WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |

«РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ (КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ) ...»

-- [ Страница 1 ] --

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«КОСТРОМСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Петухов Илья Николаевич

РОЛЬ МАССОВЫХ ВЕТРОВАЛОВ

В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОГО ПОКРОВА



В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ

(КОСТРОМСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Специальность: 03.02.08 - экология (биологические наук

и) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В.В. Шутов Кострома

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Массовые ветровалы: масштабы, причины и последствия для лесных экосистем.

. 8

1.1. Влияние ветра на лес

1.2. Масштабы и значение вывалов деревьев

1.3. Периодичность массовых ветровалов

1.4. Причины ветровальных нарушений

1.5. Механика вывала и слома деревьев

1.6. Характер нарушений и восстановительные процессы на постветровальных участках

Глава 2. Характеристика природных условий региона исследований

2.1. Рельеф, почва, климат

2.2. Характер и параметры ветров

2.3. Растительность и флора

2.4. Ландшафты

Глава 3. Методы и объекты исследования

3.1. Программа исследования

3.2. Методические подходы по тематическому дешифрированию массовых ветровалов по данным дистанционного зондирования земли (ДЗЗ)

3.3. Методические подходы по определению степени повреждения лесного покрова ураганным ветром по данным ДЗЗ

3.4. Методические подходы по изучению растительности на постветровальных участках

Глава 4. Пространственная структура ветровальных нарушений лесного покрова и характеристика поврежденных лесных фитоценозов

4.1. Результаты ретроспективного анализа данных ДЗЗ по поиску и выделению массовых ветровалов

4.2. Сравнительная характеристика масштабов нарушения лесного покрова в виде массовых ветровалов, лесных гарей и сплошных вырубок

4.3. Пространственная структура ветровальных нарушений лесного покрова............... 73

4.4. Влияние рельефа на характер и степень повреждения лесного покрова ураганным ветром

4.5. Таксационная характеристика поврежденных лесных фитоценозов в результате воздействия ураганных ветров

Глава 5. Сравнительный анализ особенностей восстановления лесных фитоценозов после естественного и антропогенного нарушения

5.1. Основные характеристики фитоценозов фоновых и нарушенных участков............ 91

5.2. Сравнительный анализ особенностей характера лесовосстановления на участках массового ветровала и сплошной вырубки

5.3. Сравнение видового разнообразия фоновых и нарушенных фитоценозов............. 108

5.4. Сравнительный анализ экологических факторов среды в фитоценозах фоновых и нарушенных участков

Глава 6. Практические рекомендации по освоению участков массового ветровала.

........ 120 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Сплошные вырубки, лесные пожары и массовые (катастрофические) ветровалы – основные факторы нарушений в таежных лесах европейской части России (Уланова, 2006; Олссон, 2011; Замолодчиков и др., 2013; Potapov et al., 2012, 2014; Hansen et al., 2013). В исследованиях многих авторов подчеркивается динамика увеличения количества ураганов и, как следствие, площадей массовых ветровалов (Мочалов, 2002; Francis, Hengeveld, 1998; Dorland et al., 1999; Baliunas, Soon, 2003; Nilsson et al., 2004;

Ilisson et al., 2005). Поэтому исследования влияния массовых ветровалов на лесные биогеоценозы становятся все более актуальными. В настоящее время остаются недостаточно изученными важные вопросы: о механизмах и темпах восстановления растительности на постветровальных участках в разных типах леса с разной степенью нарушения; о масштабах и периодичности массовых ветровалов во времени и пространстве; о пространственной структуре и приуроченности массовых ветровалов к ландшафтам.





Исследования данных вопросов актуально для выяснения роли массовых ветровалов в формировании современного растительного покрова южнотаежных лесов и разработки принципов устойчивого лесоуправления на основе естественной динамики лесных экосистем.

Цель работы – установить характер и степень повреждения лесного покрова ураганными ветрами и выявить особенности лесовосстановления на постветровальных участках по сравнению с участками сплошных вырубок.

Для достижения поставленной цели исследование было ориентировано на решение следующих задач:

1. Картографирование массовых ветровалов на территории Костромской области и выявление особенностей нарушения лесного покрова.

2. Сравнительный анализ основных фитоценотических характеристик поврежденных лесных сообществ.

3. Выявление особенностей процесса лесовосстановления на участках массового ветровала и сплошных вырубок.

4. Разработка практических рекомендаций по освоению участков массового (катастрофического) ветровала.

Объекты исследования: леса Костромской области, а также приграничные участки лесов Ярославской, Ивановской, Вологодской, Нижегородской, Кировской областей.

Научная новизна работы. В работе впервые составлена картосхема массовых ветровалов и впервые получены объективные данные о их площади и повторяемости в лесах бореальной зоны центра Европейской части России (на примере Костромской области за период 1984-2011 гг.); впервые предложена классификация и критерии оценки пространственной структуры ветровальных нарушений лесного покрова в зависимости от вида опасного явления (шквал, смерч); впервые выявлены особенности восстановления состава и структуры лесных фитоценозов на месте условно-коренных пихтоельников черничников после массового ветровала и сплошной рубки; разработаны практические рекомендации по освоению участков массового (катастрофического) ветровала.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. На территории Костромской и сопредельных областей выделяются две основные формы пространственной структуры ветровальных нарушений лесного покрова.

2. Выявлены некоторые зависимости вероятности повреждения древесного яруса лесных фитоценозов от ряда таксационных характеристик.

3. Наблюдается бльшая трансформация лесных фитоценозов после антропогенного воздействия (сплошной рубки) по сравнению с естественным катастрофическим нарушением (массовый ветровал).

4. Практические рекомендации по освоению участков массового (катастрофического) ветровала.

Практическая ценность и реализация работы.

