WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 |

«ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В ГОЛОЦЕНЕ ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Пензенский государственный университет»

На правах рукописи

БАБЕШКО Кирилл Владимирович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ СФАГНОБИОНТНЫХ

РАКОВИННЫХ АМЕБ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ

РЕКОНСТРУКЦИИ ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО РЕЖИМА БОЛОТ В



ГОЛОЦЕНЕ

Специальность 03.02.08 – экология (биология) диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Цыганов Андрей Николаевич Пенза – 2015 Содержание Введение

ГЛАВА 1. Использование раковинных амеб для палеогидрологических реконструкций

ГЛАВА 2. Районы, материалы и методы исследования

ГЛАВА 3. Построение калибровочной модели для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о современных экологических предпочтениях раковинных амеб

ГЛАВА 4. Палеоэкология болотных экосистем на территории современной подзоны южной тайги на примере болота Старосельский мох (Тверская область)

ГЛАВА 5. Палеоэкология болотных экосистем на территории современной зоны широколиственных лесов на примере болота Клюква (Тульская область)

Выводы

Список литературы

Приложение А

Приложение Б

Приложение В

Введение Актуальность темы исследования. Палеоэкологические реконструкции имеют большое значение для решения фундаментальных научных проблем экологии биосистем и палеогеографии, связанных с раскрытием закономерностей организации и биосферных функций природных экосистем, а также с пониманием эволюции окружающей среды и прогноза ее развития в условиях быстрых природных и антропогенных изменений (Величко 1991, Климаты и ландшафты … 2010). Особую актуальность приобретает понимание закономерностей развития болотных экосистем, так как они играют важную роль в депонировании атмосферного углерода и, следовательно, в регуляции концентрации парниковых газов (СО 2 и СН4) в атмосфере (Loisel et al., 2014). В тоже время, болотные экосистемы сильно зависят от климата и чутко реагируют на изменение соотношения между количеством осадков и испаряемостью, которая, в свою очередь, зависит от температуры (Charman et al., 2007). Помимо этого, болотные экосистемы выполняют такие важные биосферные функции, как регуляция поверхностного водного стока и поддержание локального видового разнообразия (Боч, Мазинг, 1979). Таким образом, изучение долгосрочных закономерностей развития болотных экосистем в голоцене может предоставить ценную информацию о структуре и функционировании данных экосистем, необходимую для их рационального использования и прогнозирования их развития в условиях меняющегося климата.

Болотные экосистемы представляют ценный объект для палеоэкологических реконструкций благодаря наличию торфяной залежи, в которой сохраняются автохтонные и аллохтонные биологические остатки 2004). Наиболее часто для (Blackford, 2000, Chambers, Charman, палеоэкологических реконструкций используются ископаемые остатки растительных тканей, семена, споры, пыльца, створки диатомовых и покровные структуры раковинных амеб (Birks et al., 2012). Наличие значительного количества индикаторов связано с тем, что каждый из них в большей степени реагируют лишь на некоторые характеристики окружающей среды в определенном пространственно-временном масштабе.

Палеоэкологические реконструкции основаны на использовании данных о современных экологических предпочтениях ископаемых видов и могут реконструировать характеристики окружающей среды качественно или количественно. Для количественной реконструкции необходимы обширные данные о современном распространении индикаторных организмов в зависимости от характеристик окружающей среды (обучающая выборка) и калибровочная модель, построенная по этим данным (Birks et al., 2012). Затем эта модель может быть применена для количественной реконструкции на основе данных о видовой структуре ископаемых сообществ. Современные методы палеореконструкции развиваются в направлении изучения новых индикаторных видов, разработки локальных калибровочных моделей для количественных реконструкций и комплексного использования индикаторного потенциала различных групп организмов.





Одним из наиболее активно развивающихся методов палеоэкологических реконструкций является ризоподный анализ, основанный на использовании раковинных амеб (Charman et al., 2000).

Раковинные амебы – представители простейших, отличительным признаком которых является наличие внешнего скелетного образования, раковинки.

Раковинные амебы распространены практически повсеместно и являются обязательным компонентом почвенных, пресноводных и болотных экосистем (Mitchell et al., 2008). Раковинные амебы очень чувствительны к степени увлажнения, кислотности и некоторым другим характеристикам окружающей среды и быстро реагируют на локальные изменения условий среды (Бобров и др., 2002). Раковинки амеб устойчивы к разложению и формируют обильные ископаемые сообщества в торфяных отложениях болот и донных осадках водоемов. Благодаря сочетанию вышеперечисленных признаков, раковинные амебы являются ценным биоиндикатором гидрологического режима болотных экосистем для палеоэкологических исследований. Однако до сих пор раковинные амебы использовались лишь для качественных реконструкций на территории лесной зоны ВосточноЕвропейской равнины.

Таким образом, актуальность настоящего исследования определяется отсутствием калибровочных моделей для количественных реконструкций палеогидрологического режима в болотных экосистемах лесной зоны Восточно-Европейской равнины и недостаточным использованием комплексного подхода для палеоэкологических реконструкций на исследуемой территории.

Цель исследования – выявить закономерности формирования болотных экосистем в лесной зоне Восточно-Европейской равнины в течение голоцена по данным количественной реконструкции палеогидрологического режима с помощью ризоподного анализа и оценить роль внешних (климат) и внутренних (сукцессия растительности, торфонакопление) факторов в развитии болотных экосистем по результатам сопоставления с данными ботанического и спорово-пыльцевого анализов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования.

Исследовать современные сообщества раковинных амеб в 1.

болотных экосистемах лесостепной и юга лесной зоны ВосточноЕвропейской равнины.

Построить модель взаимосвязи (т.е. калибровочную модель) 2.

между уровнем залегания болотных вод и видовой структурой сообществ сфагнобионтных раковинных амеб на основании данных об их современном распространении в поверхностных образцах (обучающая выборка) болотных экосистем.

Исследовать ископаемые сообщества раковинных амеб в 3.

торфяных залежах болотных экосистем, расположенных в подзоне южной тайги и зоне хвойно-широколиственных лесов.

Провести количественную реконструкцию 4.

палеогидрологического режима по данным ризоподного анализа исследованных залежей и с использованием построенной калибровочной зависимости.

Сопоставить полученные данные с результатами реконструкций 5.

