WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ) ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«БРЯНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ АКАДЕМИКА И. Г. ПЕТРОВСКОГО»

На правах рукописи

ГОЛОЩАПОВА



СВЕТЛАНА СЕРГЕЕВНА

МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ

АКТИВНОСТИ АПИПРОДУКТА ИЗ ТРУТНЕВОГО РАСПЛОДА

В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО РЕЖИМА

(ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ

ИССЛЕДОВАНИЕ)

Специальность 03.03.01 – Физиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ростовцев В.Л.

БРЯНСК 2015

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………............

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………...

1.1 Влияние адаптогенов природного происхождения на организм……….. 12

1.2 Микроциркуляторная система организма…………………………… 19 Влияние физических нагрузок на гематологические и 1.3 биохимические показатели крови………………………………………. 24 1.3.1 Гематологические показатели крови……………………………… 24 1.3.2 Биохимические показатели крови…………………………………. 25

1.4 Влияние физических нагрузок на поперечнополосатую мышечную ткань…………………………..…………………………………………… 27 1.4.1 Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань………………. 27 1.4.2 Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань………………. 29 ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ………......... 32

2.1 Организация исследования на животных…………………………… 32

2.2 Организация исследования в группах лыжниковгонщиков……….. 35 2.2.1Лазерная допплеровская флоуметрия микроциркуляции крови… 35 2.2.2 Оптическая тканевая оксиметрия…………………………………. 38 2.2.3 Лазерный флуоресцентный анализ……………………………….. 39

2.3 Характеристика апипродукта Билар…………………………..…….. 39 ГЛАВА III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ…………………….……. 42

3.1 Масса тела мышей……………………………………………………. 42

3.2 Выносливость животных при введении Билара на фоне физических нагрузок………………………………………….………………………… 44

3.3 Особенности микроциркуляции у мышей при введении Билара…. 46 3.3.1 Микроциркуляция у мышей в состоянии покоя до физической нагрузки……………………………………………………………………. 46 3.3.2 Микроциркуляция у мышей после выполнения физической нагрузки до полного утомления………………………………………... 54

3.4 Гематологические и

–  –  –

Список сокращений ЛДФ – лазерная допплеровская флоуметрия;

ПМ – параметр микроциркуляции;

СКО – среднее квадратичное отклонение;

ФПК - флуоресцентное потребление кислорода;

НАДН – никотинамидадениндинуклеотиид;

ФАД - флавинадениндинуклеотид;

ОТО – оптическая тканевая оксиметрия;

SO2 – сатурация кислорода в смешанной крови микроциркуляторного русла;

SpO2 – сатурация кислорода в артериальной крови системного круга кровообращения;

Sm – индекс перфузионной сатурации кислорода в крови;

U – удельное потребление кислорода тканями;

Vr – концентрация эритроцитов;

Аэ - амплитуда эндотелиальных колебаний;

Ан – амплитуда нейрогенных колебаний;

Ам – амплитуда миогенных колебаний;

Ад – амплитуда дыхательных колебаний;

Ас – амплитуда пульсовых колебаний;

АЛТ – аланинаминотрансфераза;

АСТ – аспартатаминотрансфераза;

ЩФ – щелочная фосфатаза;

П.е. – перфузионная единица;

Усл. ед. – условная единица;

ФН – физическая нагрузка;

ЭГ – экспериментальная группа;

КГ – контрольная группа.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В современном спорте при постоянно возрастающей интенсивности и объемах тренировочных и соревновательных нагрузок существует проблема поиска средств для эффективной коррекции различных нарушений адаптационного процесса и средств восстановления [185]. Перспективными среди них выступают те, которые не наносят ущерба здоровью спортсмена, оказывают положительное влияние в условиях интенсивных нагрузок и не являются запрещенными. Удачным сочетанием является использование природных средств, выступающих в качестве адаптогенов, которые физиологично толерантны для функциональных систем организма [33].





Адаптогены повышают неспецифическую устойчивость организма к неблагоприятным воздействиям внешней среды и, тем самым, способны повысить физические возможности организма спортсмена [9]. Несмотря на большой спектр применяемых средств растительного и животного происхождения, актуальным выступает применение продуктов пчеловодства [75, 1, 36] с целью расширения функциональных возможностей организма спортсмена, предупреждения возникновения состояния перенапряжения и заболеваний, связанных с ним, что открывает новые рубежи в спортивных достижениях.

Установлено, что физическая нагрузка оказывает значительное влияние на сердечнососудистую систему, системную гемодинамику, состояние сосудистого русла. При достаточной изученности процессов центральной гемодинамики, исследования периферического кровообращения представлены недостаточно широко. При чрезмерных физических нагрузках система микрогемоциркуляции выступает одним из лимитирующих звеньев, определяющих максимальную работоспособность [115, 104, 92, 143, 226].

Способность спортсмена выдерживать интенсивный обмен веществ (физические нагрузки) зависит от состояния микроциркуляции организма.

Поэтому, с одной стороны, особый интерес приобретают исследования состояния микроциркуляции при физических нагрузках и мышечной деятельности [13, 204]. С другой стороны изучение влияния природных адаптогенов на систему микроциркуляции спортсменов различных возрастных групп позволяет определить изменения функционального резерва и условия эффективной адаптации микроциркуляторного русла к физическим нагрузкам в разные возрастные периоды, что позволит наиболее рационально построить тренировочный процесс и не допустить срыва адаптации.

Между тем, свойства апипродукта Билар как адаптогена для использования в спорте практически не исследованы, что и определило основное направление нашей работы.

Цель исследования – изучить микроциркуляторные эффекты биологической активности апипродукта из трутневого расплода в условиях повышенного двигательного режима.

Объект исследования. Тканевой кровоток у животных и человека, физическая выносливость, микроскопическое строение скелетной и сердечной мышцы, гематологические и биохимические показатели крови белых мышей.

Предмет исследования. Показатели, характеризующие микроскопические особенности мышечной ткани, гематологические и биохимические изменения крови в организме белых мышей и микроциркуляторные процессы у лыжников гонщиков на фоне физической нагрузки и курсового воздействия природного адаптогена, полученного из трутневых личинок медоносной пчелы.