Результаты ретроспективного анализа массовых ветровалов существенно дополняют работы других исследователей по изучению процессов естественных нарушений лесов бореальной зоны на уровне биогеоценозов и ландшафтов. Материалы исследования расширяют знания по фитоценологии и лесоведению, дают картину естественной динамики лесного покрова на постветровальных участках южнотаежных лесов. Полученные результаты могут быть использованы для создания системы рационального ведения лесного хозяйства, развития новых экологических подходов к эксплуатации лесов в подзоне южной тайги, а также при определении режимов охраны, организации мониторинга и составлении прогнозов развития конкретных лесных массивов.

Достоверность полученных результатов и выводов исследования.

Выводы и заключения автора базируются как на собственном материале, собранном при изучении лесных фитоценозов, так и на анализе опубликованных материалов. Достоверность полученных результатов подтверждена методами математической статистики (Мэгарран, 1992; Боровиков, 2003; Мастицкий, 2009; Мастицкий, Шитиков, 2014).

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ-РГО (проект №13-05-41478 РГО_А) - Изменения углеродного бюджета лесных экосистем под действием нарушений, вызванных экстремальными погодными явлениями.

Апробация работы.

Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры Лесоинженерное дело Костромского государственного технологического университета (КГТУ), кафедры Системной экологии Пущинского государственного естественно-научного института (ПущГЕНИ), на семинаре в Центре экологии и продуктивности лесов (ЦЭПЛ РАН). Основные положения диссертационной работы отражены в докладах на пяти конференциях:

15-я, 16-я, 17-я Международная Пущинская школа – конференция молодых ученых «Биология наука XXI века», Пущино, 2011-2013 гг.;

63-й межвузовской научно-технической конференции молодых ученых и студентов «Студенты и молодые ученые КГТУ - производству», КГТУ, Кострома, апрель, 2011 г.;

Международной научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова «Современные проблемы популяционной биологии, геоботаники и флористики», КГУ им. Некрасова, октябрь, 2011 г.

Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач исследования, разработке методик и программ исследования, руководстве и непосредственном участии в полевых работах, в проведении анализа и обобщения данных, в разработке научно-практических рекомендаций, в реализации и апробации работы. Работа по теме диссертации началась на 1 курсе лесомеханического факультета Костромского государственного технологического университета и продолжена в аспирантуре. Основной объем полевых работ выполнен автором в 2009 – 2012 гг. Все исследования выполнены лично автором или под его руководством и при непосредственном участии.

Публикации. Автором опубликовано 11 научных работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, приложения. Библиография – 212 наименований (в том числе 49 на иностранных языках) на 17 страницах. Общий объем работы 149 страниц и включает текстовую часть – 131 страница, 35 рисунков, 14 таблиц и 1 страницу приложений.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность всем коллегам - сотрудникам Лаборатории устойчивости лесных экосистем КГУ им.

Н.А. Некрасова, принимавшим участие в экспедиционных исследованиях.

Особая признательность руководителю лаборатории канд. биол. наук Немчиновой Анне Викторовне, возглавлявшей экспедиционные исследования, помогавшей ценными советами и консультациями.

Глава 1. Массовые ветровалы: масштабы, причины и последствия для лесных экосистем

1.1. Влияние ветра на лес Профессор Майер (1909, цит. по Мелехову, 1980) отметил, что ветер – созидатель леса, ветер – разрушитель леса, ветер – ограничитель распространению леса. В этой фразе довольно точно отражена вся созидательная и разрушительная функция ветра.

Ветер представляет собой движение воздуха относительно земной поверхности (Прох, 1961). Вектор движения ветра имеет горизонтальную и вертикальную составляющие. Основными характеристиками ветра выступают скорость (м/с, км/ч, узлы) или сила (баллы по шкале Бофорта), а также направление (румб, азимут).

Ветер оказывает как прямое (физическое), так и косвенное воздействие на лес. Прямое воздействие ветра, обычно, приводит к колебанию крон и раскачиванию стволов деревьев. Косвенное воздействие выражено в изменении целого ряда климатических характеристик, влияющих на протекание физиологических процессов в деревьях, например: ветры с моря (морской бриз) приносят влагу и, как правило, способствуют произрастанию леса, сухие ветры из глубины континента чаще затрудняют нормальный рост и развитие леса. Ветер также оказывает влияние на состав воздуха, вызывает его перемещение и перемешивание (Прох, 1961; Погребняк, 1968; Шиманюк, 1974; Мелехов, 1980; Коппель, 1983).

Ветер влияет на внешний вид (габитус) деревьев. Для деревьев, выросших вне леса характерен сбежистый ствол с ярко выраженной закомелистостью. Подобное строение ствола является адаптацией дерева к постоянному воздействию интенсивных ветровых нагрузок. В лесах воздействие ветра на деревья, как правило, менее значительно, поэтому в этих условиях формируются более полнодревесные стволы с малым сбегом (Погребняк, 1968; Шиманюк, 1974; Белов, 1983; Мелехов, 1980; Stathers R.J. et al., 1994).

Формирование крон деревьев также происходит в результате воздействия ветра. В местах где наблюдаются ветра преимущественно одного направления кроны деревьев имеют флагообразной вид, это связано с нарушением нормального развития физиологических процессов с наветренной стороны деревьев (Мелехов, 1980; Сенов, Грязькин, 2006). Флагообразная форма крон часто наблюдается у деревьев, растущих на границе лесных и обезлесенных пространств (морском побережье, на границе с тундрой и в высокогорных районах). Крона деревьев в этих условиях сильно изреживается особенно под совместным механическим воздействием ветра и снега. Приморские ветры способны содержат много соли, которая может отрицательно воздействовать на рост и продуктивность леса (Мелехов, 1980).

Физическое воздействие ветра на надземную часть деревьев отражается и на их подземных органах, т.е. корневых системах (Мелехов, 1980). У одиноко стоящих и редко размещенных деревьев при постоянных ветровых нагрузках развивается более мощная корневая система, с более интенсивным ростом и специфическим размещением корней (Мелехов, 1980).

Особая роль ветра в жизни леса заключается в опылении и распространении семян многих видов лесных растений (анемохорные растения - основная часть лесообразующих пород). Важное значение в данных процессах имеют так называемые турбулентные течения (Мелехов, 1980).

