WWW.KONF.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Авторефераты, диссертации, конференции
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |

«Эволюция жизненного цикла человека: анализ глобальных данных и моделирование ...»

-- [ Страница 1 ] --

Московский государственный университет

имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

Будилова

Елена Вениаминовна

Эволюция жизненного цикла человека:

анализ глобальных данных и моделирование

03.02.08 – Экология

Диссертация

на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Научный консультант

доктор биологических наук,



профессор А.Т. Терехин

Москва - 2015

Посвящается моим родителям,

детям и мужу с любовью.

Содержание Введение ……………………………………………………………………….. 5

1. Теория эволюции жизненного цикла ……………………………………. 19 Характеристики жизненного цикла …………………………………………… 1.1.

Основные положения и идеи теории эволюции жизненного цикла……… 25 1.2.

Моделирование эволюции жизненного цикла………………………………. 35 1.3.

Сетевые модели в контексте эволюции жизненного цикла ……………… 45 1.4.

Заключение к главе 1……………………………………………………………. 6 1.5.

2. Теория эволюции жизненного цикла человека ………………………. 66 Исследование скелетных остатков…………………………………………….. 7 2.1.

Изучение приматов……………………………………………………………….. 72 2.2.

Пре-агрикультурные и традиционные общества…………………………….. 76 2.3.

Исторические демографические записи………………………………………. 78 2.4.

Современные социально-демографические данные………………………… 80 2.5.

Отличительные признаки и стадии жизненного цикла человека………… 82 2.6.

Заключение к главе 2 ……………………………………………………………. 89 2.7.

3. Влияние факторов окружающей среды на эволюцию жизненного цикла женщин …………………………………………………………… 90

3.1. Эволюционная модель………………………………………………………….. 9

3.2. Материалы и методы исследования …………………………………………. 95

3.3. Результаты эволюционного моделирования ……………………………….. 96

3.4. Результаты анализа глобальных данных …………………………………… 103

3.5. Заключение к главе 3 ………………………………………………………….. 109

4. Влияние окружающей среды на вес новорожденных ………………. 113

4.1. Эволюционная модель ……………………………………………….................. 115

4.2. Материалы и методы исследования …………………………………………. 121

4.3. Результаты эволюционного моделирования ………………………………. 123

4.4. Результаты анализа глобальных данных…………………………………… 126

4.5. Заключение к главе 4 ………………………………………………………….. 127

5. Глобальные тенденции изменения брачных отношений ………….. 133

5.1. Постановка задачи ………………………………………………………………

–  –  –

6. Эволюционно-экологические аспекты проблемы сохранения здоровья ………………………………………………………………….. 150

6.1. Определение здоровья …………………………………………………………… 154

6.2. Эволюционно-оптимальное распределение ресурсов организма и здоровье. 157

6.3. Влияние окружающей среды на иммунитет…………………………………… 158

6.4. Исследование индивидуального здоровья ……………………………………… 159

6.5. Влияние окружающей среды на демографические показатели популяционного здоровья населения России………………………………….. 164

6.6. Заключение к главе 6……………………………………………………………… 198 Общие выводы ……………………………………………………………….. 202 Литература …………………………………………………………………… 205 Приложения …………………………………………………………………. 248 Введение Теория эволюции жизненного цикла человека – новое направление эволюционной экологии, начавшее формироваться в середине 90-х годов 20 века.

Развиваясь как междисциплинарное направление, вобрав в себя методы исследования и достижения последних лет в антропологии, палеоантропологии, демографии, палеодемографии, этнографии, эволюционной и молекулярной биологии, эволюционной экологии, математики, оно стало неотъемлемой частью сравнительно молодого, успешно развивающегося направления – теории эволюции жизненного цикла. Накопленный за эти годы эмпирический и теоретический материал свидетельствует о том, что эволюция человека тесно связана с эволюционными процессами, применимыми к широкому классу млекопитающих, и особенно, приматов [Рогинский, 1977; Северцов, 2005], а приобретенные человеческие признаки представляют собой вариации жизненных циклов млекопитающих [Hawkes, 2006].

Изучение жизненного цикла человека в эволюционном контексте позволяет глубже понять многие закономерности его развития и старения, связь здоровья и окружающей среды, особенности поведения. Однако отличительная черта изучения эволюции жизненного цикла человека состоит в том, что невозможно проводить прямые экспериментальные исследования, изучая влияние тех или иных факторов окружающей среды на изменение параметров жизненного цикла человека, как это делается для других организмов.





В этой связи представляется актуальным развитие математических методов исследования эволюции жизненного цикла человека – построение теоретических моделей и анализ глобальных статистических данных. В соответствии с этим цель данной работы – применение методов математического моделирования и статистических методов обработки данных к решению ряда актуальных проблем эволюции жизненного цикла человека. Первые две главы посвящены анализу становления и развития теории эволюции жизненного цикла, а также используемым методам моделирования, а четыре последующие – решению конкретных задач теории эволюции жизненного цикла человека.