Гипотеза исследования. Предполагалось, что курсовое применение апипродукта Билар существенно повысит физическую выносливость белых мышей за счет расширения функциональных возможностей системы микроциркуляции. Оптимизирующий и стимулирующий эффекты апипродукта Билар будут способствовать усилению адаптационного потенциала и оптимизации транспорта кислорода из крови в ткани у лыжников гонщиков, что повысит их соревновательную готовность.

Задачи исследования:

1. Выявить влияние апипродукта Билар на уровень перфузии и транспорт кислорода в системе микроциркуляции у животных и человека.

2. Изучить адаптационный потенциал системы микроциркуляции при сочетанном применении апипродукта Билар и физической нагрузки у животных и человека.

3. Определить динамику массы тела и физической выносливости мышей при потенцировании адаптогеном Билар.

4. Выявить гематологические и биохимические особенности показателей крови экспериментальных животных под влиянием курсового применения Билара.

5. Изучить влияние апипродукта Билар на микроскопическое строение поперечнополосатой мускулатуры животных.

Научная новизна работы.

Исследована система микроциркуляции у мышей при курсовом приеме адаптогена, полученного из трутневых личинок медоносной пчелы.

Показано повышение физической выносливости белых мышей при курсовом применении Билара.

Выявлено улучшение гематологических и биохимических показателей крови при курсовом приеме апипродукта Билар.

Выявлено, что при курсовом применении Билара во время физических нагрузок увеличивается толщина мышечных волокон как в скелетной, так и сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани. Толщина эндомизия в скелетной мускулатуре, как и толщина соединительнотканных волокон в сердечной мышце снижается.

Показано, что апипродукт Билар расширяет функциональный резерв системы микроциркуляции и улучшает транспорт кислорода у спортсменов разных возрастных групп в состоянии оперативного покоя и при выполнении тренировочных физических нагрузок.

Теоретическая и практическая значимость.

Результаты проведенного исследования углубляют и дополняют представление о биологической ценности апипродукта Билар, получаемого на основе трутневых личинок. Полученный материал позволяет обосновать применение Билара как природного адаптогена, который повышает физическую выносливость, улучшает обмен веществ и транспорт кислорода в системе микроциркуляции.

Получены новые данные о возрастных изменениях в системе микроциркуляции у лыжников гонщиков, которые в значительной степени предопределяют теоретическую базу для дальнейших научных исследований в области спортивной физиологии. Показано, что в состоянии относительного покоя природные адаптогены способствуют повышению экономичности в работе системы микроциркуляции, тогда как при физических нагрузках расширяют ее функциональные возможности, увеличивая доставку кислорода к рабочим органам.

Работа вносит вклад в решение одной из проблем восстановительной и спортивной медицины, заключающийся в оптимизации функции системы микроциркуляции спортсменов с помощью природного адаптогена.

Изученный адаптоген может быть рекомендован для включения его в состав спортивного питания.

Основные положения диссертационного исследования используются в учебно-педагогическом процессе на кафедре биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, кафедре биологических дисциплин Смоленской государственной академии физической культуры, спорта и туризма, в образовательном процессе Брянского государственного училища (техникума) олимпийского резерва.

Полученные результаты используются при построении тренировочного процесса лыжников гонщиков в Брянском государственном училище (техникуме) олимпийского резерва, ДЮСШ «Рекорд», г. Брянска, ДЮСШ "Буревестник" г. Севска Брянской области.

Личное участие автора в получении результатов. Диссертантом лично обоснован выбор методик для научного исследования, аргументировано доказана целесообразность использования спортсменами биостимулятора животного происхождения с целью повышения функциональных возможностей организма при физических нагрузках и в восстановительный период. Соискатель лично провела весь объем инструментальных исследований, обработку полученных результатов, сформировала базу данных, выполнила их статистический анализ и обобщение.

Основные положения, выносимые на защиту.

Применение современного метода исследования системы 1.

микроциркуляции показало, что в результате тренировочных и соревновательных нагрузок в циклическом виде спорта в сочетании с приемом апипродукта Билар формируются механизмы, направленные на улучшение экономичности в работе, повышение чувствительности сосудов микроциркуляторного русла к физическим нагрузкам и совершенствование механизмов регуляции тканевого кровотока.

2. При систематических физических нагрузках в сочетании с приемом Билара повышается физическая выносливость экспериментальных белых мышей. Наблюдаются системные изменения в микроскопическом строении поперечно-полосатой скелетной мускулатуры, сердечной мышце, системе крови белых мышей.

3. Применение Билара у белых мышей изменяет интенсивность микрокровотока, повышает реактивность микрососудов, в основе которых лежит работа активных и пассивных механизмов регуляции микроциркуляции.

4. При курсовом приеме Билара у лыжников гонщиков в зависимости от возраста в разной степени повышается интенсивность микроциркуляции, изменяется диффузия кислорода из крови в ткани, совершенствуются механизмы регуляции тканевого кровотока.

Организация исследований. Работа выполнена в период 2012-2015 гг. во время обучения по программе специалитета и в аспирантуре ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского».

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Работа выполнена при финансовой поддержке внутривузовского гранта ФГБОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского». № 2-И-ст в 2013 г.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены и получили положительную оценку на III международной научнопрактической Интернет конференции «Актуальные проблемы современной биологии, морфологии и экологии животных» (Брянск, 2013), международной научной конференции «Микроциркуляция и гемореология (от ангиогенеза до центрального кровообращения» (Ярославль, 2013), международной научнопрактической конференции «Влияние внешних факторов среды на здоровье населения» (Петропавловск, международной научно-практической 2013), конференции студентов и аспирантов «Среда, окружающая человека: природная, техногенная, социальная» (Брянск,2013), международной научно-практической конференции «Современные средства повышения физической работоспособности спортсменов» (Смоленск,2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ, 6 работ в прочих изданиях.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 143 страницах и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (включающего 343 источника, в том числе 105 на иностранных языках) и приложений. Основной текст включает 13 таблиц и 19 рисунков.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Влияние адаптогенов природного происхождения на организм Термин адаптоген происходит от лат. adapto - приспособляю и греч.

genes - рождающий, образующий что-либо, или происходящий от чего-либо.