На открытых местах (сплошных вырубках, гарях, крупных полянах) ветер способен изменить некоторые микроклиматические параметры, например: влажность верхних почвенных горизонтов – иссушая подстилку или обнаженную поверхность минеральной части, тем самым ухудшая условия возобновления леса (Мелехов, 1980).

Таким образом, ветер в жизни леса выполняет множество важных разнообразных функций, значение которых очень сложно переоценить. Данное исследование посвящено изучению разрушительного влияния ветра на жизнь леса - это образование массовых ветровалов и буреломов, а также изучению последующих лесовосстановительных процессов на постветровальных участках. Отметим, что в лесоведении принято считать явление массовых ветровалов результатом негативного влияния ветра на лес (Белов, 1976; Мелехов, 1980; Сенов, Грязькин, 2006; Луганский и др., 2010). Подобная оценка (негативный/позитивный) носит антропоцентрический характер и связана с потребностью использования лесов в хозяйственных целях, как следствие не отражает той роли массовых ветровалов в формировании и развитии лесных биогеоценозов.

1.2. Масштабы и значение вывалов деревьев Для большинства лесов бореальной зоны свойственен периодический массовый вывал деревьев, который сопровождается катастрофическим разрушением древостоя и переходом значительных площадей леса в категорию ветровала и бурелома (Скворцова и др., 1983).

Термин ветровал, в данной работе, используется в широком его смысле, включающем весь диапазон возможных первопричин вывала или слома дерева. В более узком смысле, термин ветровал (буревал, вывал) означает выворачивание деревьев вместе с их корневой системой и комом земли, прилегающим к корням. Так как в роли выворачивающей силы чаще всего выступает сила ветра, данное явление и получило название ветровал (Прох, 1961;

Погребняк, 1968; Мелехов, 1980; Реймерс, Яблоков, 1982; Скворцова и др., 1983; amonil et. al, 2010). Термином бурелом (ветролом) в практике лесоведения и лесоводства принято называть участки леса, на которых деревья сломаны на различных высотах, в результате воздействия сильного ветра (Прох, 1961; Погребняк, 1968; Мелехов, 1980; Реймерс, Яблоков, 1982).

В экологических и лесоводческих исследованиях принято разделять массовые (катастрофические) ветровалы, приносящие значительный вред лесному хозяйству и единичные (групповые) вывалы. В естественных биогеоценозах (БГЦ) единичные и групповые вывалы широко распространены и являются неотъемлемой частью нормальной жизнедеятельности лесных сообществ (Скворцова и др., 1983; Восточноевропейские …, 1994; Смирнова, 2004б). Единичный и групповой ветровал (вывал) деревьев в отличие от массового не сопровождается крупным разрушением древостоя и не выходит за рамки внутрибиогеоценотического процесса (Скворцова и др., 1983), т.е. в целом состав и структура растительных сообществ остается относительно стабильной – не изменяется физиономический облик сообществ. Напротив, единичные вывалы, способствуют поддержанию разновозрастности древостоя (создание т.н. мозаичности в БГЦ - парадигма «gap mosaic»), повышая устойчивость лесных БГЦ (Скворцова и др., 1983; Восточноевропейские …, 1994; Смирнова, 2004а, 2004б).

Массовые ветровалы носят катастрофический характер, значительно разрушают древесный ярус растительности, приводя к значительной трансформации состава и структуры растительных сообществ. В лесах бореальной зоны массовые ветровалы характеризуется относительной повторяемостью (Скворцова и др., 1983; Everham, Brokaw, 1996). Для девственных лесов (лесов без антропогенного воздействия) ветер наряду с огнем является одним из ведущих движущих моментов динамического развития, структура в этих лесах столетиями остается очень разнообразной и благодаря этому - относительно стабильной. В первобытных лесах ветровал играет положительную роль омолаживающего фактора. В. Г. Турков (цитата по Скворцовой и др.,

1983) отмечает, что с биогеоценотической точки зрения массовое отмирание перестойных деревьев в девственном лесу является естественным, закономерным процессом. Ветровал способствует завершению жизненного цикла старшего поколения древостоя, создавая тем самым субстрат и освобождая пространство для новых поколений леса (Турков, 1979, цитата по Скворцовой и др., 1983). Согласно современным концепциям биогеоценологии («gap mosaic concept», «mosaic cycle concept») массовые ветровалы рассматриваются как экзогенные нарушения под действием природных катастроф. В результате таких воздействий формируются мозаики крупных размеров, площадь которых превышает размер исходных сообществ, что способствует снижению гетерогенности среды биогеоценозов. Большие размеры нарушенных массивов ограничивают возможности расселения видов, повышается гомогенность среды сообществ (Смирнова, 2004а,б; Disturbance..., 2002).

География распространения массовых ветровалов довольно обширна.

Однако в большинстве сводок, посвященных данному явлению, преимущественно делается акцент на оценке нанесенного ущерба для лесного хозяйства.

При изучении сводок отмечается то, что велика приуроченность массовых ветровалов к лесам прибрежных или горных районам, подверженным сильному влиянию ветров. Так в 1967 и 1969 гг. ураганами опустошительной силы был нанесен существенный урон лесам в бывших Прибалтийских республиках: запас ветровального и буреломного леса составлял около 20 млн. м3, на площади 130-150 тыс. га. Наибольшие площади поврежденных насаждений располагались на побережье Балтийского моря. Сила ветра, по данным различных метеостанций, достигала 20-45 м/с (Мелехов, 1980; Белов, 1983;

Скворцова и др., 1983). В результате ветровала, вызванного ураганом «Анатоль», 4 декабря 1999 года, со скоростью ветра более 20 м/с (в порывах до 25только в НП «Куршская коса» объем стволовой древесины поваленных деревьев (преимущественно культур сосны) составил около 40 тыс. м3 на площади более 2000 га (Рыльков, 2012). В ночь с 29 на 30 июля 2010 года, на территории Ленинградской области прошел грозовой фронт, с порывами ветра до 23 м/с (Васильев, 2010), в результате пострадали леса на территории Приозерского и Выборского районов (64% поврежденных лесных площадей).