Первая глава посвящена анализу становления и развития теории эволюции жизненного цикла, описанию основных характеристик жизненного цикла, основным идеям и положениям этой теории, а также методам моделирования. Показано, что в современном виде, как в отношении терминологии, так и формулировки проблемы, направление выкристаллизовалось к началу 70-х годов, когда начался экспоненциальный, с периодом удвоения около четырех лет, рост частоты встречаемости в научных работах словосочетания «life history evolution» («эволюция жизненного цикла»), которое до этого времени появлялось лишь в единичных биологических публикациях.

Под жизненным циклом организма понимается весь временной интервал его жизни от момента зачатия до смерти, содержащий набор событий, связанных с ростом, размножением и гибелью, и распределение этих событий во времени (тайминг). Этот интервал обычно состоит из нескольких стадий, возраста начала и конца которых и являются характеристиками жизненного цикла. С этими характеристиками тесно связаны характеристики размера и массы. Центральную роль в теории жизненного цикла играют характеристики смертности (выживания) и рождаемости, которые и влияют на тайминг жизненного цикла. В данной главе анализируются также основные идеи и понятия теории эволюции жизненного цикла – идея приспособленности, концепции репродуктивной стоимости и репродуктивного усилия, понятие трейдоффа, r- и К-отбор.

В теории эволюции жизненного цикла успешно применяются различные методы моделирования. В данной главе рассматриваются основные подходы к моделированию эволюции жизненного цикла - оптимизационный, адаптивнодинамический и эксплицитный - с акцентом на методологические достоинства и недостатки каждого из них. Оптимизационный подход основан на поиске стратегий жизненного цикла, обеспечивающих максимальное значение заданной меры эволюционной приспособленности – чаще всего, жизненного репродуктивного успеха или коэффициента Мальтуса. Благодаря возможности использования эффективных аналитических и численных методов математической теории оптимального управления, он позволяет находить эволюционно оптимальные стратегии для довольно сложных ситуаций, однако при его применении возникают существенные методологические трудности, связанные с обоснованием выбора критерия оптимизации. Адаптивно-динамический подход использует для исследования эволюционного изменения фенотипических характеристик, в частности, стратегий жизненного цикла, методы качественной теории дифференциальных уравнений.

Моделируется взаимодействие основной популяции (резидента) и очень малочисленной популяции вселенца (инвайдера). Этот подход позволяет выявить ряд тонких аспектов эволюционной динамики и математически сформулировать и проанализировать некоторые важные проблемы теории эволюции, например, проблему симпатрического видообразования, однако его применение также ограничено как в силу специфичности постановки задачи, так и сложности используемого математического аппарата. Эксплицитный подход основан на прямом моделировании совместного изменения численности популяций, образованных индивидами с разными стратегиями жизненного цикла, с учетом их взаимодействий между собой и со средой.

Он методологически прозрачен, но в сложных постановках задач требует значительных вычислительных ресурсов и, кроме того, в силу конкретности моделируемых ситуаций на его основе трудно получать выводы общего характера.

Исследование эволюции жизненного цикла может проводиться на четырех уровнях, которые соответствуют различным уровням описания биологических механизмов, порождающих взаимозависимости между параметрами жизненного цикла [Терехин, 2001]: демографическом, уровне распределения ресурсов организмом, уровне изучения системы управления распределением ресурсов и уровне генной регуляции.

В контексте моделирования эволюции жизненного цикла рассмотрены сетевые модели (модели нейронных сетей), которые целесообразно использовать в качестве моделей управляющих систем организма. Важное свойство сетевых моделей мультистабильная динамика с ее аттракторным и ассоциативным характером, способность к обучению и воспроизведению запомненных образов, а также способность к обобщению и творческому процессу. Показано, что эндокринная система, как и нервная, иммунная и генная, также может рассматриваться как сеть. А весь организм можно представить как единую нейрогеногуморальную сеть, которая обладает достаточной общностью и замкнутостью, чтобы рассматриваться в качестве интегральной модели когнитивной деятельности и физиологической регуляции организма.

Более подробно рассмотрена нейросетевая модель изменения когнитивных свойств мозга в течение его жизненного цикла, на примере которой показано, что период развития характеризуется когнитивной дифференциацией, выражающейся в увеличении числа аттракторов сети, а период инволюции – интеграцией, сопровождающейся сглаживанием рельефа функции энергии сети и уменьшением числа ее аттракторов. Этап дифференциации (от общего к частному) принципиально необходим для структуризации и эффективного усвоения мозгом непрерывно поступающего к нему интенсивного потока информации, а последующий этап интеграции (от частного к общему) позволяет мозгу обрести новые когнитивные способности, которые можно квалифицировать как проявления мудрости.

Описаны сетевые модели управления распределением энергии в организме.