Адаптогены вещества, которые способствуют адаптации или приспособлению. К адаптогенным средствам относятся комплексные препараты в виде различных лекарственных форм, полученные из растений и животных, которые содержат сложный набор биологически активных веществ. Гипотеза о состоянии неспецифической повышенной сопротивляемости организма, разработанная Н.В. Лазаревым [113], легла в основу разработки учения об адаптогенах. Средства, с помощью которых возможно ввести организм в состояние неспецифической повышенной сопротивляемости, он назвал адаптогенами.

Адаптогены выделяются в особую группу благодаря наличию следующих характеристик [159]:

Безвредны для организма человека.

1.

Обладают широким спектром действия, вызывая лишь 2.

минимальные сдвиги в функциях организма.

Проявляют свои адаптогенные свойства лишь на определенном 3.

фоне. Действие адаптогенов сильнее выражено при более глубоких (до определенного предела) неблагоприятных сдвигах в организме.

Неспецифичное действие адаптогенов, то есть повышение 4.

сопротивляемости к большому набору воздействущих факторов окружающей среды.

Нормализующее действие на системы организма, которое не 5.

зависит от направленности предшествующих сдвигов.

Увеличение работоспособности.

6.

Антиоксидантные свойства.

7.

Стимуляция регенераторных процессов.

8.

Профилактика болезней и увеличение продолжительности 9.

активной жизни.

К преимуществам использования природных адаптогенов М.И. Слободнюк [197] относит то, что человек в процессе эволюции адаптировался к ним и сформировал механизмы, обеспечивающие извлечение из них всех необходимых компонентов.

А.В. Лупандиным [124] предложена следующая классификация полифенольных адаптогенов:

С преимущественно нейротропным действием (лимонник 1.

китайский, некоторые гликозиды аралиевых и родиолы розовой) – влияют на процессы срочной адаптации.

С преимущественно антиоксидантным действием (пантокрин, 2.

рантарин, флавоноиды, танины) – влияют на процессы долговременной адаптации.

Смешанный тип действия (гликозиды аралиевых, родиолы 3.

розовой).

Классификация адаптогенов также была предложена в работе Э. М. Наумовой [145]. Адаптогены по своему происхождению разделяются на 2 группы, каждая из которых включает в себя несколько подгрупп, выделяемых по механизму действия:

1. Экзогенные:

1.1.Синтоксины (антиоксиданты, глутатион, мелатонин, фитоэкдистероиды, горечавка, коричник).

1.2. Кататоксины (настойка лимонника китайского, спиртовой экстракт элеутерококка, женьшень).

1.3. Смешанные (Болюсы Хуато).

2. Эндогенные:

2.1 Синтоксины (-аминомасляная кислота, олигопептиды, субстанция Р, серотонин, интерлейкин ИЛ-2).

2.2 Кататоксины (адреналин, норадреналин, пролактин).

К «классическим» адаптогенам относят препараты природного происхождения, активизирующие деятельность центральной нервной системы (элеутерококк, женьшень, левзея, родиола розовая) [20, 30, 57, 95, 176, 177, 187, 198, 229, 231] а также вытяжки из пантов: пантокрин, пантогематоген, рантарин [32, 33, 193,210, 276, 277, 320]. Продолжающиеся исследования позволили выявить адаптогенную активность и у других продуктов природного происхождения: сок подорожника, алоэ, настойка полыни, отвар почек березы, экстракт чаги - бефунгин, мед и смесь данных средств [52], расторопша пятнистая и лен маслиничный [111], корень солодки [193], экстракты полисциаса, гинкго билоба, родиолы Семёнова, лотоса орехоносного [126,137, 217], шлемник байкальский [165], астрагал шерстистоцветковый, трава чабреца, листья черники [97], сирень, кора осины обыкновенной [189], околоплодник гречихи посевной [86], серпуха венценосная [192], экстракт пихты сибирской [200], экдистероиды из растений семейства гвоздичных [60, 107], спирулина [236], крапива [167], экстракт черноплодной рябины [116], экстракт и настойка из корня молочая Фишера, настойка астрагала шерстистоцветкового с женьшенем [100], эхинацея пурпурная [93, 174], слоевища лишайников рода Cladinia [80], синезеленая водоросль спирулина [25]; животного происхождения: вытяжки из трепанга, мидий и дальневосточных голотурий [8, 65], личинки большой восковой моли [17]; минерального происхождения: мумие, шиладжит, мареполимиэл, гуминат [149, 203, 275].

Особое внимание следует обратить на продукты пчеловодства: мед, цветочную пыльцу (обножку), маточное молочко, прополис, трутневые личинки, которые улучшают адаптивную способность к неблагоприятным факторам внешней среды, снижают утомление, отрицательное действие эмоциональных нагрузок, стресс-факторов. Апипродукты оказывают широкое профилактическое и разносторонние регулирующие действие на функции органов и систем организма, обладают иммуностимулирующим и иммунотропным действием [22, 26, 42, 78, 85, 123, 152, 153, 164, 172, 184, 223, 229, 243, 258, 269, 280, 306, 316].

Механизм действия адаптогенов. Повышение эффективности защитных механизмов и компенсаторных реакций, нормализация обмена веществ, усиление выведения токсичных метаболитов из организма наблюдается при приеме адаптогенов, выделенных из природного сырья.

Загрузка...

Употребление адаптогенов приводит к перестройке обменных процессов, ослаблению негативных нарушений в белковом, углеводном и липидном обмене, повышению использования глюкозы клетками, мобилизации липидов и усилении их использования в качестве субстратов окисления, предупреждению истощения гипофиз-адреналовой системы при воздействии экстремальных факторов внешней среды [6, 45, 194].

Действие адаптогенов проявляется в следующих эффектах:

стимулирование специфического и неспецифического иммунитета, повышение резистентности организма к инфекциям [12, 31, 71, 114, 122, 139, 163, 254, 272, 287, 319]. При использовании адаптогенов повышается напряженность и скорость развития иммунитета, и, как следствие, возрастает устойчивость организма к инфекциям. Адаптогены оказывают нормализующее влияние на количество Т- и В-лимфоцитов, активизируют фагоцитарную активность макрофагов и гранулоцитов, стимулируют продукцию эндогенного интерферона [206, 216,224,327].