по данным ботанического и спорово-пыльцевого анализов для выявления роли внешних (климат) и внутренних (сукцессия растительности, торфонакопление) факторов в развитии болотных экосистем.

Научная новизна. В работе впервые сформирована обучающая выборка из данных по видовой структуре сообществ раковинных амеб в современных поверхностных образцах сфагнума и соответствующих им глубин залегания болотных вод для болотных экосистем лесной зоны Восточно-Европейской равнины, на основании которой построена калибровочная модель для количественной реконструкции палеогидрологического режима. С использованием полученной калибровочной модели проведена количественная реконструкция уровня залегания болотных вод по данным ризоподного анализа образцов торфяной залежи двух болотных экосистем, расположенных в южной подзоне тайги и зоне хвойно-широколиственных лесов.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты позволяют расширить представления об экологии сфагнобионтных раковинных амеб, являющихся одним из основных компонентов сообществ одноклеточных организмов в болотных экосистемах. Помимо этого, данные могут быть использованы при прогнозировании динамики развития болотных экосистем и климата в будущем. Построенная в ходе данного исследования калибровочная модель может быть использована для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о видовой структуре сообществ раковинных амеб в других торфяных разрезах Восточно-Европейской равнины. Результаты данного исследования используются в курсах, реализуемых на кафедре зоологии и экологии Пензенского государственного университета: «Экология сообществ и экосистем», «Экология микроорганизмов», «Экологический мониторинг».

Апробация работы. Материалы работы были представлены на: 4-ом Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011); Всероссийской научной конференции «Исследования территориальных систем: теоретические, методологические и прикладные аспекты» (Киров, 2012); 6-ом Международном симпозиуме по раковинным амебам (Сямынь, 2012);

Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, 2013); 3-ей Всероссийской конференции с международным участием «Динамика современных экосистем в голоцене»

(Казань, 2013); 32-ой ежегодной конференции немецкого протозоологического общества (Цюрих, 2013); 3-ей Всероссийской научно практической конференции «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и особо охраняемые территории» (Тула, 2013); Международной конференции, посвященной 140летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Лесостепь Восточной Европы:

структура, динамика и охрана» (Пенза, 2013); 14-ом Международном конгрессе протистологов (Ванкувер, 2013); 4-ом Международном полевом симпозиуме «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Новосибирск, 2014); 13-ой Международной научно практической экологической конференции «Биоразнообразие и устойчивость живых систем» (Белгород, 2014); Региональной конференции Международного географического союза (Москва, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, входящих в перечень рецензируемых научных журналов ВАК.

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 50– 70%.

Структура и объем диссертации.

Работа изложена на 106 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений. Список литературы включает 146 источников, в том числе 104 – на иностранных языках. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 7 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту.

В пределах болотных экосистем с развитым микрорельефом 1.

ответные реакции сфагнобионтных раковинных амеб на уровень залегания болотных (УБВ) вод характеризуются одновершинной зависимостью, которая может быть смоделирована с использованием метода взвешенного осреднения.

В ходе развития болотных экосистем происходит смена 2.

сообществ раковинных амеб от ценозов с участием пресноводных видов до типично сфагнобионтных форм, с общей тенденцией к ксерофитизации.

Существенное влияние на этот процесс могут оказывать климатические факторы и поступление зольных элементов (как аллохтонных, так и автохтонных).

В процессе олиготрофизации болот, т.е. при переходе от низового 3.

болота к переходному, раковинные амебы и растительные сообщества реагируют с задержкой на снижение поступления зольных веществ, что связано со способностью корневой системы извлекать минеральные вещества из нижележащих горизонтов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность Ю.А Мазею.

за неоценимую поддержку и помощь во всех этапах работы, А.Н. Цыганову за содержательные консультации, Е.Ю. Новенко и Е.М. Волковой, а также сотрудникам Центрального-лесного государственного природного биосферного заповедника (Тверская область) за помощь в организации и проведении полевых работ, В.А. Чернышову за помощь в освоении методов микроскопирования, а также дружному коллективу кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета за всестороннюю поддержку.

Глава 1. Использование раковинных амеб для палеогидрологических реконструкций С самого начала палеоэкологических работ находки ископаемых организмов использовались для качественной интерпретации условий их обитания в прошлом, основываясь на знаниях о современной экологии данных или родственных им организмов (Кисилев, 2005).

Впервые количественный подход с использованием калибровочных моделей был разработан Имбрие и Кипп (Imbrie, Kipp, 1971) для реконструкции поверхностной температуры и солености морских водоемов на основе ископаемых сообществ фораминифер. Начиная с этого момента, количественный подход к реконструкциям характеристик окружающей среды стал широко применяться во многих областях палеоэкологии, использующих различные группы индикаторных организмов, включая пыльцу и споры растений, диатомовые водоросли, хирономид, радиолярий и пр. Современные методы палеореконструкции развиваются в направлении изучения новых индикаторных видов и создания методов количественной реконструкции характеристик окружающей среды.

Существует несколько способов количественной палеореконструкции однако все они включают в себя два принципиальных этапа (Birks, 1995). На первом этапе моделируются взаимоотношения между характеристиками окружающей среды и структурой сообществ индикаторных организмов на основе данных о современном распространении видов в зависимости от известных характеристик окружающей среды (калибровочные ряды или обучающая выборка). Для этого, в основном, используются методы регрессионного анализа. На втором этапе, построенная модель, т.е.

выявленная зависимость, используется для реконструкции характеристик окружающей среды на основе ископаемых сообществ. По сути, это представляет собой калибровочную задачу (Померанцев, 2014), поэтому выявленная зависимость или модель называются калибровочными.

Существующие методы реконструкции, в основном, различаются по типам функциональной зависимости, которую они могут реконструировать:

линейные, одновершинные или без привязки к какому-либо определенному типу.

Одной из наиболее активно используемых в последнее время групп индикаторных организмов являются раковинные амебы или тестацеи (Рис.

которые применяются для реконструкции характеристик 1.1), гидрологического режима болотных экосистем (Charman et al., 2007).

