 1982 г. в этой стране посадки стевии составили 200 га.

Сейчас (в основном на о-ве Кюсю) перерабатывают 1,5-2 тыс. т сухого листа в год [50]. Здесь ее размножают семенами и вегетативно, выращивают как однолетнюю культуру (урожай сухого листа при этом составляет 2-3 т/га), а на юге Японии - как многолетнюю с использованием укрытия растений в открытом грунте на зиму (урожай сухого листа на третий год выращивания стевии составляет 5-6 т/га [184].

С 1988 г. стевию, вывезенную из Аргентины, выращивают во Вьетнаме.

При густоте посадки 110-180 тыс. шт./га урожай сухого листа составляет 1,8т/га [90].

На европейский континент стевия попала в начале XX столетия. Сейчас в Германии получают 3,5 т/га сырого листа стевии, саженцы которой привезены из Панамы, при густоте посадки 160 тыс. шт./га. В Болгарии возделывание стевии рассадным способом позволяет получить 2 т/га зеленых листьев [58, 157, 158]. Во Франции занимаются размножением стевии в культуре in vitro.

В Советский Союз впервые семена стевй завез Н.И. Вавилов в 1931 году из Ботанического сада города Сьенфуэгос (Куба), однако они оказались невсхожими [4]. П.М. Жуковский указывал на необходимость интродукции и изучения стевии в России. Однако лишь с 1985 года у нас в стране снова заинтересовались этим растением.

На Украине стевия была иитродуцирована в 1986 году. С этого же года здесь при участии Всесоюзного НИИ химии и технологии лекарственных средств, Всесоюзного НИИ чая, субтропических культур и чайной промышленности, Всесоюзного НИИ напитков и минеральных вод, Киевского НИИ гигиены питания, Института технической теплофизики АН УССР и ряда других организаций осуществлялась развернутая комплексная 27 научно - техническая программа с целью разработки основ селекции, технологии возделывания стевии и переработки урожая, для получения стевиозида. Одновременно проводилась работа по созданию рецептуры для выпуска различных кондитерских изделий, напитков, консервированных продуктов из плодов и ягод [49]. Разработана технология размножения и выращивания этого растения по однолетнему циклу [123]. При густоте посадки 90-100 тыс. шт./га урожай сухого листа составлял 2,7 т/га [48].

С 1990 г. стевию интродуцируют в Молдавии, где изучают особенности ее семенного размножения [8, 60].

В Абхазии и Грузии также практиковалась интродукция стевии и проводились опыты по сохранению ее корневой системы в зимний период при использовании различных укрытий [96]. Урожай сухого листа стевии, полученный в первый год после посадки, составил 1,2 т/га при густоте посадки 60 тыс. шт./га [17].

Возделывается стевия и в Узбекистане. В 1991 г. стевией было занято 5 га [57]. Урожай составил 0,5-7,0 т/га сухого листа в первый год после посадки, до 13 т/га во второй год при густоте посадки 55-60 тыс. шт./га [26].

В России первый опытный участок выращивания стевии был заложен в 1985 году в НПО «Сахарная свекла» [65]. В 1993 г. впервые стевия была посажена в условиях открытого грунта в Краснодарском крае. При выращивании ее здесь по однолетнему циклу было получено 2-3 т/га сухого листа [18]. С 1993 г. стевия появилась в коллекции Ботанического сада Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге. Здесь изучались особенности развития черенков стевии в теплице на образцах из Парагвая и Японии [67, 71].

В настоящее время многие регионы РФ и СНГ занимаются выращиванием и переработкой стевии. Вот уже второе десятилетие ученые ВНИИСС занимаются исследованием стевии в Воронежской области. В условиях умеренного климата были отмечены такие агробиологические особенности: корневая система - многолетнее корневище, утолщенные придаточные и тонкие мочковатые корни, расположенных в верхнем слое почвы на глубине 20-25 см, надземная часть растения - 1-3-х штамбовой куст с отмирающими стеблями, которые сильно ветвятся в верхней части.

Растения высотой 40-80 см. Стебли и листья опушенные. Соцветия метельчатые с мелкими, собранными в небольшие щитки белыми цветками, которые появляются на 80-90 день от посадки в грунт [66, 72].



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
Похожие работы:

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«КОЖАРСКАЯ ГАЛИНА ВАСИЛЬЕВНА КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАРКЕРОВ КОСТНОГО МЕТАБОЛИЗМА У БОЛЬНЫХ РАКОМ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ 14.01.12 онкология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научные руководители: доктор биологических наук, Любимова Н.В. доктор медицинских наук, Портной С.М. Москва, 2015 г....»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Черкасова Анна Владимировна НОВЫЕ КАРОТИНСОДЕРЖАЩИЕ БАД: ПОЛУЧЕНИЕ, СВОЙСТВА И ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ОБОГАЩЕНИЯ МОЛОЧНЫХ ПРОДУКТОВ Специальность: 05.18.07– Биотехнология пищевых продуктов и биологических активных веществ Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук Научный руководитель: доктор технических наук,...»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«ГОЛОЩАПОВА СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата...»

«Шемякина Анна Викторовна БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BETULA L. 03.02.14 – Биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Колесникова Р.Д. Хабаровск – 20 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ. 1.1 Общие...»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«БАБЕШКО Кирилл Владимирович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических наук Цыганов...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Иртегова Елена Юрьевна РОЛЬ ДИСФУНКЦИИ СОСУДИСТОГО ЭНДОТЕЛИЯ И РЕГИОНАРНОГО ГЛАЗНОГО КРОВОТОКА В РАЗВИТИИ ГЛАУКОМНОЙ ОПТИЧЕСКОЙ НЕЙРОПАТИИ 14.01.07 – глазные болезни ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«ПОПОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СРЕДСТВ И СПОСОБОВ ИММУНОМЕТАБОЛИЧЕСКОЙ КОРРЕКЦИИ У СВИНЕЙ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Артеменков Алексей Александрович КОНЦЕПЦИЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ И ПОВЫШЕНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Брук...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.