Считается, что защитные эффекты адаптогенов проявляются вследствие модификации эффектов иммунной и гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системы [261, 302, 319]. Природным адаптогенам свойственна иммуномодулирующая активность. В частности, иммуностимулирующее действие на организм характерно для женьшеня, элеутерококка, родиолы розовой, выражающееся в повышении активности макрофагов, нейтрофилов, моноцитов, и естественных киллерных клеток, и, как следствие, увеличение устойчивости организма к инфекциям [39, 53, 56, 59, 114, 146, 166, 227, 253, 270, 272, 278, 319,]. Наличие данных свойств определяет такие направления применения адаптогенов, как лечение и профилактика острых респираторных заболеваний, гриппа, вторичных иммунодефицитов, онкологических заболеваний [6, 44, 108, 118, 125, 160].

Адаптогены оказывают действие на центральные регуляторные системы гомеостаза: гипоталамус, гипофиз, системы окислительноантиоксидантного равновесия и энергетического гомеостаза. Но при этом не только разные действующие вещества, входящие в состав природного адаптогена, но даже представители одной химической группы, входящие в состав действующих веществ могут действовать разнонаправленно.

Например, гингезид Rg1 стимулирует ангиогенез, стимулирует центральную нервную систему, а гингезид Rb1 – подавляет ангиогенез, оказывает седативный эффект на центральную нервную систему [260, 287, 321].

В механизме действия адаптогенов можно выделить несколько ключевых звеньев, прежде всего, – это ускорение метаболизма основных ферментных систем и процессов биосинтеза с целью активации энергетического и пластического обеспечения защитных реакций организма, для формирования состояния неспецифической повышенной резистентности организма. Об этом свидетельствует повышение синтеза РНК и белков.

Катаболические и анаболические процессы в организме протекают сбалансированно, но в случае экстремальных воздействий организму требуется увеличенное количество энергии, чтобы поддержать нормальную жизнедеятельность. В этих условиях энергетический обмен преобладает над пластическим. На первом этапе стрессорного воздействия происходит использование углеводов, после этого жиров и только после этого – белков.

Адаптогены в условиях стресса оказывают разнонаправленное влияние на метаболические процессы. С одной стороны, в стадии тревоги (первая стадия стресса) они регулируют энергетический обмен по пути оптимального использования энергетических и пластических веществ, снижая отрицательные последствия для организма, препятствуя использованию жизненно важных тканей (в частности, лимфоидной ткани) [48]. Это связано со способностью адаптогенов блокировать рецепторы глюкокортикоидов. С другой стороны, во время стадии резистентности (второй стадии стресса) адаптогены ускоряют пластические процессы, способствуя эффективному восстановлению разрушенных структур, при этом они активизируют синтез нуклеиновых кислот и других пластических ресурсов. Это приводит к формированию структурного следа адаптации – долговременных, специфических изменений, которые повышают устойчивость организма или органа к воздействию неблагоприятных факторов.

Адаптогены проявляют также антиоксидантную активность, что способствует неспецифичности их действия. Они снижают интенсивность свободно-радиального окисления и расширяют действие эндогенной антиокислительной системы, повышая устойчивость биомембран к повреждению [3, 7,18, 29, 35, 66, 110, 122, 154, 239, 242, 248, 255, 262, 281].

Адаптогены оказывают регулирующее воздействие на организм при различных патологических состояниях. Они оказывают противоопухолевое, противовирусное [211, 237, 241, 341, 342,], противовоспалительное, радиопротекторное [12, 154, 242, 262] и антибактериальное действия [290, 327]; стимулируют развитие иммунного ответа [196, 240, 243, 248,].

Применение адаптогенов уменьшает интоксикацию организма при отравлениях спиртом; повышает устойчивость организма к действию температурного, эмоционального стресса и электрического шока [59, 178].

Адаптогены защищают костный мозг от вредного воздействия цитокинов при химиотерапии рака, а также предотвращают образование метастазов [5, 163], выводят тяжелые металлы из организма [70]. Они оказывают нейропротекторный эффект [67, 112, 148] и актопротекторное действие [98], ноотропный эффект [11].

Адаптогены также влияют и на процессы адаптации организма к мышечным нагрузкам, в том числе и в спорте [105,106, 151]. Адаптогены практически не имеют противопоказаний для применения в практике спортивных тренировок [185]. В ряде работ установлено, что женьшень, элеутерококк, родиола повышают приспособленность, как к статическим, так и динамическим нагрузкам [34, 178, 179]. Адаптогены, помимо увеличения физической работоспособности, препятствуют отрицательному воздействию физических нагрузок, а также нормализуют поведенческие реакции животных при физическом утомлении, обеспечивают раннее восстановление [99,178]. Действие апапотогенов также выражается в «подтягивании»

высоких и низких функциональных и психологических показателей к определенному «гомеостатическому коридору», индивидуальному для каждого спортсмена [200]. А.В. Родичкин [170] отмечает, что прием адаптогенов приводит к стойким изменениям деятельности системы управления движением в состоянии покоя, а также к реализации адаптивных стратегий при выполнении упражнений большой и умеренной мощности.

Использование адаптогенов способствует более быстрому развитию тренированности, а также более быстрому восстановлению после тренировок [170]. А.С. Саратиков [180] отмечает более быстрое восстановление артериального давления, пульса, улучшение ответной реакции аппарата кровоснабжения на нагрузку, а также положительное воздействие на систему циркуляции крови в восстановительном периоде. Отмечается благоприятное воздействие на процессы восстановления ферментов, разрушенных во время интенсивных нагрузок [133, 235]. Использование адаптогенов снижает расход гликогена, креатин фосфата и АТФ мышцами, активирует липидный обмен [221].

Применение адаптогенов благоприятно сказывается на иммунной системе спортсмена, повышая иммунный ответ при иммунодепрессии [141], а также стимулируют активность специфического и неспецифического иммунитета [79, 140, 168, 199, 289], увеличивает синтез лимфоцитов, интерферона, повышает активность макрофагов, естественных киллеров, Т- и В-лимфоцитов [77, 208, 295, 303]. Применение адаптогенов природного происхождения повышает активность антиоксидантной системы и угнетает процессы образования активных форм кислорода [117, 186, 261].