Раковинные амебы – полифилетическая группа свободноживущих амебоидных протистов (Protista), характеризующаяся наличием внешнего скелетного образования раковинки (Протисты …, 2000). Раковинки тестацей преимущественно однокамерные (реже двухкамерные) с одним (реже двумя) отверстиями, устьями, для выхода псевдоподий. Раковинки построены из органического вещества, часто покрыты экзогенными (ксеносомы), либо эндогенными (идиосомы) кроющими элементами. В качестве экзогенных кроющих элементов используются минеральные частички (песчинки), створки диатомовых водорослей, цисты хризомонад, идиосомы других раковинных амеб и пр., которые поступают с пищей или захватываются организмов из внешней среды. Эндогенные кроющие элементы образуются в цитоплазме амебы и состоят преимущественно из кремния. Реже встречаются раковинки, построенные из соединений кальция. Основная функция раковинки – защита клетки, в основном, от иссушения и хищников.

Раковинные амебы в основном размножаются бесполым путем, т.е. делением клетки надвое. Половое размножение описано для некоторых видов, однако его роль в жизненном цикле этих организмов остается не до конца изученной (Lahr et al. 2011).

Рис. 1.1. Некоторые представители раковинных амеб: А) Arcella arenaria, Б) Centropyxis aculeata, В) Cyclopyxis arcelloides, Г) Difflugia petricola, Д) Nebela militaris, Е) Assulina muscorum.

Традиционно раковинные амебы, как и голые амебы, относились к надклассу Rhizopoda в подтипе Sarcodina (Levine et al., 1980) на основании наличия псевдоподий в качество органоидов передвижения и захвата пищи.

В пределах данного надкласса раковинные амебы рассматривались как представители в основном двух классов – Lobosea и Filosea, выделяемых по характеру псевдоподий. Представители класса Lobosea характеризуются наличием лобоподий – широких с закругленными концами псевдоподий, чисто эктоплазматических или с участием экто- и эндоплазмы. Для представителей класса Filosea характерны филоподии – эктоплазматические псеводоподии удлиненной или нитевидной формы, не анастомозирующие при соприкосновении с друг другом. У очень небольшой группы тестацей псевдоподии в виде тонких нитевидных выростов образуют густую анастомозирующую сеть – ретиколоподии. Эти тестации относятся к классу Granuloreticulosea. Критерием выделения таксонов более низкого ранга служат морфологические особенности раковинки.

С развитием методов молекулярно-генетических исследований систематика раковинных амеб претерпела значительные изменения.

Молекулярные данные подтвердили монофилетичность лобозных раковинных амеб (Nikolaev et al., 2005) и отличие от них, а также монофилетичных филозных тестацей (Wylezich et al., 2002). Также была показана принадлежность раковинных амеб с двумя устьями и анастомозирующими псевдоподиями из родов Amphitrema sp. и Archerella sp.

к группе Stramenopila (SAR) (Gomaa et al., 2013).

В соответствии с новой системой эукариот (Adl et al., 2012) все раковинные амебы входят в состав двух крупных группировок: Amebozoa и SAR (см. далее). Для того, чтобы система была гибкой, классификация проведена без формальных рангов. Иерархичность системы отражена в разном количестве точек отступа.

AMOEBOZOA Lhe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 Организмы, осуществляющие амебоидное движение при помощи лобоподий, в некоторых группах имеются эктолобоподии; кристы в митохондриях тубулярные; организмы обычно одноядерные, хотя могут быть двух- и многоядерными; цисты обычны, разнообразны морфологически;

жгутиковые стадии, если присутствуют, обычно моноконтные.

Tubulinea Smirnov in Adl et al., 2005 «Голые» или раковинные амебоидные организмы; для локомоции и фагоцитоза образуют широкие псевдоподии, не заостренные на концах (лобоподии). Локомоция осуществляется за счет актино-миозинового цитоскелета; цитоплазматические микротрубочки, если присутствуют, немногочисленны и никогда не образуют пучки; жгутиковые стадии в жизненном цикле отсутствуют.

Arcellinida Kent, 1880 [= Testacealobosia De Saedeleer 1934] Arcellina Haeckel 1894 Difflugina Meisterfeld 2002 Phryganellina Bovee 1985 Incertae sedis Arcellinida: Geamphorella, Oopyxis, Pseudoawerintzewia, Pseudonebela.

SAR (R) Имя представляет собой аббревиатуру трех групп, включенных в данную категорию (Stramenopiles, Alveolata и Rhizaria) по причине их близкого расположения на филогенетических построениях.

Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005 Подвижные клетки, обычно двужгутиковые, обычно с гетероконтным типом расположения жгутиков; в митохондриях кристы тубулярные.

Labyrinthulomycetes Dick 2001 Характеризуются наличием разветвленной сетью ветвящейся и анастомозирующей эктоплазмы; кроющими элементами, формирующимися в аппарате Гольджи; для многих видов характерны двужгутиковые зооспоры.

(ранее Incertae sedis Labyrinthulomycetes: Amphitraemidae относимые к филозным раковинным амебам), Amphitrema, Archerella Rhizaria Cavalier-Smith 2002 Организмы с тонкими нитевидными псевдоподиями (филоподиями), которые могут ветвиться и анастомозировать; у некоторых групп — аксоподии.

Cercozoa Cavalier-Smith 1998, emend. Adl et al. 2005 Очень полиморфная группа без особенной отличительной характеристики; включает диконтные жгутиковые или амебоидные формы с филоподиями; большинство с тубулярными кристами митохондрий;

Загрузка...

кинетосомы соединяются с ядром при помощи элементов цитоскелета;

обычно с экструсомами.

Imbricatea Cavalier-Smith 2011 [Cavalier-Smith 2003 Silicofilosea Adl et al. 2005, emend. Adl et al.

Euglyphida Copeland 1956, emend. Cavalier-Smith 1997 Euglyphidae Wallich 1864, emend Lara et al. 2007 Assulinidae Lara et al. 2007 Trinematidae Hoogenraad & De Groot 1940, emend Adl et al.

2012 Cyphoderiidae de Saedeleer 1934 Paulinellidae de Saedeller 1934, emend. Adl et al. 2012 Incertae sedis Euglyphida: Ampullataria, Deharvengia, Euglyphidion, Heteroglypha, Matsakision, Pareuglypha, Pileolus, Sphenoderia, Tracheleuglypha, Trachelocorythion.

Thecofilosea Cavalier-Smith 2003, emend. Cavalier-Smith 2011 Incertae sedis Thecofilosea: Chlamydophryidae de Saedeleer 1934, emend. Meisterfeld 2002 Incertae sedis Chlamydophryidae de Saedeleer 1934: Capsellina, Chlamydophrys, Clypeolina, Diaphoropodon, Lecythium, Leptochlamydophrys, Penardeugenia.