Загрузка...

В региональном комитете по природным ресурсам Ленинградской области общий объем поваленной древесины оценивают в 5.9 млн. м3, на площади около 33 тыс. га. Данный объем древесины в полтора раза превышает среднегодовой объем лесозаготовки для всей области (Цыганкова и др., 2011).

Приведем примеры массового вывала в горных лесах, так 7 июня 1975 г. на севере Пермского края (Чердынский, Колвинский и Вайский лесхозы) в верховьях рек Камы и Колвы (Белов, 1976; Рожков, Козак, 1989; Аэрокосмический мониторинг …, 1991; Lassing, Mocalov, 2000), ураган большой разрушительной силы повалил леса на площади 260 тыс. га, запас поврежденного леса превышал 22 млн. м3. Поврежденные леса имели вытянутую в широтном направлении конфигурацию длиной до 150 км и шириной с севера на юг до 20-50 км. Периодические массовые ветровалы характерны для еловых и елово-пихтовых лесов Карпат (Стойко, 1965). Как правило, эти ветровалы происходят в одних и тех же районах, что связано с особенностями орографии горных долин. Чистые еловые леса в ветровальных урочищах раз в 80-90 лет полностью гибнуть при сильных ветрах. Например, в Татранском национальном парке (Татры – самая высокая часть Карпатской горной системы) разрушительный ураган произошел 19 ноября 2004 года (Заповедники мира, 2007;

Budzkov et al., 2013). Продолжительность ураганного ветра составила несколько часов, порывы ветра достигали 170-200 км/ч, а на верхней границе леса – до 230 км/ч. Отмечено, что ураганы в данном районе – явление нередкое, по документальным свидетельствам катастрофические ветровалы отмечены в 1898 г., ноябре 1915 г. (площадь повреждения составила около 900 га), сентябрь 1941 г. (потери составили около 270 тыс. м3 древесины), ноябрь 1981 г. (потери составили около 300 тыс. м3 древесины). Однако ветровал 2004 года по своим параметрам существенно превосходит предыдущие – протяженность его составила около 60 км, шириной до 7 км. Потери древесины составили около 3 млн. м3. Часто повторяются буревальные ситуации на Среднем Урале. Бури широкого масштаба возникают один раз в 50-75 лет.

При этом в осевой части ветрового потока, переваливающегося через Урал, где скорость ветра превышает 35-40 м/с, образуются узкие полосы сплошных буревалов (Скворцова и др., 1983; Lassing, Mocalov, 2000).

Массовые ветровалы, вызванные ветрами ураганной силы, происходят и в центре европейской части России: сильный ураган пронесся 9 июня 1984 г. над европейской частью страны, повредив в 9 центральных областях около 11 тыс. га лесов (Рожков, Козак 1989). В августе 1996 года по территории Центрально-Лесного заповедника (Тверская обл.) прошел ураган, со скоростью ветра более 27 м/с (Пузаченко, 2007). После урагана на территории южного лесничества заповедника площади поврежденных лесов составили около 50% от всей покрытой лесом территории. Аномальным на массовые ветровалы в Европейской части России выдался 2010 год, в результате двух ураганов пострадали леса Ярославской, Вологодской, Костромской областей (ветровал №17, ветровал №21 в табл. 4.1) на площади более 65 тыс. га.

В результате воздействия ураганного ветра на постветровальных участках происходит формирование особых сообществ – ветроломов и ветровалов. Как отмечает Скворцова с соавторами (1983) микроклиматические условия таких участков относительно близки к сообществам вырубок, а частично и гарей. Основными отличиями ветровалов является большое количество валежа, а также нарушение растительного и почвенного покрова в виде ветровально-почвенных комплексов (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2006).

После нарушения верхнего яруса деревьев на постветровальных участках, как и на вырубках, резко увеличивается доступ солнечной радиации к нижним ярусам растительности, возрастает прогреваемость воздушного приземного слоя и почвы, усиливается воздействие ветра (Скворцова и др., 1983;

Уланова, 2006). В отсутствии потерь воды из-за перехвата и испарения жидких осадков кронами деревьев на почву поступает значительно больше влаги, поэтому на постветровальных участках возможно развитие процессов заболачивания (Тимофеев и др., 2010). Верхние почвенные горизонты обогащаются элементами минерального питания. Возможно, снижается кислотность почв (Скворцова и др., 1983; Уланова, 2006). В результате разложения мелких древесных остатков (хвои, листвы) происходит образования значительного количества аммония, т.е. наблюдается интенсивная нитрификация почв (Скворцова и др., 1983). Деструкция основного объема крупных древесных остатков (древесина сучьев, веток и стволов ветровальных деревьев) происходит под воздействием грибов биотрофного и сапротрофного комплексов (Стороженко, 2014). Процесс разрушения валежа происходит в течение нескольких десятков лет. При этом отмечено (Скворцова и др., 1983), что данный процесс неравномерен по времени – в первые 20 лет после нарушения количество перегнившей массы и вошедших в круговорот веществ наиболее велико. Далее интенсивность поступление элементов питания из валежа сокращается.

Ветровальные и буреломные территории являются потенциальными очагами возникновения и распространения насекомых-ксилофагов (Everham, Brokaw, 1996). Насекомые расселяются по погибшим деревьям, ходы их личинок способствует внедрению грибной биоты в дерево. Грибы ксилотрофного комплекса, обладающие выраженным сапрофитическими свойствами осуществляют значительные химические изменения в древесине, приводящие к гумификации и минерализации древесного отпада (Стороженко, 2014).