Сетевой подход к проблеме биологической регуляции позволяет предположить, что система распределения энергии в организме может быть представлена многослойной нейронной сетью, состоящей из влияющих друг на друга с разной степенью интенсивности элементов входного (сенсорного) слоя, промежуточных (ассоциативных) слоев и выходного (эффекторного) слоя. При этом сенсоры однозначно соответствуют внутренним и внешним переменным состояния, а эффекторы – управляющим переменным, что говорит о полной концептуальной согласованности оптимизационного и сетевого подходов при исследовании проблемы распределения энергии в организме [Терехин, Будилова, 2001(а)].

Одним из методологических достоинств видения проблемы эволюционно оптимального распределения энергии в течение жизненного цикла индивида, основанного на объединении оптимизационного и сетевого подходов, является понимание роли сенсоров в системе управления распределением энергии. Наиболее важным сенсором в этой системе должен быть датчик биологического возраста индивида [Терехин, Будилова, 2001(а)].

Во второй главе рассматривается развитие и становление теории эволюции жизненного цикла применительно к человеку. Показано, что заметный рост интереса к проблеме эволюции жизненного цикла человека начинается лишь в середине девяностых годов 20-го века. Это направление развивается как междисциплинарное, где лидирующие позиции принадлежат палеоантропологам, приматологам и эволюционным экологам, изучающим питание. Свой вклад в изучение этой проблемы вносят также демографы и палеодемографы, антропологи, изучающие рост и развитие человека, этнографы, эволюционные и молекулярные биологи, а также математики.

Источники информации для изучения эволюции жизненного цикла человека скелетные останки популяций прошлого, исторические демографические записи, живущие приматы, как наиболее близкие родственные виды, пре-агрикультурные и традиционные сообщества, современные социально-демографические данные. Анализ работ по эволюции жизненного цикла человека позволил выделить круг решаемых в этой области задач - это реконструкция эволюции жизненных циклов гоминид и человека; выявление признаков, отличающих жизненный цикл человека от жизненного цикла млекопитающих, и особенно приматов; выявление стадий развития в жизненном цикле человека; установление избирательных факторов, влияющих на его эволюцию.

К отличительными признаками жизненного цикла человека следует отнести:

относительно долгую продолжительность жизни, относительно позднее созревание, сравнительно раннее отлучение ребенка от груди по сравнению с возрастом независимости пропитания, подростковый скачок роста длины и массы тела, относительно большое расхождение между кривыми падения рождаемости и роста риска смертности в старшем возрасте ("среднежизненная менопауза") [Bogin, 1990,1993,1996, 2009; Hill, Hurtado, 1991; Hawkes et al.,1998].

На протяжении всего периода эволюции человека претерпевала изменения продолжительность его стадии детства. Это освобождало мать от длительного вскармливания ребенка и способствовало уменьшению межродового интервала и увеличению репродуктивной приспособленности, а эволюция подростковой стадии обеспечивала возможность приобретения комплекса социальных навыков, необходимых для того, чтобы быть эффективными родителями в будущем.

Подчеркивается, что эволюция жизненного цикла человека происходила параллельно с эволюцией его мозга [Leigh, 2006; Robson, 2008]. Обсуждается предположение, что возраст менопаузы имеет очень древнее происхождение и практически не подвергался изменениям на длинном пути эволюции человека, в то время как длительность пострепродуктивного периода эволюционировала [Kaplan, 1997; Judge and Carey, 2000].

В третьей главе изучается влияние факторов окружающей среды (обеспеченности питанием и пресса окружающей среды) на эволюцию характеристик жизненного цикла женщин. Изучение состоит из трех этапов.

На первом этапе строится эволюционно-оптимизационная модель, основанная на распределении ресурсов организма между его ростом, репродукцией и выживанием, и оцениваются совместные эффекты, вызванные изменением двух параметров модели, характеризующих обеспеченность питанием и смертность, связанную с прессом окружающей среды, трех характеристик жизненного цикла (возраста половой зрелости, возраста освобождения от родительской опеки, продолжительности жизни) и трех характеристик, связанных с жизненным циклом (размер тела в возрасте половой зрелости, размер тела возраста освобождения от родительской опеки и число детей).

На втором этапе анализируются глобальные социально-демографические данные, собранные для 131 страны. Используя метод множественного регрессионного анализа, исследуется совместное влияние двух факторов окружающей среды (доступность пищи и инфекционный пресс) на некоторые реальные характеристики жизненного цикла женщин (возраст менархе, возраст вступления в брак, продолжительность жизни) и характеристики, связанные с ним (размер тела взрослых женщин, вес новорожденных, плодовитость).

На третьем этапе сравниваются результаты оптимизационного моделирования с результатами, полученными при статистическом анализе. Это сравнение позволяет выяснить, в какой степени эмпирические зависимости характеристик жизненного цикла человека определяются условиями окружающей среды и могут ли они объяснить эволюционный процесс адаптации человека к окружающей среде, обеспечивается ли эта адаптация биологическими или культурными средствами.