Incertae sedis Thecofilosea: Botuliforma, Mataza, Pseudodifflugia.

Gromia Dujardin 1835 Раковинка построена из органического материала, с одним отверстием, снабженным специальной структурой, филоподии ветвящиеся, агранулярные, анастомозируют друг с другом, но не образуют сеть (ретикулум), многоядерные формы; в жизненном цикле имеются жгутиковые стадии.

Таким образом, поиски естественных филогенетических связей приводят к таксономическому разобщению раковинных амеб. Будучи фракциями отдельных таксонов, раковинные корненожки в настоящее время рассматриваются как гетерогенный полифилетический комплекс, который объединяет сходная морфология (наличие раковинки), общая экология и возможность применения одной и той же техники исследования (Гельцер и др., 1995).

Раковинные амебы — гетеротрофные организмы, для построения тела и обеспечения энергией использующие готовые органические вещества.

Многие пищевые компоненты, необходимые корненожкам, растворены в воде — среде их обитания. Все они могут быть использованы раковинными амебами непосредственно путем диффузии через цитоплазматическую мембрану. Этот источник пищи для некоторых форм, по-видимому, играет весьма существенную роль. По крайней мере, у некоторых видов (Plagiopyxis callida, Trigonopyxis arcula) псевдоподии наблюдаются исключительно редко, у других организмов псевдостом очень часто бывает закупорен «пучком»

детрита (Гельцер и др., 1985). Ряд форм (Trinema lineare) расщепляют лигнин, являясь, таким образом, прямыми участниками гумификации и образования органо-минеральных комплексов почвы (Корганова, 1997).

Однако большинство видов приспособилось к потреблению других организмов в качестве пищевых объектов, которыми могут быть бактерии, водоросли, «голые» амебы, другие виды тестаций, инфузории, грибы, актиномицеты, дрожжи (Gilbert, 2000). Например, амебы рода Nebela питаются более мелкими тестациями: Assulina, Trinema, Corythion и др.

(Deflandre, 1936); Arcella discoides — диатомовыми и десмидиевыми водорослями (Bles, 1929). Некоторые раковинные корненожки поедают нематод, коловраток (Mast, Root, 1916) и других мелких членистоногих.

Размер пищевых объектов ограничен диаметром устья, поэтому многие корненожки, например, Lesquereusia spiralis, Pontigulasia vas, Centropyxis constricta, Difflugia lobostoma разрушают клеточные стенки крупных водорослей (например, нитчатых) и «высасывают» содержимое (Gilbert, 2000). Наконец, многие тестации частично используют симбиотические водоросли в качестве пищи (Викол, 1992).

Раковинные амебы сами служат пищей более крупным организмам.

Потребителями их являются инфузории, нематоды, коловратки, олигохеты, тихоходки, личинки и молодь рыб (Schnborn, 1966; Koste, 1978; Chardez, 1992). Многие хищники специализируются на потреблении именно раковинных амеб. Таковыми являются крупные «голые» амебы Thecamoeba sphaeronucleolus (Bovee, 1960), Th. terricola (Chardez, 1985), Amoeba proteus (Гельцер и др., 1985), некоторые брюхоресничные инфузории (Foissner, 1982), инфузория Frontonia leucas (Chardez, 1984, 1985).

Тестацеи распространены практически повсеместно и играют важную роль в детритных пищевых цепях почвенных, водных и болотных экосистем (Mitchell et al., 2008). Раковинные амебы – исходно водные организмы, благодаря наличию раковинки, защищающей клетку от иссушения, освоили значительный диапазон местообитания, включая пресные водоемы, мха, почвы, а также некоторые морские биотопы. Во мхах раковинные амебы обитают в водных пленках, покрывающих побеги, либо в «микроводоемах», образующихся в пазухах «листьев». Тестацеи чутко реагируют на изменение увлажненности, а также на изменение многих других условий окружающей среды (кислотность, трофность и др.). При этом их раковинки устойчивы к разложению и сохраняются в торфяных и донных отложениях болот и водоемов. Благодаря сочетанию этих свойств, раковинные амебы представляют ценный объект для биоиндикации и палеореконструкции, который может значительно дополнить существующие представления о динамике окружающей среды и эволюции экосистем.

Для сообществ раковинных амеб, формирующихся в сфагнумах, известны виды, обитающие исключительно в сфагновых болотах (торфобионты), часто здесь встречающиеся (торфофилы) и случайно попадающие (торфоксены). Специфика населения тестацид отдельных микроформ (кочки, гряды, мочажины, озерки) определяется гидротермическим режимом болотного микроландшафта (Harnisch, 1925;

Graaf, 1956; Schnborn, 1966). На олиготрофном болоте О. Хил (Heal, 1961) выделяет три ассоциации корненожек: 1) фауну затопленных участков:

Amphitrema stenostoma, A. wrightianum, Difflugia bacillifera, D. bacillariarum, D. brevicolla, Nebela carinana, Placocysta spinosa; 2) фауну влажных сфанговых кочек: Amphitrema flavum, Hyalosphenia papilio, Nebela tincta, Arcella catinus, Nebela militaris, Assulina seminulum, Heleopera rosea; 3) фауну сухих кочек: Nebela tincta, Assulina muscorum, Arcella catinus, Heleopera sylvatica, Euglypha strigosa, Nebela militaris, Trigonopyxis arcula, Bullinularia indica, Corythion spp. М. Уорнер (Warner, 1987), изучая распределение раковинных амеб в торфяниках на юго-западе Канады, выделяет группировки относительно сухих местообитаний (влажность 78–89%):

Cyclopyxis arcelloides, Hyalosphenia subflava, Sphenoderia lenta, а также влажных биотопов (90 – 95% воды): Hyalosphenia elegans, H. papilio, Pryganella acropodia, Heleoptera sphagni, Nebela collaris. При исследовании лапландских верховых болот (Tolonen et al., 1994) были выделены комплексы раковинных корненожек, предпочитающих те или иные местообитания: 1) фауну увлажненных или сухих местообитаний с низкой трофностью; 2) фауну увлажненных или сухих местообитаний высокой трофности; 3) фауну местообитаний с низкими значениями рН, низкой трофностью, но высокой концентрацией РОВ; 4) фауну сухих местообитаний. А.А. Бобров с соавторами (Бобров и др, 2002) полагает, что глубина уровня воды в сфагновых биотопах — один из самых жестких экологических градиентов, и выделяют 9 групп раковинных амеб в соответствии с определенной увлажненность местообитания.