1.2 Микроциркуляторная система организма Микроциркуляция – одна из множества важных функций организма. Ее центральной роли в функционировании кардиоваскулярной системы придавал особое значение С. J. Wiggers - ведущий из кардиофизиологов прошедшего столетия, который писал: «В нашем усердии объяснить важность сердца и крупных сосудов нельзя забывать о более очевидном феномене микроциркуляции – средстве, благодаря которому достигается поддержание соответствующего кровотока в капиллярах» [339]. Помимо снабжения питательными веществами и удаления ненужных продуктов микроциркуляторное русло играет важнейшую роль в обмене жидкостями между кровью и тканью, доставке гормонов от эндокринных желез к целевым органам и обеспечении линии защиты против патогенов.

В составе микроциркуляторного русла можно выделить 3 основные части: артериолы, капилляры и венулы; каждая из них имеет определенную структуру и функции. Артериолы имеют хорошо развитую гладкую мускулатуру и, главным образом, отвечают за доставку крови к тканям и регуляцию скорости доставки. Капилляры снабжены очень тонкими стенками и, главным образом, отвечают за обмен между кровью и тканями.

Вены уносят кровь от капилляров обратно в сердце и близки по организации к артериям. Они играют важную роль в обмене макромолекул, посткапиллярном сосудистом сопротивлении и иммунологической защите.

Стенка крупных артериол состоит из эндотелиального слоя, окруженного внутренней эластической мембраной, и многослойной гладкомышечной оболочки сосуда [309]. Артериолярные ветви древовидной сети нисходящих от анастомозирующей сети сосудов имеют только один слой гладкомышечных волокон [315]. Слой гладкомышечных волокон артериол окружен симпатическими нервными волокнами и покрыт соединительной тканью. Артериолы хорошо иннервируются [271] и быстро отвечают на стимуляцию симпатических нервов [317]. Эффективность нервных и других видов стимулов усиливается за счет связи между соседними клетками стенки артериол. Гладкомышечные волокна и эндотелиальные клетки обладают щелевидными контактами для межклеточной коммуникации и координации местных ответов [264, 317].

Капиллярная сеть более плотная, чем артериолярная сеть, с параллельными ветвями, отделенными друг от друга на 20-30 мкм, и иногда имеющая поперечные соединения между параллельными ветвями внутри сети [324]. Капилляры представляют собой простые эндотелиальные трубки, окруженные базальной мембраной и иногда перицитами [310], структура стенки капилляров специализирована по отношению к функциям органа, в котором они находятся [300]. В поперечно-полосатых мышцах длина капилляров значительно варьируется, обычно в пределах 200-500 мкм [324].

Диаметр капилляра в артериолярном конце сети обычно меньше, чем диаметр ненапряженного эритроцита. Диаметр капилляра характеризуется обратной конусность, возрастая примерно на 20% в венозном конце сети.

Комбинация увеличения диаметра и увеличения числа параллельных ветвей позволяет увеличить площадь поверхности в венозной части микроциркуляторной сети в скелетных мышцах [265]. В миокарде собаки средний диаметр просвета капилляров (5,5±1,3 мкм) значительно меньше диаметра ненапряженного эритроцита собаки (7,1 мкм) [238]. Также существует путь от артериол до венул, в котором диаметр просвета больше, чем диаметр ненапряженного эритроцита. В мезентерии крысы средний диаметр артерио-венулярного пути составляет (11,0±2,8 мкм) [294], в то время как диаметр ненапряженного эритроцита крысы составляет 6,8 мкм [238]. В кожной циркуляции артерио-венулярные анастомозы, идущие в обход капиллярного кровообращения [335] в различных частях имеют протяженность 5-40 мкм.

Точка, в которой капилляры соединяются в несколько более крупные сосуды (посткапиллярные венулы) определяется как начало венулярной сети.

Топологическая организация венулярной сети, в общем, сходна с артериолярной сетью [315]. Венулы более многочисленны, чем артерии и диаметр венозных сосудов существенно больше, чем артериол. Так, в нормальных условиях, объемный расход должен быть идентичен во всех поперечных сечениях сосудистого русла, и скорость кровотока обратно пропорциональна площади поперечного сечения. В венулах 2-го порядка портняжной мышцы средняя скорость составляет около 15% от сопоставимой в артериолах [284]. Венулярная сеть заканчивается там, где аркадные регионы этой сети соединяются с древовидной сетью маленьких вен.

Посткапиллярные венулы имеют сходную с капиллярами структуру стенки, начинаясь простыми эндотелиальными трубочками, окруженными базальной мембраной. Сосудистые гладкомышечные волокна отсутствуют в венулярных сосудах диаметром менее 30 мкм в скелетной мускулатуре, и более явно проявляются при возрастании диаметра, но непрерывный слой волокон отсутствует в сосудах с диаметром менее 300 мкм [309].

Посткапиллярные венулы располагаются на противоположном конце капилляров от терминальных артериол, и отделены от последних расстоянием в несколько сотен микрон в скелетных мышцах [324].

Древовидные сети артериол и венул непосредственно соседствуют с капиллярной сетью и так же разделяются, но восходящие аркадные ветви обоих сетей тесно связаны [315].

Сердце придает крови потенциальную энергию, которая движет ее в системе периферической циркуляции, и кровоток в отдельных органах определяется, в основном, изменениями в диаметре просвета артериол.

Исследования [335] позволили установить, что артериолы могут составлять регионы высочайшего перепада давления, и сосудистая часть - самая важная в регуляции кровотока. Более поздние экспериментальные измерения давления подтвердили эти предположения. Например, в скелетных мышцах артериолы отвечают за 50-60% общего перепада давления, и, следовательно, за устойчивость сосудистого русла [272].

Артериолы участвуют в регуляции кровотока, так как они способны к большим изменениям диаметра по отношению к первоначальной основе, чем другие структуры микроциркуляторной системы. Артериолы могут расшириться до 50% от нормального уровня при определенной стимуляции.