Расчеты на основе модели показали, что такие характеристики жизненного цикла женщин, как возраст половой зрелости, продолжительность жизни и межродовой интервал растут с уменьшением пресса среды (средовой смертности) и слабо зависят от уровня питания.

Характеристики, связанные с жизненным циклом, такие как масса тела возраста половой зрелости и масса тела ребенка в момент освобождения от родительской опеки растут при уменьшении средовой смертности и увеличении питания. Количество же детей уменьшается с уменьшением средовой смертности и слабо зависит от доступности пищи. Сравнивая тенденции роста количества детей с тенденциями уменьшения межродового интервала и массой тела ребенка, можно сказать, что уменьшение количества детей сопровождается увеличением длительности родительской заботы и увеличением массы тела потомка.

Множественный регрессионный анализ применительно к глобальным социально-демографическим данным для 131 страны показал, что возраст начала менархе растет с уменьшением доступности пищи, а возраст вступления в брак - с уменьшением пресса среды (инфекционной нагрузки). Продолжительность жизни растет с уменьшением инфекционной нагрузки и ростом доступности пищи. Две характеристики, связанные с жизненным циклом - рост женщин и вес при рождении уменьшаются при уменьшении доступности пищи, однако только вес при рождении статистически значимо уменьшается также и с ростом инфекционной нагрузки.

Плодовитость же падает при увеличении доступности пищи и снижении инфекционного пресса. Сравнение результатов моделирования и статистического анализа социально-демографических данных показало, что модельному оптимальному возрасту наступления половой зрелости соответствует такая, скорее культурная, чем биологическая, характеристика, как возраст вступления в брак, что подтверждает важность культурных аспектов в эволюции человека. Общие черты в расхождении результатов статистического анализа и оптимизационного моделирования заключаются в том, что эмпирически наблюдаемые зависимости характеристик жизненного цикла от средовой смертности моделью предсказываются лучше, чем зависимости от обеспеченности пищей.

В четвертой главе изучается влияние окружающей среды на вес новорожденных. Как и в предыдущей главе, исследование состоит из трех этапов. На первом этапе строится мультиагентная модель влияния факторов окружающей среды (питания, паразитарного пресса, средового пресса) на вес новорожденных, основанная на распределении энергии индивида между его ростом и репродукцией. На втором этапе проводится статистический анализ глобальных социально-демографических данных для 133 стран. Наконец, на третьем этапе сравниваются результаты, полученные при моделировании, с результатами статистического анализа реальных данных. Моделирование позволяет сделать вывод о том, что оптимальный вес новорожденных зависит от того, какой тип риска снижения приспособленности преобладает в том или ином месте (соматические заболевания, паразитарные болезни или неблагоприятные условия окружающей среды). Когда вариации приспособленности между индивидами связаны, главным образом, с соматическими заболеваниями (например, в индустриально развитых странах), или, наоборот, с паразитарными заболеваниями (например, в развивающихся странах), следует ожидать, что отбор будет благоприятствовать индивидам, производящим более крупных детей.

И, наоборот, когда относительно велики экологические риски, селективный отбор не будет благоприятствовать появлению новорожденных с большим весом.

Сравнительный статистический анализ подтверждает эти выводы.

Пятая глава посвящена анализу глобальных тенденций в изменении брачного статуса населения мира. Проведенный статистический анализ социальнодемографических характеристик по 160 странам мира за период с 1950 по 2000 гг.

показал: в среднем в мире уменьшается доля состоящих в браке и увеличивается доля разведенных и одиноких.

Эти изменения происходят одновременно с падением рождаемости и снижением детской и общей смертности. При этом доля замужних женщин остается выше, чем доля женатых мужчин, доля разведенных женщин – больше, чем доля разведенных мужчин и доля одиноких женщин – меньше, чем доля одиноких мужчин.

Загрузка...
Превышение доли замужних женщин, характеризующее степень распространенности полигинии, наиболее сильно выражено (и мало изменяется во времени) в Африке, в меньшей степени в Азии и практически отсутствует в Европе и Америке. Характерная черта изменений структур брачных отношений в разных регионах земного шара - тенденция к их сближению, своего рода «глобализация» в этой сфере человеческой культуры.

Возможным исключением на этом фоне представляется сохраняющая стабильность структура брачных отношений в немусульманской Азии (изменения в азиатских мусульманских странах соответствуют глобальным тенденциям).

Шестая глава посвящена рассмотрению эволюционно – экологических аспектов проблемы сохранения здоровья, а также подходов, позволяющих связать результаты моделирования эволюционно оптимального распределения ресурсов организмом и показатели здоровья. Эти подходы были применены при исследовании влияния экологических и социально-экономических факторов на демографические показатели здоровья населения России.