Специфической особенностью сфагнобионтных раковинных амёб является характер их вертикального распределения в толще сфагновой сплавины. В первых работах по изучению вертикальной зональности раковинных амёб (Heinis, 1945; Chacharonis, 1956; Bonnet, 1958) было выявлено, что распространение видов, содержащих симбионтные водоросли в цитоплазме (H. papilio и A. flavum), определяется глубиной проникновения света в толщу сплавины, которая, в свою очередь, как было показано Майстерфилдом (Meisterfield, 1977), зависит от степени сомкнутости мха.

Хил (Heal, 1962) выяснил, что распределение видов с раковинкой, покрытой экзогенными элементами, определяется наличием подходящего строительного материала, содержание которого увеличивается с глубиной. В этой же работе приводится интересный пример взаимного влияния факторов на вертикальное распределение вида A. wrightianum, который содержит в цитоплазме симбионтные водоросли и имеет агглютинированную раковинку.

Максимум численности этого вида отмечается на глубине 4 – 10 см от поверхности сплавины, где формируется оптимальное соотношение между степенью освещённости и содержанием минеральных частиц.

Боннэ (Bonnet, 1958) предположил, что виды, населяющие верхние части сфагнума, должны быть устойчивыми к пониженной увлажненности, и являться ксерофилами, в то время как гигро- и гидрофилы должны преимущественно встречаться в нижних горизонтах. Это предположение подтверждается вертикальным распределением ксерофильного вида A.

muscorum и гидрофильного вида Nebella dentistoma. Однако Хил (Heal, 1962) показал, что распределение большей части видов не подчиняется этой закономерности (например, гидрофил преимущественно H. papilio встречается в верхних горизонтах), и, по всей видимости, влажность субстрата не влияет на разделение видов в толще сфагновой сплавины в соответствии с их гидро-, гигро- и ксерофильными характеристиками. Тем не менее, позже было выявлено (Schnborn, 1963; Booth 2000), что влажность сфагнума, определяет характер вертикальной изменчивости структуры сообществ раковинных амеб.

В целом, помимо таких факторов как свет, влажность субстрата и наличие строительного материала на вертикальное распределение раковинных амёб, по всей видимости, также влияют температура, содержание кислорода, пищевые и конкурентные отношения (Heal 1962;

Meisterfeld 1977).

Изучение ископаемых раковинных амеб в торфяных залежах болотных экосистем началось с работ Штайнеке (Steinecke, 1927) и Харниша (Harnisch, 1927) (при этом первые работы по ископаемым сообщества раковинным амебам в донных отложениях озерных экосистем были выполненные еще раньше Lindberg, 1899; Lagerheim, 1902). Впоследствии раковинные амебы широко использовались для качественной реконструкции поверхностной влажности сфагнума в основном в качестве сопутствующих индикаторов при спорово-пыльцевом анализе (Grospietsch, 1953; Frey, 1964; Tolonen, 1966;

Abay, 1976; Tolonen et al., 1985, 1986; Warner, 1990 и др.).

Впервые количественная оценка экологических оптимумов раковинных амеб была проведена Charmnan, Warner (1992), а также Tolonen et al. (1992), а первая калибровочная модель для палеоэкологической реконструкции была построена в 1994 году (Warner, Charman, 1994). В течение последующих двадцати лет было разработано около двадцати локальных калибровочных моделей для различных регионов Европы (Woodland et al., 1998;

Lamentowicz, Mitchell, 2005; Charman et al., 2007; Lamentowicz et al., 2007;

Payne, Mitchell, 2007; Swindles et al., 2009; Turner et al., 2013), Новой Зеландии (Charman, 1997; Wilmshurst et al., 2003), Северной Америки (Charman, Warner, 1997; Booth, 2001, 2002, 2008; Payne et al., 2006; Markel et al., 2010; Lamarre et al., 2013; Amesbury et al., 2013), Южной Америки (Swindles et al., 2014; van Bellen et al., 2014), Китая (Qin et al., 2013; Song et al., 2014). Разработанные калибровочные модели различались не только регионами исследований, но и подходами к моделированию взаимосвязи между характеристиками окружающей среды и видовым составом сообществ раковинных амеб. Данные о состоянии болотных экосистем, полученные с помощью этих калибровочных рядов, широко используются для палеореконструкций в сочетании с данными на основе других индикаторных групп, что позволяет получить более точные результаты. Однако в связи с тем, что экологические предпочтения организмов могут меняться в зависимости от локальных условий, калибровочные модели, построенные для одного региона, не могут быть использованы в регионах с отличными климатическими условиями.

Исследования экологии раковинных амеб и их использование для палеоэкологических реконструкций достаточно активно ведется и на территории России. Первые количественные оценки экологических оптимумов раковинных амеб в отношении уровня залегания болотных вод проведены А.А. Бобровым с соавторами (Бобров и др., 2002) для запада Европейской части России. Однако впоследствии раковинные амебы использовались, в основном, для качественных реконструкций (Andreev et al.

2004, 2009). Лишь недавно была разработана калибровочная модель и проведена количественная реконструкция с использованием раковинных амеб (Курьина, 2011; Прейс, Курьина, 2011), но только для болотных экосистем Западной Сибири.

К настоящему моменту накоплены достаточно обширные сведения по истории формирования и развития болотных экосистем на территории лесной зоны Восточно-Европейской равнины, которые основываются в основном на данных палеоботанических (спорово-пыльцевой, карпологический анализы и пр.), палеонтологических и археологических данных. Для изучения динамики и климата растительности в голоцене широко применяется схема периодизации Блиттера-Сернандера, первоначально созданная для Скандинавии и модифицированная для центральных районов Европейской части России Н.А. Хотинским (1977).

Согласно этой схеме голоценовая эпоха включает в себя пять климатических периодов: пребореальный (10,3 – 9,3 тыс. 14С л. н.), бореальный (9,3 – 8,0 тыс.