Также артериолы способны на сильное сокращение, и дистальные артериолы могут полностью закрыться при максимальной стимуляции [314].

Артериолы играют ведущую роль в регуляции кровотока и внутрисосудистого давления не только благодаря их такому свойству, как способность к большому изменению диаметра, но и их возможности отвечать на широкое разнообразие стимулов. Почти уникальная черта артериол при сравнении с другими сосудами заключается в том, что они активно отвечают на физические стимулы: сужение и сохранение меньшего диаметра, при повышении внутрисосудистого давления (миогенный ответ) [285] и претерпевают долговременное расширение, при увеличении кровотока (кровотоко-зависимое расширение) [325].

Артериолы отвечают на изменение в химическом составе окружающих тканей, расширяясь при местном снижении кислородного давления, и они высвобождают различные медиаторы при увеличении метаболической активности паренхимы Венулы и соседние артериолы [257].

взаимодействуют с использованием системы обратной связи для контроля артериального давления в единстве с местными метаболическими условиями в капиллярных и посткапиллярных регионах [282,331]. Артериолы постоянно получают множество сосудосуживающих и сосудорасширяющих стимулов.

В ответ на множество стимулов артериолы отчасти функционируют как суммирующий усилитель, в котором окончательный результат определяется числом и величиной нескольких стимулов.

В то время как кровоток внутри капиллярной сети изменяется в соответствии с изменением в других частях циркуляторной сети, то и препятствия для кровотока в капиллярах также изменяются. Так при возрастающем кровотоке проявляется сосудистое сопротивление в капиллярах (на долю которых приходится 15% общего перепада давления в покоящихся мышцах [272]), которое падает при сужении слоя гликокаликса на эндотелиальной поверхности [307]. Изменения в числе нефункционирующих капилляров будут также способствовать изменению сосудистого сопротивления.

Сосудистое сопротивление в венах составляет около 10 % от общего сосудистого сопротивления, но также обладает кровотоко-зависимыми механизмами, которые отвечают на изменения кровотока. Главное гомеостатическое значение может заключаться в стабилизации гидростатического давления капилляров, которое является ключевым фактором в обмене жидкостями между кровью и тканью. Так как капиллярное давление ближе к венозному давлению, чем к артериальному давлению, то изменения в венозном сопротивлении оказывают больший эффект на давление в капиллярах, чем такие же изменения в артериальном сопротивлении [251].

Капиллярная сеть - регион сосудистой сети, специализированный для движения веществ между кровью и тканью. Благодаря большой площади поперечного сечения в этой части сосудистой сети, скорость кровотока самая низкая в данных сосудах, позволяющая более полно осуществлять обмен диффундирующих веществ между интерстицием и плазмой. Процесс обмена обычно зависит от площади поверхности, структуры сосудистой стенки, проницаемости стенки для растворов и концентрационных различий.

В течение многих лет предполагалось, что потеря кислорода происходит только в капиллярах, что составляло основу цилиндрической модели доставки кислорода к тканям. Данная модель интенсивно использовалась в теоретических исследованиях обмена кислорода в системе микроциркуляции. Тем не менее, в тканях с низким уровнем метаболизма [263], и покоящихся скелетных мышцах, кислород переходит из крови в ткань больше в артериолярной сети. Отдача кислорода может частично свидетельствовать о большей потребности в кислороде артериолярной стенки, по сравнению с окружающими тканями [323]. В тканях с более высоким уровнем обмена веществ, как, например, мозге, где объемная скорость на грамм ткани выше, доля общей отдачи кислорода пропорционально меньше в артериолах и выше в капиллярах. В венулярной сети градуированное увеличение уровня давления кислорода в крови видно при переходе к более крупным сосудам, которое может быть результатом смешения кровотока в располагающихся выше сосудах и/или противотокового обмена с артериолами [333]. При очень высокой потребности в кислороде, как в максимально работающих скелетных мышцах, главное ограничение поставки кислорода проявляется в наличии диффузии в пути между эритроцитами и соседними мышечными волокнами [336].

1.3 Влияние физических нагрузок на гематологические и биохимические показатели крови 1.3.1 Гематологические показатели крови Эритроциты красные кровяные элементы, имеющие форму двояковогнутых дисков [57]. Основной функцией эритроцитов является перенос кислорода. В крови спортсменов обмен циркулирующих эритроцитов увеличен: средняя продолжительность жизни составляет до 67 дней (в норме – 120 дней) [338], увеличена доля молодых эритроцитов и снижена доля старых эритроцитов [299]. Также отмечается снижение гематокрита, которое выступает нормальной неспецифической реакцией на регулярные физические нагрузки при условии увеличения аэробных возможностей [247]. При этом снижение кислородной емкости крови компенсируется увеличением текучих свойств крови.

Общее количество эритроцитов и содержание гемоглобина в каждом из них определяет концентрацию гемоглобина в крови [23]. Гемоглобин переносит кислород от легких к тканям, а также выводит углекислый газ из тканей организма. [83]. J.A. Calbet [252, 253] отмечает, что некоторый прирост гемоглобина может выступать преимуществом для транспорта кислорода в условиях повышенной физической нагрузки.

Лейкоциты - белые клетки крови. Участвуют в различных защитных реакциях организма после миграции в соединительную ткань. Среди лейкоцитов выделяют гранулоциты и агранулоциты [57]. В нормальных физиологических условиях в периферической крови обнаруживается 5 видов лейкоцитов: псевдоэозинофилы (гетерофилы, нейтрофилы), эозинофилы, базофилы, моноциты и лимфоциты [24]. Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в крови отражает лейкоцитарная формула [132].

При интенсивной физической нагрузке М. Ф. Захарова [72] отмечает уменьшение абсолютного содержания лимфоцитов в крови, Н. С. Сафронова [183], напротив, пишет о повышении количества лимфоцитов при физической нагрузке. Физические упражнения сопровождаются увеличением количества нейтрофилов [87], также увеличивается содержание моноцитов.

Увеличение содержания эозинофилов может косвенно свидетельствовать о перенапряжении неспецифических механизмов адаптации [183].

Тромбоциты - свободно циркулирующие безъядерные фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов – гигантских клеток красного костного мозга.