Показано, что идеи и подходы, развиваемые теорией эволюции жизненного цикла, все более находят свое применение в науках о человеке. В частности, в последние полтора десятилетия сформировались новые научные направления «эволюционная медицина» и «экологическая иммунология», которые позволяют глубже понять взаимосвязи между здоровьем человека и окружающей его средой. С другой стороны, последние двадцать лет все большее распространение получает идея экосистемного подхода к популяционному здоровью («Ecosystem approaches to health») [Forget et al., 2001].

Теория эволюции жизненного цикла позволяет рассматривать проблему здоровья в контексте эволюционно-оптимального распределения жизненных ресурсов организма между его основными потребностями (ростом, размножением, поддержанием жизнедеятельности и репарацией) в зависимости от условий окружающей среды. Основная тенденция эволюционно оптимальных стратегий состоит в том, что часть ресурсов, выделяемых организмом на репарацию, должна сократиться, если окружающая среда становится более агрессивной [Терехин, 2001].

На примере Мурманской области и Республики Карелия показано влияние климатических и социально-демографических факторов и промышленного загрязнения на неспецифический иммунитет жителей этих регионов.

На примере жителей Москвы при исследовании индивидуального здоровья (на основе данных анкетного опроса) показано влияние на здоровье социальноэкономических факторов и образа жизни.

При исследовании популяционного здоровья в масштабе всей России использованы данные Федеральной службы государственной статистики России за 2000-2008 г.г. для 82 субъектов РФ. Собранные данные отражали различные характеристики регионов: географические, климатические, демографические, социально-экономические, экологические. В качестве показателей популяционного здоровья рассматривались общая и младенческая смертность, продолжительность жизни, рождаемость, кроме того, по методике, предложенной в [Thomas, Teriokhin et al., 2000] для всех регионов была вычислена смертность, связанная со средой (средовая смертность), как общая, так отдельно для мужчин и женщин. Показано, что средовая смертность уменьшается с увеличением степени освоенности региона проживания (что, в свою очередь, связано с климатом, размещением промышленности и развитостью инфраструктуры) и растет при увеличении сброса неочищенных сточных вод, числа больных алкоголизмом и ростом отравлений. Эти четыре фактора объясняют разброс средней средовой смертности на 53%.

Исследование системного влияния климатических, экологических, демографических и социально-экономических факторов на рождаемость населения России показало: более низкой средней температуре января соответствует более высокая рождаемость, что говорит о еще сохраненной эволюционно обоснованной связи между окружающей средой и рождаемостью. Однако наблюдается и современная тенденция: с ростом численности городского населения и увеличением числа больных алкоголизмом рождаемость падает. Три этих фактора объясняют разброс рождаемости на 56%. Показано также, что рождаемость практически линейно зависит от отношения средовых смертностей мужчин и женщин: с увеличением этого отношения рождаемость уменьшается.

Общие выводы содержат основные выводы по работе. Список цитируемой литературы включает 662 источника, в том числе 503 на иностранных языках.

Приложения содержат пример вычислений эволюционно-оптимальных характеристик жизненного цикла; двухбуквенные коды для стран и автономных территорий; вопросы анкеты, использованные при анализе индивидуального здоровья жителей Москвы.

Цель и задачи исследования Цель данной работы – применение методов математического моделирования и статистических методов обработки данных к решению ряда актуальных проблем эволюции жизненного цикла человека.

В частности, решались следующие задачи.

1. Исследование влияния факторов окружающей среды на эволюцию характеристик жизненного цикла женщин.

2. Исследование влияния факторов окружающей среды на вес новорожденных.

3. Анализ глобальных тенденций изменения брачных отношений.

4. Исследование эволюционно-экологических аспектов проблемы сохранения здоровья.

Научная новизна и теоретическая значимость работы Впервые построена и изучена оптимизационная модель влияния факторов окружающей среды (пресса среды и обеспеченности питанием) на характеристики жизненного цикла женщин, которая показала чувствительность этих характеристик к факторам среды.

Впервые (на данных для 131 страны) построены эмпирические регрессионные зависимости характеристик жизненного цикла женщин (возраста менархе, возраста женщин при вступлении в брак, продолжительности жизни, фертильности и др.) от факторов среды (наличия инфекционной нагрузки и обеспеченности питанием), подтвердившие, в основном, прогнозы оптимизационной модели.

Впервые показано, что оптимальной зависимости половой зрелости, предсказанной моделью, больше соответствует возраст вступления в брак, что еще раз подтверждает важность культурных аспектов в эволюции человека.

Впервые построена мультиагентная модель влияния факторов окружающей среды (питания, средового пресса) на вес новорожденных, которая показала, что зависимость веса новорожденных от факторов окружающей среды носит нелинейный характер.