С л. н.), атлантический (8,0 – 4,6 тыс. С л.н.), суббореальный (4,6 – 2,6

тыс. С л. н.) и субатлатический (2,6 тыс. С л. н. – настоящее время) периоды.

В холодный пребореальный период развитие болот происходит медленно. Некоторые исследователи полагают, что ландшафт в это время был похож на современную тундру с некоторыми степными чертами, связанными с континентальностью климата и влиянием еще не вымерших крупных фитофагов. Иногда такой ландшафт называют «арктической степью» и полагают, что он напоминает теперешние горные степи и формации нагорных ксерофитов с обилием подушкообразных форм и растений щебнистой тундры. Однако некоторые исследователи (Городков,

1935) не признают степного характера приледниковой зоны и считают, что после отступления ледника существовала обычная мохово-лишайниковая тундра, более или менее похожая на современную. В это время, очевидно, имелись и небольшие островки еловых, березовых и сосновых лесов.

После отступления ледник оставил множество озер и мелководных бассейнов, которые постепенно заполнялись минеральными осадками.

Водораздельные пространства были слабо дренированы, так как речная сеть только начинала формироваться и русла водотоков были врезаны неглубоко.

В это время заболачивание водоразделов, вероятно, не происходило, так как влажность воздуха была небольшой, а короткое и холодное лето не благоприятствовало развитию растительной массы. Активно начиналось зарастание гипновыми мхами, хвощом, тростником. Среди донных отложений водоемов этого периода преобладают сапропели, гипновые, реже тростниковые, хвощовые, осоковые и осоково-сфагновые эвтрофные торфа.

Бореальный период голоцена (9,3 – 8,0 тыс. л. н.) характеризуется сухим, но прохладным климатом. Это время распространения светлых сосновых и березовых лесов со смешанным травяно-кустарничковым покровом горно-тундрово-степного характера. Более глубокие озера частично заполнились сапропелево-иловыми отложениями, а мелкие заросли гипновыми мхами. Покровы из гипновых мхов начали уплотняться, зарастать осоками, ольхой и березой, а сапропелево-иловые отложения в связи с понижением уровня озер покрывались тростниками и осоковыми зарослями.

Континентальный климат не способствовал обильному произрастанию сфагновых мхов и заболачиванию суши. Болота, которые образовались в этот период, обычно имеют в основании залежей озерные отложения, прикрытые тростниковыми, осоковыми или гипновыми торфами. Малообводненные болота в этот время зарастают сосной, березой, черной ольхой с вахтой, белокрыльником, сабельником.

Наиболее интенсивно процессы заторфовывания водоемов и заболачивания минеральных земель протекали в атлантическом периоде (8,0 – 4,6 тыс. л.н.) – климатическом оптимуме голоцена (Пьявченко, 1979;

Елина и др., 1988, 2000). В этот период климат был теплым и влажным. На территорию современной лесной зоны Европейской части России проникают широколиственные породы (дуб, вяз, лещина и пр.). Повсеместно распространенны широколиственно-хвойные леса, в которых кроме широколиственных пород произрастают сосна, ель, береза. В это время идет интенсивное развитие болот на суходолах, увеличение их площади и слияние отдельных болотных массивов в системы. Почти все крупные массивы вступают в олиготрофную стадию развития с преобладанием сфагновых мхов. Мощность торфяных отложений достигает в среднем 2,5 – 3,0 м.

Вместе с тем, возникают молодые низинные болота – лесные, осоковые, где откладываются древесные и осоковые торфа.

Однако, как указывает Пьявченко (1985), широкое развитие болотообразовательного процесса интенсивного торфонакопления в этот период связано не только с благоприятными климатическими условиями, но и с тектоническими процессами, которые обусловили повышение уровня грунтовых вод. Кроме того, изменился рельеф суши; возникли бессточные и слабосточные западины и котловины (под влиянием просадки грунта в результате карста, суффозии, протаивания глубоких линз льда и т.д.), которые послужили дополнительными очагами заболачивания. С атлантического периода голоцена на территории Восточно-Европейской равнины отмечается воздействие человека.

На протяжении суббореального периода (4,6 – 2,6 тыс. л. н.) продолжается рост торфяников в высоту и увеличение их площади. По данным Хотинского (1977), на значительном протяжении суббореального периода климат был влажным и холодным, о чем свидетельствует распространение ели и уменьшение доли широколиственных пород. Ряд болот озерного происхождения вступает в олиготрофную стадию развития.

Происходит зарастание обмелевших водоемов, на месте которых образуются тростниковые и осоковые болота. В это же время в спорово-пыльцевых спектрах появляется пыльца культурных злаков (Крупенина, 1973;

Серебряная, 1981). Около 4000 л. н. земледелие и скотоводство отмечается уже на большей части современных лесостепи и широколиственных лесов. В течение бронзового века земледелие получило распространение на территории современных хвойно-широклиственных лесов и южной тайги.

Основной формой земледелия было подсечное земледелие (подсека) (Краснов, 1971). В это время, кроме следов подсечно-огневого земледелия, на всех стоянках современного лесного пояса есть остатки крупного рогатого скота.

Последний период голоцена – субатлантический (2600 л.н. – настоящее время) отличается прохладным и влажным климатом. Продолжается нарастание мощности торфяной залежи болот и увеличение их площади. В связи с повышенной влажностью уменьшается облесенность верховых болот.

Усиленный прирост торфа обуславливает быструю эволюцию микрорельефа, что ведет к развитию комплексности. На окраинах болот происходит заболачивание суходолов; возобновляют рост пересохшие в суббореальном периоде болота.

Глава 2. Районы, материалы и методы исследования

Материал для исследования собран на территории современной лесной зоны Восточно-Европейской равнины, включающей в себя три крупные лесорастительные полосы: хвойных (бореальных) лесов, хвойношироколиственных (бореально-неморальных) лесов и широколиственных (неморальных) лесов (Восточно-Европейские леса …, 2004). Сейчас на всей территории преобладают сукцессионные варианты лесных сообществ, связанные с различными видами хозяйственных воздействий: рубки, распашки, выжигание, выпас домашних животных и пр. (Смирнова, Бобровский, 2000).

Хвойные (бореальные) леса преимущественно располагаются в таежной зоне Восточно-Европейской равнины. Таежная зона характеризуется достаточно высоким годовым количество осадков, достигающим на равнинах 600 мм, а на возвышенностях – 800 мм (Раковская, Давыдова, 2003).