Темп разрушения древесины во времени зависит от множества факторов (Скворцова, и др., 1983): вида дерева и его состояния в момент падения (здоровое или больное), возраста дерева, положения упавшего дерева в пространстве (зависшее, лежит на земле), а также микроклиматических характеристик местности. При массовом ветровале фазы разложения древесины происходят в относительно близкие сроки (Скворцова, и др., 1983), т.к. гибель деревьев происходит практически одновременно. Поэтому возрастает вероятность возникновения очагов размножения отдельных видов насекомых (усачей, короедов и т.д.) с последующей энтомоинвазией на окружающие сохранившиеся стены леса (Мелехов, 1953; Скворцова и др., 1983, Аэрокосмический мониторинг …, 1991; Липаткин и др. 2001; Зарудная и др., 2010;

Everham, Brokaw, 1996; Heurich, 2009; Lausch, 2013). Возможность возникновение лесных пожаров на постветровальных участках, а также их быстрого распространения также является важным аспектом влияния площадей массовых ветровалов на окружающую территорию (Скворцова и др., 1983;

Everham, Brokaw, 1996).

Таким образом, ветровал является мощным природным фактором, роль которого нужно рассматривать с разных позиций (Скворцова и др., 1983). В девственных лесах массовый ветровал принимает активное участие в динамике лесных сообществ, исполняя роль омолаживающего фактора, однако не исключена возможность возникновения и распространения энтомовредителей, грибных заболеваний и лесных пожаров на постветровальных участках.

С антропоцентрической точки зрения массовый ветровал – крайне нежелательное явление, приносящие значительный ущерб лесному хозяйству (Погребняк, 1968; Мелехов, 1980; Сенов, Грязькин, 2006; Луганский и др., 2010).

Оценка масштабов нарушений, определение периодичности во времени и пространстве, а также приуроченности к рельефу и ландшафту позволяет оценить вклад массовых ветровалов в формирование лесного покрова, что является важной информацией для лесной экологии и лесного менеджмента (Everham, Brokaw, 1996; Dale et al., 2001).

1.3. Периодичность массовых ветровалов Изучение периодичности естественных нарушений (массовых ветровалов, лесных пожаров) в лесных биогеоценозах носит не тривиальный характер. Главная сложность состоит в поиске относительно объективных прямых и/или косвенных признаков (данных), подтверждающих данный вид нарушения, с возможностью примерной датировкой нарушения во времени (amonil et. al, 2010). Следует отметить, что с возрастом в результате физических и химических процессов важные признаки нарушений исчезают или значительно «размываются». В отношении лесных пожаров существуют несколько относительно отработанных методик определения периодичности данного вида нарушений, например - радиоуглеродный анализ золы и углей, найденных в различных почвенных горизонтах или анализ положения на профилях прослоек золы и углей в торфяных залежах (Громцев, 2007). То есть, при определении периодичности лесных пожаров существует важный диагностический признак (угли и/или зола), по которому определяют давность нарушений. В отношении массовых ветровалов нет четко выраженного диагностического признака (признаков), способного относительно долгое время выступать в роли идентификатора нарушения. Например, обилие ветровальной древесины – это хороший признак нарушения на ранних стадиях постветровальной сукцессии, но древесина относительно быстро подвергается деструкции со стороны дереворазрушающих бактерий и грибов, происходит процесс ее минерализации. Для поздних стадий разложения точность датировки нарушения снижается и лежит в интервале от 120-150 до 200-300 лет (Скворцова и др., 1983; amonil et. al, 2010). Следует отметить, что процесс деструкции всего объема ветровальной древесины, как правило, происходит не одновременно и часто зависит от условий экотопа, поэтому у исследователя может возникнуть иллюзия наличия на участке целого ряда разновременных ветровальных нарушений (напр. единичных или групповых вывалов). Для определения давности нарушения можно использовать радиоуглеродный анализ древесных остатков, но как показывает практика, на больших территориях данный метод очень трудоемок и высокозатратен (amonil et. al, 2010). Другим признаком массового ветровала может выступить относительно большое количество ветровально-почвенных комплексов (ВПК). ВПК – это также относительно надежный диагностических признак ветровального нарушения на ранних стадиях сукцессии, но как показали исследования (Скворцова и др., 1983) выравнивание бугров и западин, регенерация почвенных горизонтов и профилей в современных южнотаежных биогеоценозах происходит относительно быстро - всего за 100-200 лет (amonil et. al, 2010).

Таким образом, следы нарушений в виде массовых ветровалов в лесах подзоны южной тайги можно проследить на срок 100-300 лет, т.е. на период жизни одного-двух поколений основных лесообразующих пород данной зоны – ели и пихты. Поэтому данные о периодичности массовых ветровалов во времени и пространстве носят довольно отрывочный характер.

Исследования в штате Мэн (США) показали, что в естественных (девственных) лесах, не подверженных значительному влиянию человека, выявляется определенное соотношение площадей, занятых древостоями, гарями и ветровалами (Lorimer C.G. 1977, цит. по Скворцова и др., 1983). При анализе съемки леса на территории 1.6 млн. га в 1825-1827 гг. было установлено, что в допоселенческий период 2% территории занимали свежие гари и ветровалы (от 0 до 10 лет), 14% – молодые производные леса на ветровалах (от 10 до 75 лет), 25% - молодые леса (от 75 до 150 лет), 32% - старовозрастные леса (300 лет и более). Соотношение площадей различных типов лесов сохраняется на территории штата постоянным. Основным факторами, разрушающими климаксовые леса (елово-пихтово-широколиственные), являются стихийные пожары, происходящие раз в 800 лет на каждом конкретном участке, и вывал леса ураганами раз в 1150 лет. По мнению авторов, наличие ветровальных территорий надо считать необходимым элементом динамики лесов, причем площади нарушений составляют постоянный процент от общей лесной территории.

И.И. Васенев и В.О. Таргульян (2007) пополнили сведения о периодичности массовых и единичных ветровалов данными по территории России (Васенев, Таргульян (2007), цит.

по Пузаченко, 2007). Так, для Тверской области периодичность массовых ветровалов составляет 630-1100 лет, единичных и групповых – 170-630 лет. По всей видимости, в зависимости от местных условий для отдельных территорий периодичность ветровальных нарушений может быть значительно выше. Так по архивных данным для Центрально-Лесного заповедника с 1932 года произошло шесть ветровальных нарушений древесного яруса. Примерно через каждые 8-10 лет здесь наблюдаются вывалы деревьев, обычно единичные и групповые. Высокая периодичность массовые ветровалы наблюдается в прибрежных и горных лесах.