Впервые (на данных для 133 стран) построены эмпирические регрессионные зависимости веса новорожденных от факторов среды, которые подтвердили результаты, полученные путем моделирования: оптимальный вес при рождении тесно связан с местным доминирующим типом давления среды.

Впервые проведен статистический анализ глобальных тенденций в изменении брачного статуса населения мира (160 стран, 1950-2000 гг.), который показал, что характерной чертой изменений структур брачных отношений в разных регионах земного шара является тенденция к их сближению, своего рода «глобализация» в этой сфере человеческой культуры.

Впервые для 82 регионов России вычислена смертность населения, связанная со средой (средовая смертность), и исследована ее связь с климатическими, экологическими и социально-экономическими факторами. Показано: средовая смертность уменьшается с увеличением степени освоенности региона проживания (что, в свою очередь, связано с климатом, размещением промышленности и развитостью инфраструктуры) и растет при увеличении сброса неочищенных сточных вод, числа больных алкоголизмом и ростом отравлений. Эти четыре фактора объясняют разброс средней средовой смертности на 53%.

Впервые для 82 регионов России исследовано системное влияние климатических, экологических, демографических и социально-экономических факторов на рождаемость населения. Показано: более низкой средней температуре января соответствует более высокая рождаемость, что говорит о еще сохраненной эволюционно обоснованной связи между окружающей средой и рождаемостью. Однако наблюдается и современная тенденция: с ростом численности городского населения и увеличением числа больных алкоголизмом рождаемость падает. Три этих фактора объясняют разброс рождаемости на 56%.

Практическая значимость работы Результаты работы могут найти применение при принятии управленческих решений, основанных на стратегии комплексного управления окружающей средой и экологическим подходом к здоровью человека, в частности, в задачах территориального планирования.

Результаты работы послужили основой нового курса «Экология человека», который был прочитан студентам факультета управления МГУ имени М.В.Ломоносова.

Личный вклад автора Личное участие автора в работе выразилось в том, что он сформулировал и обосновал тему исследования, определил цель и задачи работы, определил методы обработки и анализа материала. Автор лично участвовал в сборе и анализе библиографического материала, в сборе статистических данных, их подготовке для анализа, проведении расчетов с использованием компьютерных статистических программ, а также в разработке моделей, использованных в работе, проведении расчетов по моделям и анализе полученных результатов; обобщил и представил полученный материал, сформулировал выводы.

Апробация работы Результаты исследований по теме диссертационной работы Будиловой Е.В.

были представлены на 49 конференциях, в том числе 27 международных (Москва, 2015;

Гомель, 2014; Москва, 2013(4 конференции), 2012, 2011, 2010, 2008, 2004, 1989; СанктПетербург, 2011, 2008, 2007, 2008; Ростов-на-Дону, 2009, 1995, 1992; Пущино, 2009, 2005; Рим, 2002; Коломна, 2001; Варшава, 1998; Тулуза, 1998; Закопане, 1995; Прага,

1990) и 15 всероссийских (Москва, 2013, 2012, 2011, 2010, 2009, 2008, 2001; Ульяновск, 2011; Нижний Новгород, 2009, 2005; Уфа, 2006; Красноярск, 1995, 1994; Борок, 1994, Пермь, 1990).

Публикации По теме диссертации опубликовано 96 печатных работ, из них 47 работ в рецензируемых периодических изданиях (27 - рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ, 10 - в иностранных журналах), 16 - в монографиях и сборниках, 33 – материалы конференций (международных, всероссийских, региональных).

Благодарности Занимаясь такой проблемой, как эволюция жизненного цикла человека, еще отчетливее начинаешь осознавать, насколько твой жизненный путь зависит от окружающих тебя людей.

Прежде всего, хочется сказать слова благодарности моим родителям, которые своей любовью и заботой предоставили мне возможность заниматься научной работой и неизменно поддерживали меня во все трудные периоды моей жизни. Своим детям я благодарна за понимание и снисходительное отношение к моей занятости. Особые слова благодарности и любви за то, что он был, я посылаю в пространство вечности моему мужу Анатолию Терехину, который, к моей огромной печали, не увидел завершения этой работы. На протяжении более тридцати лет он был моим другом, учителем, коллегой, научным руководителем. Мы вместе обдумывали постановки задач для исследований, вместе искали пути их решения. И теперь, когда его нет рядом, я все равно чувствую его присутствие, и это помогло мне завершить начатую работу.

С благодарностью вспоминаю своих школьных учителей, научивших меня учиться и добывать новые знания. Это школа №62 и физико-математическая школа №105 г. Уфы. Нельзя не вспомнить и о преподавателях Московского института стали и сплавов, которые своим высоким профессионализмом и требовательным отношением помогли мне овладеть основами фундаментальных наук, что впоследствии помогало работать в разных научных областях.