Для европейской тайги характерны темнохвойные леса из ели с преобладанием сосновых лесов в долинах рек. Второстепенная роль в лесах принадлежит лиственным породам: березе, осине, ольхе. Европейскую тайгу делят на три подзоны: северную, среднюю и южную. Северная тайга характеризуется избыточным увлажнением. В ее западной части зимы многоснежные, умеренно холодные, а в восточной – зимы холодные, достаточно снежные.

Леса здесь низкорослые и разреженные из ели и сосны (зеленомошники, долгомошники, сфагновые и лишайниковые). Средняя тайга характеризуется избыточным увлажнением, умеренно холодной и многоснежной зимой. Здесь преобладают ельники-черничники. Южная тайга также достаточно увлажнена, но имеются значительные различия в зимних температурах (средняя температура января на западе –6 °С на востоке –13 °С). Здесь произрастают ельники-кисличники, кустарниковые и сосняки. На юге тайги появляются вяз, липа, орешник и бересклет.

Зона хвойно-широколиственных (бореально-неморальных) и широколиственных (неморальных) лесов расположена в западной части Восточно-Европейской равнины между тайгой и лесостепью и простирается от западных границ России до впадения Оки в Волгу. Для зоны характерен мягкий, умеренный климат (Раковская, Давыдова, 2003). В рельефе наблюдается сочетание возвышенностей (в 200 м и более) и низменностей.

Пластовые равнины перекрыты моренными, озерно-аллювиальными, флювиогляциальными и лессовыми породами. В пределах зоны в условия умеренно влажного и умеренно теплого атлантико-континентального климата формируются дерново-подзолистые и серые лесные почвы. Климат благоприятствует произрастанию хвойных пород деревьев вместе с широколиственными. В зависимости от условий рельефа и степени увлажнения формируются также луга и болота. Из широколиственных пород в зоне распространены липа, вяз, дуб.

По направлению к югу, увеличивается преобладание широколиственных пород деревьев, в основном липы и дуба. На юге зона широколиственных лесов граничит со степью, формируя переходную лесостепную зону. Лесостепная зона, умеренно влажная и умеренно теплая, расположена на юге антлантико-континентальной климатической области умеренного пояса Восточно-Европейской равнины. Через лесостепную зону проходит важная биоклиматическая нулевая полоса: к северу от нее осадков на 100 – 200 мм больше испаряемости, а к югу – на 100 – 200 мм меньше испаряемости. Основной лесообразующей породой в европейской лесостепи является дуб черешчатый, совместно с которым часто произрастают клены остролистный и татарский, вяз, ясень; в кустарниковом подлеске – лещина, бересклет бородавчатый, жимолость и др. В степной зоне древесная растительность встречается лишь в поймах рек.

Лесная зона Восточно-Европейской равнины, особенно ее северная и средняя подзоны, характеризуется интенсивным развитием болотных экосистем (Пьявченко, 1980). Это в основном связанно с оптимальными климатическими условиями для болотообразования: умеренно теплым вегетационным периодом, обеспечивающим прирост растительной массы, и существенным превышением количества выпадающих осадков над испарением, вызывающих постоянное или длительное переувлажнение грунта. Повышение влажности климата в направлении с юго-востока на северо-запад Восточно-Европейской равнины сопровождается возрастанием степени заболоченности и заторфованности (Денисенков, 2000).

Наибольшая степень избыточного увлажнения отмечается в северной части лесной зоны (Карелия, северо-запад и запад России), где отношение годовой суммы осадков к годовой величине испарения с тоже площади (климатический коэффициент) превышает 1,0. Благодаря этому образуются обширные болотные массивы, которые занимают не только глубокие впадины, но и небольшие депрессии (Денисенков, 2000). В целом, в областях избыточного увлажнения болотообразование в меньшей степени зависит от рельефа. Мощность торфяной залежи болот в южной тайге может достигать 8

– 9 м и более.

В зоне неустойчивого увлажнения (Центральные районы России), где климатический коэффициент меняется в пределах от 0,5 до 1,25, заболоченность территории средняя. К югу от таежной зоны, по мере того как климат становится все более сухим, повышается скорость разложения растительных остатков и, соответственно, уменьшается мощность торфяной залежи. Помимо этого, по мере продвижения к югу, в области широколиственных лесов, а также лесостепи зависимость расположения болот от рельефа становится все сильнее. Болота расположены исключительно во впадинах рельефа, преимущественно в поймах рек, понижениях вблизи озер и очень редко в котловинах водоразделов.

Дальше к югу, в зоне недостаточного увлажнения, где климатический коэффициент всегда меньше 1 (0,25 – 0,75), болота редки, характеризуются незначительной мощностью торфа, приурочены к поймам рек или берегам озер, верховые болота практически отсутствуют.

Материал для исследования современных экологических предпочтений раковинных амеб собран в южной подзоне тайги (Центрально-лесной государственный природный биосферный заповедник, Тверская область), в зоне смешанных лесов (Московская и Рязанская области), широколиственных лесов (Тульская область) и лесостепи (национальный парк «Орловское полесье», Орловская область; Пензенская область). Сбор материала проводился в течение полевых сезонов 2011–2014 годов. Помимо этого, для расширения географии исследований в анализ современных сообществ раковинных амеб были включены данные по средней и южной подзоне тайги (Республика Карелия, Ярославская область), полученные в предыдущих исследованиях (Цыганов, 2008). Всего в обучающую выборку было включено 18 болотных экосистем, в которых было отобрано 80 поверхностных образцов сфагнума и проведены измерения уровня залегания болотных вод в точках отбора (Табл. 2.1).

–  –  –

среднем 114 дней, но колеблется в разные годы от 92 до 126 дней. Средняя многолетняя сумма осадков за год составляет 740 мм, что превышает суммарное испарение, климатический коэффициент 1,8 (Факторы регуляции..., 1983), что способствует интенсивному развитию процесса заболачивания.

Высота снежного покрова максимальна в конце февраля (60 см). В среднем в году более 130 дней со снежным покровом. Устойчивый снежный покров образуется в начале третьей декады ноября, а разрушается в начале второй декады апреля.