Так на территории Куршской косы (побережье Балтийского моря) катастрофические явления зафиксированы в осенне-зимних сезонах: 1968, 1969, 1976, 1999 годов (Рыльков, 2012). Неоднократные ветровальные нарушения фиксировались в лесах Южного и Среднего Урала (Рожков, Козак, 1989; Мочалов, 2002; Lassing, Mocalov, 2000).

Изучение катастрофических ветровальных нарушений в умеренных лесах США, Австралии, Британии, Шотландии и Новой Зеландии (см. обзор Everham, Brokaw, 1996) показало значительный разброс повторяемости данных явлений во времени - от 2 до 25000 лет, при этом необходимо отметит значительные различия у исследователей в методах оценки данной величины.

Отметим, что в тропических лесах (Мавритания, Ямайка, Квинсленд (штат в Австралии), Пуэрто-Рико, Фиджи, Шри-Ланка и др.) повторяемость катастрофических нарушений лесов имеет значительно меньший разброс значений

– от 1 года до 300 лет (см. обзор Everham, Brokaw, 1996), что по видимому связано с ежегодной сезонностью циклонов, приносящих ураганы и штормы.

Таким образом, массовые ветровалы характерны практически для всех лесов таежной зоны (равнинных, горных и прибрежных), но их повторяемость во времени сильно различается. Все приведенные числовые значения периодичности ветровальных нарушений (единичных, групповых и массовых) носят субъективный и приблизительный характер, т.к. получены упрощенным линейным интерполированием реальных данных на ось времени, поэтому не всегда отражают реальную ситуацию (amonil et. al, 2010). Для выявления первопричин катастрофических ветровальных нарушений, их повторяемости во времени и пространстве, необходимо выявить факторы, как способствующие, так и препятствующие массовым ветровалам.

1.4. Причины ветровальных нарушений В литературе встречается ряд классификаций основных факторов, влияющих на повреждение лесных фитоценозов ветром (Межибовский 1968, 1970; Стойко, 1965; Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1985; Аэрокосмический мониторинг …, 1991; Stathers R.J. et al., 1994; Everham, Brokaw, 1996; S. Craig DeLong et al., 2001; Robyn E.Scott, 2005). С.М. Стойко (Стойко, 1965) выделял следующий ряд факторов – хозяйственные, анемо-орографические и лесоводственно-биологические; И.С. Мелехов (1980) в лесоведении выделял физико-географические, в т.ч. характер ветра и его скорость механический состав почвы и ее физическое состояние (влажная, сухая, промерзшая), глубина почвенного слоя, материнская порода, биологические (параметры отдельных деревьев и насаждения в целом), хозяйственные (уровень ведения лесного хозяйства), а наличие или отсутствие повреждений лесными пожарами (Мелехов, 1935). А.С. Исаев (Аэрокосмический мониторинг …, 1991) дополнил ряд И.С. Мелехова фактором топографии местности. В зарубежных исследованиях (Stathers R.J. et al., 1994; Everham, Brokaw, 1996; S. Craig DeLong et al. 2001; Robyn E.Scott., 2005) выделяют – климатические (метеорологические), топографические, почвенные, биологические (на уровне дерева, отдельного фитоценоза (насаждения, выдела) и лесного массива), хозяйственные и прочие факторы.

Наиболее полная классификация факторов, обобщающая работы многих исследователей, приведена в монографии Е.Б. Скворцовой, Н.Г. Улановой, В.Ф. Басевич - «Экологическая роль ветровалов» (1983 г.). Авторы данной работы выделяли следующие факторы: орографические, климатические, почвенно-гидрологические, биологические и хозяйственные.

Орографические факторы. Рельеф играет немало значимую роль в устойчивость лесных массивов к ураганным ветрам. Отмечено, что существуют ветроопасные формы рельефа (ветровальные урочища, склоны с увеличенной экспозицией к ветрам и т.д.). С увеличением крутизны склонов также увеличивается возможность вывала деревьев, а также последующие развитие эрозионных процессов на данных участках (Schnenberger, 2002; Constantine et al., 2012). Отмечена некоторая зависимость интенсивности вывала деревьев от высоты расположения древостоев над уровнем моря (Стойко, 1965;

Скворцова и др., 1983; Басевич, 2011; Everham, Brokaw, 1996; amonil et. al, 2010).

Климатические факторы. Ветер – один из самых важных абиотических факторов, влияющих на масштабы нарушения лесного покрова (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983; Everham, Brokaw, 1996). Параметры ветра о которых как правило сообщают синоптики – средняя скорость и общая продолжительность. Для облегчения сравнения различных исследований ветровальных нарушений лесного покрова Lugo et al. (1983) (цит. по Everham, Brokaw, 1996) предложил обязательно оценивать следующие два параметра – продолжительность ураганного ветра и максимальную скорость ветра во время порывов. По его мнению, именно эти два параметра наиболее полно характеризуют интенсивность ветра и дают представление о возможных масштабах нарушения лесного покрова. Направление ураганных ветров не всегда соответствует преобладающим ветрам данной местности (Everham, Brokaw, 1996). Последствия воздействия ураганного ветра может частично зависеть от сезона. Для умеренного климата в течение зимнего сезона лиственные деревья менее восприимчивы к ветрам, в виду меньшей парусности кроны из-за отсутствия облиствления, а также более прочного сцепления корневых систем с промерзшей почвой (Everham, Brokaw, 1996).

Неблагоприятные погодные условия (сильные засухи, морозы, обилие осадков в виде дождя и снега) способны привести к снижению устойчивости деревьев (Everham, Brokaw, 1996). В снежные годы часто наблюдаются снеговалы, которые нередко превращаются в центры распространения частичных и сплошных ветровалов (Стойко, 1965).