Резкий поворот в моей научной биографии связан с Вадимом Дмитриевичем Федоровым. Я бесконечно ему благодарна, что много лет назад он принял меня на кафедру гидробиологии Биологического факультета МГУ, где начались мои «биологические университеты» и осуществилась давнишняя мечта заниматься биологическими проблемами.

Большое влияние на круг моих научных интересов и развитие «вероятностного»

мышления оказал Василий Васильевич Налимов, под руководством которого я проработала семнадцать лет. Своими учителями в области экологии я считаю Виктора Николаевича Максимова, Алексея Меркурьевича Гилярова, Петра Владимировича Матекина, Александра Александровича Никольского. Изучению многих проблем, связанных с человеком, способствовало тесное общение и совместная работа с Юрием Григорьевичем Рычковым, Сергеем Александровичем Чепурновым, Алексеем Ивановичем Шретером, Жанной Александровной Дрогалиной.

Своим интересом к социологическим проблемам я обязана Леониду Абрамовичу Гордону, Наталье Михайловне Римашевской и Людмиле Алексеевне Миграновой, совместно с которыми выполнен ряд исследований. Некоторые наши работы в области когнитивной нейрологии были инициированы Михаилом Петровичем Карпенко, Ларисой Михайловной Качаловой и Екатериной Витальевной Чмыховой.

Пониманию психологии развития познавательных процессов способствовало общение с Натальей Ивановной Чуприковой.

Я глубоко благодарна зарубежным коллегам Стиву Стернсу и Яну Козловскому, с которыми обсуждались многие вопросы эволюционной экологии, а также Жану-Франсуа Гегану и Фредерику Тома за плодотворное сотрудничество по вопросам эволюции жизненного цикла человека.

Моя особая благодарность Леонарду Владимировичу Полищуку и Александру Владимировичу Олескину за обсуждение работы и ценные замечания. Хочется также сказать слова благодарности за помощь и поддержку сотрудникам «группы Налимова», с которыми я проработала вместе много лет, Валерию Дмитриевичу Мятлеву, Владлену Сергеевичу Дуженко, Надежде Георгиевне Микешиной, Елене Георгиевне Угер, Елене Петровне Никитиной, Галине Николаевне Девятковой, Юлии Михайловне Барабашевой, Наталье Николаевне Жигаревой, Ларисе Андреевне Панченко, заведующему кафедрой общей экологии Дмитрию Геннадьевичу Замолодчикову и ее сотрудникам Дмитрию Витальевичу Карелину, Ахмеду Кадималиевичу Юзбекову, Юрию Эдуардовичу Романовскому, Андрею Львовичу Постнову, Александру Петровичу Левичу, Николаю Гурьевичу Булгакову, молодым коллегам Константину Попадьину и Алле Троценко за полезные дискуссии и творческую атмосферу, а также Михаилу Борисовичу Лагутину за сотрудничество. Особая благодарность Светлане Дмитриевне Пьянковой за психологическую поддержку, что в значительной мере способствовало завершению этой работы.

Спасибо РФФИ, который материально поддерживал исследования на протяжении многих лет (проекты 95-04-13573а, 97-06-80340а, 98-04-49140а, 99-06а, 01-04-48384а, 04-04-49623а, 06-06-80421а, 07-04-00521а, 09-06-00065а, 10-04- 00276а, 13-04-01122а, 14-06-00159).

<

1. Теория эволюции жизненного цикла

Проблема происхождения и эволюции человека с давних времен интересует не только ученых, но и широкую общественность, вызывая подчас споры и будоража общественное сознание. Изучением этой проблемы занимаются многие естественные науки: археология, антропология, палеоантропология, генетика, этнография, экология и, в частности, эволюционная экология.

Эволюционная экология изучает взаимодействия эволюционной истории популяций или видов с экологическими условиями, в которых эти виды эволюционировали и продолжают существовать. Основная задача эволюционной экологии - объяснить вариации на уровне индивидов, популяций или видов экологически важных характеристик и факторов, определяющих разнообразие и структуру видов.

Основы эволюционной экологии фактически были заложены в знаменитой работе Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» [Darwin, 1859], хотя сам термин «экология» был предложен Эрнстом Геккелем только в 1866 г. [Haeckel, 1866].

Экология же как самостоятельная научная дисциплина начала формироваться в 20–40 годы 20-го столетия, а эволюционные идеи находили свое отражение сначала лишь в немногих экологических работах, посвященных изучению распределения и динамики организмов разных видов. И только значительно позднее, начиная с 50-х годов, начало развиваться новое направление, получившее название эволюционная экология. Оно стало рассматривать экологические проблемы с эволюционных позиций [Пианка, 1981]. Было показано, в частности, что естественному отбору подвержены скорости размножения, соотношение полов, система брачных отношений, репродуктивные стратегии, тактики добывания пищи, жизненный цикл, структуры сообществ, разнообразие видов, межвидовые отношения (отношения хищник-жертва, кооперация, паразитизм, мутуализм).