Среднесуточная температура воздуха переходит 0 °С в первой половине апреля, снег сходит во второй декаде апреля, но безморозный период приходит только в конце мая. В апреле и мае наблюдается минимальная относительная влажность воздуха. Иногда в конце мая и начале июня могут наблюдаться заморозки, хотя летняя погода относительно устойчива. Летом с грозами и ливнями выпадает значительное количество осадков. Ночные заморозки обычно наступают в сентябре, хотя возможны и в конце августа.

Существующая речная сеть со слабо врезанными руслами мало дренирует территорию. Почвенно-грунтовые воды залегают близко к поверхности и даже в сухие годы не опускаются ниже 3 – 3,5 м.

Заболоченные почвы ельников, приуроченные к слабопроточным понижениям и депрессиям мезорельефа, вследствие постоянного подтока, накапливают много влаги, что и приводит к избыточному увлажнению почвенного профиля и постоянному уровню верховодки, заметное снижение которого отмечено только в особо засушливых периодах (Абражко, Абражко, 1991).

В схеме ботанико-географического районирования леса заповедника принадлежат к Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Исаченко, Лавренко, 1980) и расположены в центральной части полосы хвойно-широколиственных лесов ВосточноЕвропейской равнины. Для этого региона характерно чередование массивов зональных широколиственно-еловых лесов с крупными участками южнотаежных ельников. Переувлажненность водораздельных равнин, возникающая из-за слабой дренированности в сочетании с обилием осадков, предопределяет здесь доминирование лесов бореального облика и состава (Кураева и др., 1999, Факторы регуляции…, 1983).

В структуре растительного покрова ЦЛГПБЗ доминирующее положение занимают еловые леса, представленные целостным, относительно ненарушенным массивом (40%). Кроме еловых лесов, коренными формациями являются сосновые леса сфагновой классификационной группы (10%), а так же черноольховые леса (1%), приуроченные к логам, долины ручьев и рек. Значительное место занимает болотная растительность олиготрофного и мезотрофного типов (4%). Совсем незначительную роль в структуре растительного покрова играет луговая растительность, представленная как пойменными, так и вторичными суходольными лугами, а также водная и прибрежная растительность. Возникшие в результате зарастания ветровалы, распад перестойных сухостоев, пожары, а так же рубки и залежи мелколиственные леса усложняют структуру растительного покрова. Производные леса ольхи, пушистой березы и реже серой ольхи занимают около 40% всей территории (Шапошников, 1988). Территория заповедника расположена на границе двух болотных зон (Минаева и др., 2007): верховых грядово-мочажинных болот и верховых сосновых и низинных болот.

Болотный массив Старосельский мох расположен на водоразделе рек Межа (Западнодвинского бассейна) и Тудовка (Волжского бассейна) (Рис.



Pages:   || 2 | 3 |
 
Похожие работы:

«Шумилова Анна Алексеевна ПОТЕНЦИАЛ БИОРАЗРУШАЕМЫХ ПОЛИГИДРОКСИАЛКАНОАТОВ В КАЧЕСТВЕ КОСТНОПЛАСТИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ Специальность 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук Шишацкая Екатерина Игоревна Красноярск...»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«Петренко Дмитрий Владимирович Влияние производства фосфорных удобрений на содержание стронция в ландшафтах Специальность 03.02.08 экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Белюченко Иван Степанович Москва – 2014 г. Содержание Введение Глава 1.Состояние изученности вопроса и цель работы 1.1 Экологическая...»

«Цвиркун Ольга Валентиновна ЭПИДЕМИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС КОРИ В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ВАКЦИНОПРОФИЛАКТИКИ. 14.02.02 – эпидемиология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии СССР профессор, доктор медицинских наук Ющенко Галина Васильевна Москва – 20 Содержание...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«Кириллин Егор Владимирович ЭКОЛОГИЯ ОВЦЕБЫКА (OVIBOS MOSCHATUS ZIMMERMANN, 1780) В ТУНДРОВОЙ ЗОНЕ ЯКУТИИ 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д. б. н., профессор Мордосов И. И. Якутск – 2015 Содержание Введение.. Глава 1. Краткая физико-географическая...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Вафула Арнольд Мамати РАЗРАБОТКА ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВЫРАЩИВАНИЯ ПАПАЙИ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ ЗДОРОВОГО ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА И ЭКСТРАКТОВ С БИОПЕСТИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ ДЛЯ ЗАЩИТЫ ЕЕ ОТ ВРЕДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Специальности: 06.01.07 – защита растений 06.01.01 – общее земледелие и растениеводство Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных...»

«СЕРГЕЕВА ЛЮДМИЛА ВАСИЛЬЕВНА ПРИМЕНЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ ЗАКВАСОК ДЛЯ ОПТИМИЗАЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МЯСНОГО СЫРЬЯ И УЛУЧШЕНИЯ КАЧЕСТВА ПОЛУЧАЕМОЙ ПРОДУКЦИИ Специальность 03.01.06 – биотехнология ( в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Доктор биологических наук, профессор Кадималиев Д.А. САРАНСК 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.....»

«ДОРОНИН Игорь Владимирович Cистематика, филогения и распространение скальных ящериц надвидовых комплексов Darevskia (praticola), Darevskia (caucasica) и Darevskia (saxicola) 03.02.04 – зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, заслуженный эколог РФ Б.С. Туниев Санкт-Петербург Оглавление Стр....»

«Палаткин Илья Владимирович Подготовка студентов вуза к здоровьесберегающей деятельности 13.00.01 общая педагогика, история педагогики и образования Диссертация на соискание ученой степени кандидата педагогических наук Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,...»

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«ШУБНИКОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ И ФОРМ АДАПТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПАТОГЕННЫХ БУРКХОЛЬДЕРИЙ К ХИМИОТЕРАПЕВТИЧЕСКИМ ПРЕПАРАТАМ 03.02.03 –...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Любас Артем Александрович ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ В НЕОГЕН-ЧЕТВЕРТИЧНЫХ ВОДОТОКАХ С ЭКСТРЕМАЛЬНЫМИ ПРИРОДНЫМИ УСЛОВИЯМИ Специальность 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель: доктор биологических наук...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«Моторыкина Татьяна Николаевна ЛАПЧАТКИ (РОД POTENTILLA L., ROSACEAE) ФЛОРЫ ПРИАМУРЬЯ И ПРИМОРЬЯ 03.02.01 – Ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Н.С. Пробатова Хабаровск Содержание Введение... Глава 1. Природные...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.