Почвенно-гидрологические. Группа данных факторов занимает одно из главных мест в системе почва-корневая система (почва растение, почвадерево), определяющих устойчивость деревьев (Скворцова и др., 1983).

На избыточно увлажненных и плохо дренируемых почвах ветровальность деревьев увеличивается (Скворцова и др., 1983, Everham, Brokaw, 1996;

amonil et. al, 2010). На влажных и временно переувлажненных почвах ухудшается механическое сцепление корневой системы деревьев с почвой (Мирин, 2007). Нарушение условий аэрации почв, при застойном режиме увлажнения, приводит к кислородному голоданию корней и ограничению части их жизненных функций. Например, при затоплении возможна полная гибель глубоких якорных корней. Поэтому на влажных и переувлажненных почвах у деревьев преимущественно развиваются поверхностные корневые системы.

Присутствие дренажа на переувлажненных почвах существенно улучшает укоренение деревьев, а также способствует увеличению глубины проникновения корней и благоприятствует нормальному работоспособности их жизненных функций (Скворцова и др., 1983; Басевич, 2011).

Формирование деревьев с поверхностными корневыми системами приводит к снижению устойчивости этих деревьев. Предпосылками к формированию поверхностных корневых систем могут выступать ряд физических особенностей почв, например (Скворцова и др., 1983, Басевич, 2011): а) маломощность почвенного профиля с близким к дневной поверхности расположением плотных каменистых горных пород; б) близость залегания уплотненных горизонтов вмывания или глинистых прослоек; в) резкая двухчленность сложения почвенного профиля; г) наличие длительной сезонной мерзлотности в профиле почвы.

Приведенные выше обстоятельства не только обусловливают толщину корнеобитаемого слоя в результате определенных физических условий, но и снижают устойчивость деревьев вследствие, во-первых, деформации корней в связи с их высокой пластичностью и, во-вторых, в результате механического повреждения корневой системы, например - перетирания якорных корней при трении о камни (Скворцова и др., 1983).

Биологические. Биологические факторы устойчивости необходимо рассматривать как на уровне отдельных деревьев, так и на уровне древостоев (Скворцова и др., 1983).

Особенности отдельных деревьев, влияющих на их устойчивость.

С увеличением возраста устойчивость деревьев снижается, как в результате просто физиологического старения организма растения, так и в связи с изменением размеров и форм дерева - происходит увеличение диаметра и высоты ствола, что определяет смещение центра тяжести дерева и увеличивает его опрокидывающий момент. Ветровалам подвержены деревья определенных возрастных групп. Больше всего страдают перестойные деревья, в меньшей степени – спелые (Скворцова и др., 1983, Басевич, 2011).

Исследователями подчеркивается зависимость ветровальности деревьев от их породы, что определяется различной предрасположенностью к вывалу (или бурелому) разных пород деревьев в силу многообразных причин (Мелехов, 1980; Скворцова и др., 1983; Басевич, 2011; Everham, Brokaw, 1996). В первую очередь различной структурной организацией их надземных (ствол, крона дерева) и подземных частей (корневая система дерева). Например, протяженность живой кроны и площадь ее поперечного сечения определяют «парусность» деревьев (Белов, 1983; Stathers R.J. et al., 1994), способствуют значительно увеличить опрокидывающий момент дерева.

Некоторые исследователи одним из важных факторов, снижающих устойчивость деревьев, считают подверженность их к грибковым заболеваниям и сердцевинной гнили (Межибовский, 1968; Волколович, 1983; Everham, Brokaw, 1996).

Особенности древостоев (состояние фитоценозов), влияющие на их ветровальность.

Как правило, в результате воздействия ураганного ветра в большей степени от ветровала страдают леса высоких классов бонитета. Важное значение, на устойчивость деревьев, также оказывает полнота насаждений. С одной стороны, чем полнее насаждение, тем меньше ветровала и бурелома;

уменьшение полноты приводит в хвойных насаждениях к снижению устойчивости деревьев. С другой стороны, в загущенных или сильно разреженных лесах процент ветровальных деревьев увеличивается. В возрастной структуре погибших и поврежденных лесов преобладают спелые и перестойные древостои. Также отмечена более резкая выраженность этих явлений в одновозрастных насаждениях. Наблюдается зависимость устойчивости деревьев от породного состава насаждений, характера смешения пород. Соотношение хвойных и лиственных пород в лесах оказывает влияние на ветровальность хозяйственно ценных хвойных пород. В чистых насаждениях (монокультурных, однопородных) устойчивость деревьев к действию ветра снижается.

Смешанные насаждения обладают большей устойчивостью (Скворцова и др., 1983).

Хозяйственные факторы.

Исследователями было отмечено, что отсутствие рубок ухода может способствовать вывалу деревьев (Стойко, 1965; Шавнин, 1994). Также в натуре наблюдается тот факт, что вывал деревьев заметно увеличивается вдоль пролагаемых просек, по опушкам недавних вырубок, при создании технологических коридоров во время рубок. Поэтому бессистемные рубки и интенсивная эксплуатация лесов ухудшают состояние насаждений, способствуя развитию ветровала (Мелехов, 1980). Некоторые исследователи отмечают зависимость устойчивости деревьев от возраста рубки.

Неправильное размещение лесов по окраинам опушек, сплошнолесосечных вырубок и на участках, открытых господствующим ветрам, ведет к массовому ветровалу. Поэтому ветроударная сторона массивов должна иметь лиственную опушку, равную высоте яруса, а лесосеки необходимо ориентировать перпендикулярно господствующим ветрам (Стойко, 1965).

С.М. Стойко, рассматривая хозяйственную деятельность человека, указывает еще на ряд причин, способствующих вывалу деревьев: создание монокультур ели на больших площадях, недооценка роли лиственных пород в повышении биологической устойчивости ельников, использование семян ели несоответствующих экотипов и т.д. При отсутствии лиственных пород на ветроопасных склонах ельники могут выпадать целиком (Стойко, 1965).