Агрегация тромбоцитов происходит при повреждении сосуда. При физических нагрузках положительные сдвиги функции тромбоцитов выражаются в снижении «напряженности» коагуляционного гемостаза, снижении адгезивной способности тромбоцитов уменьшении [130], агрегации тромбоцитов.

1.3.2 Биохимические показатели крови Билирубин красно-коричневый желчный пигмент. Непрямой свободный) билирубин составляет 75% билирубина, образующегося в организме. Непрямой билирубин в печени обеззараживается путем связывания с глюкуроновой кислотой и становится прямым (связанным) билирубином [94]. С.А. Бакалейцев [16] отмечает значительное увеличение билирубина у спортсменов, которое связано с усиленным гемолизом вследствие высокой физической нагрузки. Также отмечается, что накопление в сыворотке крови билирубина способствует подавлению клеточного иммунитета, а также снижению уровня неспецифической защиты организма.

Щелочная фосфатаза (ЩФ) гидролизует разные синтетические субстраты при оптимуме рН Аминотрансферазы:

10,0.

аспартатаминотрансфераза (ACT) и аланинаминотрансфераза (АЛТ) - играют важную роль в обмене веществ, объединяя в единое целое белковый, углеводный, жировой обмен и цикл трикарбоновых кислот. Эти ферменты используются в качестве биохимических индикаторов физиологического статуса и клинического индикатора стрессового состояния [162]. В исследованиях Е. М. Герасимова ЩФ выступает маркером [46] интенсивности окислительного фосфорилирования в митохондриях, АСТ считается маркером активации биоэнергетики митохондрий, АЛТ считается маркером процессов ресинтеза глюкозы.

Иммуноглобулины (антитела сыворотки) участвуют в процессе распознавания и связывания чужеродного антигена, а также активируют систему комплемента; они участвуют в связывании и активации рецепторов для иммуноглобулинов на нейтрофилах, моноцитах, тучных клетках [171].

Молекулы класса IgG имеют молекулярную массу 146-170 кДа, IgM – 970 кДа, IgA – 160 кДа. Считается, что умеренные тренировочные программы стимулируют гуморальный иммунитет [250, 298, 326], что выражается в отсутствии изменений со стороны иммуноглобулинов в ответ на физическую тренировку умеренной интенсивности [250, 286]. М. Gleeson [267], П. Назар [144] наоборот, отмечают снижение уровней IgA, IgG, IgM при физической нагрузке. Повышение уровня иммуноглобулинов может наблюдаться при чрезмерной тренировке, во время развития синдрома перенапряжения и перетренировки, также как и снижение в результате интенсивных тренировочных и соревновательных нагрузок [298].

1.4 Влияние физических нагрузок на поперечно-полосатую мышечную ткань 1.4.1 Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань При исследовании мышцы как органа можно выделить следующие структурные компоненты, из которых она состоит:

Мышечные волокна.

1.

Эндомизий, который окружает мышечные волокна. Строение 2.

эндомизия характеризуется наличием каркаса, поддерживающего форму мышечного волокна, архитектуру мышечных пучков и внутримышечное давление [225], что влияет на сократительные свойства волокна. Перемизий, который отделяет мышечные пучки друг от друга. Эпимизий окружает мышцу в виде футляра.

Сухожилия.

3.

Нервы.

4.

Кровеносные сосуды.

5.

Лимфатические сосуды.

6.

Тканевая жидкость.

7.

В скелетной мускулатуре позвоночных животных имеются следующие типы мышечных волокон [172]:

I типа - медленные мышечные волокна, устойчивые к утомлению 1.

(красные).

II типа - быстрые мышечные волокна, среди которых различают 2.

волокна II А типа (устойчивые к утомлению, промежуточные) и II В типа (быстро утомляемые, белые).

Мышечное волокно представляет собой удлиненный цилиндр с закругленными концами, содержащий до нескольких тысяч ядер. Такое образование называется миосимпласт [14]. Ядра разбросаны по всему волокну на расстоянии около 5 мкм друг от друга. Миосимпласт окружает оболочка – сарколемма, которая в свою очередь покрыта базальной мембраной. От базальной мембраны отходят коллагеновые волокна, связывающие ее с коллагеновыми волокнами эндомизия. Под базальной мембраной также располагаются клетки-сателлиты. Данные клетки являются стволовыми [219]. Они обеспечивают увеличение поперечного сечения мышечных волокон, а также их удлинение.

Помимо органелл общего назначения в мышечном волокне содержатся органеллы специального назначения – миофибриллы. Это тонкие нити, идущие вдоль мышечного волокна параллельно друг другу. Они занимают 75-85% объема мышечного волокна и характеризуются поперечной исчерченностью. Миофиламенты состоят из элементов – саркомеров, соединенных между собой Z – дисками. Они являются главными преобразователями химической энергии в механическую, вследствие чего происходит сокращение мышечного волокна.

В мышечной ткани при адаптации к физическим нагрузкам происходит морфологическая перестройка мышц, отмечается увеличение мышечной массы. При этом отмечается удлинение отдельных мышечных пучков:

мелкие и более короткие пучки растут интенсивнее, чем крупные.

Изменяется группировка волокон в пучки, что приводит к увеличению их единообразия по толщине; увеличивается количество соединений между пучками. [27]. А.В. Самсонова [175] отмечает, что нагрузки до 3-й стадии утомления ведут к увеличению толщины мышечных волокон. После адаптации к физической нагрузке отмечается снижение относительного количества красных волокон и нарастание белых волокон, при этом количество промежуточных волокон остается без изменений. При этом В.И. Дерибас и Р.Е. Филипченко [64] отмечают, что площадь поперечного сечения промежуточных и белых волокон в наружных областях мышцы достоверно увеличивается.

При тренировке изменяется площадь поперечного сечения мышечных волокон. Гистологические исследования показывают, что при изометрическом режиме работы помимо увеличения объема мышц увеличивается поверхность их прикрепления к костям, происходит удлинение сухожильной части, а также увеличение внутримышечных прослоек эндомизия. Отмечается увеличение саркоплазмы и числа митохондрий, возрастает число ядер, которые принимают округлую форму.