В заключение следует отметить, что большинство перечисленных причин вывала деревьев действуют в совокупности друг с другом, и почти всегда вывал деревьев – это результат влияния ряда причин. Более того, одни факторы проявляются через действия других (Скворцова и др., 1983; Everham, Brokaw, 1996; Nilsson et al., 2004).

1.5. Механика вывала и слома деревьев Как может показаться на первый взгляд, процесс вывала (слома) дерева довольно прост, однако, в ходе данного процесса на дерево действует широкий диапазон разнонаправленных сил (Белов, 1983; Захаров и др., 2004, Stathers R.J. et al., 1994, Robyn E.Scott, 2005). Механика вывала (слома) дерева, является сложным и динамичным процессом, в котором взаимодействуют большое количество факторов. Чтобы оценить влияние каждого фактора, необходимо исследовать механику процесса вывала (слома) отдельно растущего дерева. Вывал (слом) дерева происходит, когда горизонтальные и вертикальные силы, действующие на дерево, создают опрокидывающий момент, превышающий силу сопротивления системы: корни/почва (рис. 1.1.). Опрокидывающий момент можно оценить, разделив дерево по высоте, на участки элементарной длины (hi) и просуммировав действие вращающего момента от каждого участка:

M опрок ( F h ) (1.1), ii Mопрок – опрокидывающий момент, Нм;

где Fi – сила, действующая на элементарный отрезок ствола дерева, Н;

hi – протяженность участка, м.

Так как деревья во время своего онтогенеза становятся более высокими, вероятность дерева к вывалу (слому) – увеличивается. Например, сила в 100 Н, действующая на высоте в 10 м, вызывает опрокидывающий момент в 1000 Н/м, а на высоте в 30 м, при неизменной нагрузке, момент увеличивается в три раза.

Во время ветра на дерево действуют горизонтальные и вертикальные силы, стремящиеся его опрокинуть. Рассмотрим эти силы подробнее.

Горизонтальная сила (ветровая нагрузка), действующая на элементарный участок дерева на i -высоте, вычисляется по формуле (Stathers R.J. et al., 1994):

–  –  –

Fiвер – вертикальная нагрузка на i-высоте, Нм;

где mi – масса элементарного участка, на i-высоте, кг;

xi – расстояние «выноса» элементарного участка от вертикального положения, м;

g – ускорение свободного падения, 9.81 м/с2.

Относительно горизонтальной, вертикальная нагрузка остается малой до тех пор, пока дерево не начнет отклоняться на значительные углы от вертикального положения. Под углами 15-200, вертикальная сила становится пропорциональной горизонтальной силе (Stathers R.J. et al., 1994).

Давление на крону дерева пропорционально площади ствола и ветвей дерева, коэффициенту проницаемости листьев (хвои, т.е. насколько эффективно задерживается ветровой поток) и квадрату скорости ветра (т.е. при увеличении скорости ветра в два раза, давление на крону дерева возрастает в четыре раза). Исследования в аэродинамических трубах целых деревьев показали, что давление на крону дерева пропорционально площади вертикальной проекции кроны, коэффициенту кроны (эмпирический коэффициент) и скорости ветра. Однако, при увеличении скорости ветра, деревья изгибаются и тем самым их форма становиться более обтекаемой (Stathers R.J. et al., 1994).

Рис. 1.1. Силы, способствующие вываливанию дерева (рисунок по Stathers R.J. et al., 1994) Силы, препятствующие вывалу деревьев. Силам, оказывающим давление на крону дерева, противодействуют различные силы сопротивления (рис. 1.2). При увеличении силы и скорости ветра, ствол дерева, ветви и сучья, листва и хвоя – отклоняются таким образом, чтобы дерево стало более обтекаемым. Также уменьшается площадь вертикальной проекции кроны, что приводит к уменьшению коэффициента лобового сопротивления. Колебания ствола дерева также рассеивают энергию ветра. Количество колебаний ствола в единицу времени, при одной и той же скорости ветра, зависит от его диаметра и формы, а также эластичности древесины. Деревья, имеющие ярко выраженную конусовидную форму ствола (с большим сбегом ствола), более устойчивы к воздействию ветра, чем деревья с цилиндрической форой. У более старых деревьев и деревьев, выросших на свободе, чаще коэффициент сбега ствола выше, чем у деревьев, выросших в одновозрастных монокультурах (Мелехов, 1980).

В зарубежных исследованиях, для некоторых древесных пород, проведены эксперименты по изучению влияния геометрических параметров деревьев на величину опрокидывающего момента, эти данные хорошо коррелировали с высотой и диаметром. Однако было замечено, что величина опрокидывающего момента будет иная в девственных лесах, в виду большого разнообразия древесных пород, параметров древесного полога, возрастов, полнот и параметров корневых систем (Stathers R.J. et al., 1994).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 6 |
 
Похожие работы:

«Доронин Максим Игоревич ЭКСПРЕСС-МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, Мудрак Наталья Станиславовна Владимир 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя инфекционного...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Ульянова Онега Владимировна МЕТОДОЛОГИЯ ПОВЫШЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ВАКЦИН НА МОДЕЛИ ВАКЦИННЫХ ШТАММОВ BRUCELLA ABORTUS 19 BA, FRANCISELLA TULARENSIS 15 НИИЭГ, YERSINIA PESTIS EV НИИЭГ 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук Научный консультант:...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«Ядрихинская Варвара Константиновна ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСТРЫХ КИШЕЧНЫХ ИНФЕКЦИЙ В Г. ЯКУТСКЕ И РЕСПУБЛИКЕ САХА (ЯКУТИЯ) 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент М.В. Щелчкова Якутск 2015...»

«Мухаммед Тауфик Ахмед Каид ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПОВ С ХОРОШИМ КАЧЕСТВОМ КЛЕЙКОВИНЫ, ОТОБРАННЫХ ИЗ ГИБРИДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Баранов Михаил Евгеньевич Экологический эффект биогенных наночастиц ферригидрита при ремедиации нефтезагрязненных почвенных субстратов Специальность (03.02.08) – Экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.