Увеличение объема мышечного волокна может идти следующими путями:

1. Саркоплазматический тип. Характерно увеличение объема саркоплазмы. При данном типе адаптации значительно возрастает количество и размер митохондрий [158, 267]. В саркоплазме мышечного волокна увеличивается количество гликогена и креатинфосфата [246, 267], липидов и миоглобина. Увеличивается количество капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно [43, 202, 233]. При данном типе адаптации количество миофибрилл в мышечном волокне не изменяется практически, но из-за увеличения объема мышечного волокна плотность миофибрилл снижается [343].

2. Миофибриллярный тип. Происходит за счет увеличение объема мышечного волокна, соответствующего увеличению количества миофибрилл [81, 308, 329, 343], длины миофибрилл [126], и площади их поперечного сечения [81, 296, 308,323].

1.4.2 Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань

Стенка сердца состоит из 3 слоев [195]:

1. Эпикарда – наружнего слоя.

2. Миокарда – среднего слоя.

3. Эндокарда – внутреннего слоя.

Эпикард является серозной оболочкой, которая состоит из тонкого слоя соединительной ткани, включающей жировую ткань. В эпикарде располагаются крупные кровеносные и лимфатические сосуды и нервы [54, 340].

Миокард образован двумя типами мышечной ткани: проводящей и рабочей [195]. Рабочая мышечная ткань состоит из сократительных клеток – кардиомиоцитов, тесно связанных между собой. Кардиомиоциты имеют длину около 50-100 мкм и ширину 15-20 мкм [39]. Соединяясь между собой, кардиомиоциты образуют мышечные волокна, окруженные соединительной тканью с многочисленными капиллярами [15]. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца, клапаны и сухожильные нити. В нем выделяют 3 слоя [14]:

Внутренний слой, который образован эндотелием и 1.

подэндотелиальной прослойкой.

Средний слой, который состоит из плотной соединительной 2.

ткани.

Наружный слой, который состоит из рыхлой соединительной 3.

ткани.

Сердце адаптируется к повторным физическим нагрузкам несколькими способами:

1. Функциональное расширение полостей сердца.

2. Гипертрофия миокарда за счет увеличения толщины его мышечных волокон [40].

При физической нагрузке происходит увеличение левого желудочка, амплитуды сокращения папиллярных мышц, растяжимость миокарда значительно возрастает и меньшая растягивающая сила вызывает максимальную амплитуду сокращений Также отмечается [133].



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 
Похожие работы:

«Храмцов Павел Викторович ИММУНОДИАГНОСТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ДЛЯ ОЦЕНКИ НАПРЯЖЕННОСТИ ПОСТВАКЦИНАЛЬНОГО ИММУНИТЕТА К КОКЛЮШУ, ДИФТЕРИИ И СТОЛБНЯКУ 14.03.09 – Клиническая иммунология, аллергология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Раев Михаил Борисович...»

«Будилова Елена Вениаминовна Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование 03.02.08 – Экология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант доктор биологических наук, профессор А.Т. Терехин Москва 2015 Посвящается моим родителям, детям и мужу с любовью. Содержание Введение.. 5 1. Теория эволюции жизненного цикла. 19...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«Трубилин Александр Владимирович СРАВНИТЕЛЬНАЯ КЛИНИКО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА КАПСУЛОРЕКСИСА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ФАКОЭМУЛЬСИФИКАЦИИ КАТАРАКТЫ НА ОСНОВЕ ФЕМТОЛАЗЕРНОЙ И МЕХАНИЧЕСКИХ ТЕХНОЛОГИЙ 14.01.07 – глазные болезни Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«ПОДОЛЬНИКОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА ОСОБЕННОСТИ СВОБОДНОРАДИКАЛЬНОГО СТАТУСА МОЛОКА КОРОВ УРБАНИЗИРОВАННОЙ ТЕРРИТОРИИ (НА ПРИМЕРЕ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность: 03.02.08 – экология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ доктор...»

«Алексеев Иван Викторович РАЗВИТИЕ КОМПЛЕКСНОГО ИНЖЕНЕРНО-ГЕОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА НА ЯКОВЛЕВСКОМ РУДНИКЕ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ ВЕДЕНИЯ ОЧИСТНЫХ РАБОТ ПОД НЕОСУШЕННЫМИ ВОДОНОСНЫМИ ГОРИЗОНТАМИ Специальность 25.00.08 – Инженерная геология,...»

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«Тюрин Владимир Анатольевич МАРАЛ (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS SEVERTZOV, 1873) В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ, ОПТИМИЗАЦИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ) Специальность 03.02.08 – Экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Д-р биол. наук, профессор М.Н. Смирнов Красноярск 201 Содержание Введение.. 4 Глава 1. Изученность экологии марала.. Биология марала.. 9...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«МИГИНА ЕЛЕНА ИВАНОВНА ФАРМАКОТОКСИКОЛОГИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ТРИЛАКТОСОРБ В МЯСНОМ ПЕРЕПЕЛОВОДСТВЕ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Кощаев Андрей...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«ДЕНИСЕНКО ВАДИМ СЕРГЕЕВИЧ ОПЕРЕЖАЮЩАЯ ФИЗИЧЕСКАЯ ПОДГОТОВКА СТУДЕНТОВ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ СФЕРЫ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ В КОНТЕКСТЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НЕПРЕРЫВНОСТИ ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ 13.00.04 – Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры ДИССЕРТАЦИЯ на соискание...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«НГУЕН ВУ ХОАНГ ФЫОНГ ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ КРУПНЫХ ГОРОДОВ В СОЦИАЛИСТИЧЕСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ ВЬЕТНАМ Специальность: 03.02.08экология (биология) Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Чернышов В.И. Москва ОГЛАВЛЕНИЕ ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Труш Роман Викторович ФАРМАКО-ТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СКАЙ-ФОРСА И ЕГО ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИ КОЛИБАКТЕРИОЗЕ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ 06.02.03 – ветеринарная фармакология с токсикологией Диссертация на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук Научный руководитель Горшков Григорий Иванович заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Белгород – п. Майский 2015 г. СОДЕРЖАНИЕ...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.