Эволюционная экология, как самостоятельное направление, в своем современном виде полностью оформилась к концу восьмидесятых (20 в.), главным образом, трудами англо-американской школы экологов. В 1987 г. стал выходить научный журнал «Evolutionary Ecology», основанный Михаэлем Розенцвейгом, а в 1999 г., уйдя из этого журнала, он основал новый журнал «Evolutionary Ecology Research».

В России эволюционные идеи в экологии развивали Г.Ф. Гаузе [Гаузе, 1934], И.И. Шмальгаузен [Шмальгаузен, 1938, 1939,1946], С.А. Северцов [Северцов, 1941], Шварц С.С. [Шварц, 1969, 1980], В.А. Геодакян [Геодакян, 1965, 1974, 1979, 1981, 1982, 1985]. Содержательный анализ становления и развития эволюционного подхода в экологии сделан А.М. Гиляровым [Гиляров, 1998, 2003а, б].

Одно из «горячих направлений» современной эволюционной экологии – теория эволюции жизненного цикла. Теория эволюции жизненного цикла (life history evolution) в настоящее время – полностью сформировавшееся и интенсивно развивающееся направление. В частности, только в 2008 г. было опубликовано более тысячи статей, в которых встречаются термины «life history evolution» или «evolution оf life history».

В современном виде, как в отношении терминологии, так и формулировки проблемы, направление выкристаллизовалось к началу 70-х годов, когда начался экспоненциальный, с периодом удвоения около четырех лет, рост частоты встречаемости в научных работах словосочетания «life history evolution», которое до этого времени появлялось лишь в единичных биологических публикациях (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Временная динамика числа публикаций, в которых встречается термин «life history evolution» («эволюция жизненного цикла»), по данным поисковой системы Scholar Google Отправной точкой исследований в области эволюционной экологии часто считается статья Коула «The population consequences of life history phenomena» [Cole, 1954], в которой изучалась чувствительность скорости роста численности к параметрам жизненного цикла. После ее публикации возрос интерес к изучению скорости роста как критерию дарвиновской приспособленности. Выражение «life history phenomena»

(феномены жизненного цикла) было использовано в заголовках статей в разные годы еще несколькими авторами [Murdoch, 1966; Holgate, 1967; Mertz, 1971; Vinegar, 1975;

Ramsay, Dunbrack, 1986].

Следует, однако, заметить, что подход, при котором жизненный цикл тех или иных организмов рассматривался в эволюционном аспекте, начал формироваться еще раньше – в тридцатые-сороковые годы прошлого века [Smith, 1931; Paul, 1938;

Sturtevant, 1938; Северцов 1941; Lack, 1947; Lutz, 1948]. К этому времени Рональдом Фишером [Fisher, 1930], Сьюэллом Райтом [Wright, 1931] и Джоном Б.С. Холдейном [Haldane, 1932] была создана математическая теория популяционной и количественной генетики, многие положения которой стали центральными в теории эволюции жизненного цикла. Также уже существовал хорошо развитый математический аппарат для описания динамики популяций [Lotka, 1922, 1925; Pearl, 1922, 1925, 1927, 1928] и было понято значение анализа таблиц выживания для экологических исследований [Park, 1939; Deevey, 1947; Birch, 1948].

Первая из найденных нами работ, в которой использовалось словосочетание «life history evolution», была опубликована в 1955 г. [Orton, 1955]. В ней жизненные циклы рыб и амфибий рассматривались в сравнении, что позволяло обсуждать общие проблемы теории жизненного цикла в контексте эволюционной биологии.

В 1969 году выходит статья Дональда Тинкла [Tinkle, 1969] «The Concept of Reproductive Effort and Its Relation to the Evolution of Life Histories of Lizards», а в 1974 году - статья «Environmental Certainty, Trophic Level, and Resource Availability in Life History Evolution» Генри Вильбура, Дональда Тинкла и Джеймса Коллинза [Wilbur, Tinkle, Collins, 1974], в которой авторы, используя уже хорошо изученные жизненные циклы разных организмов, описанные в литературе, пытаются определить причинные механизмы эволюции их жизненных циклов.

Дальнейшее развитие теории эволюции жизненного цикла во многом было подготовлено появлением целого ряда значительных теоретических работ [Lewontin, 1965; MacArthur and Wilson, 1967; Murphy, 1968; Gadgil and Bossert, 1970; Emlen, 1970;

Schaffer, 1974 a,b], а также статей, в которых проанализированы доступные в то время данные по жизненным циклам отдельных групп организмов [Orton, 1957; Bellairs, 1960;

Lack, 1966, 1968; Tinkle, 1969; Tinkle еt al., 1970]. Однако возросший было интерес к эволюции жизненного цикла [Hamilton, 1966; Williams, 1966 a,b; MacArthur and Wilson, 1967; Tinkle et аl., 1970; Gadgil and Bossert, 1970; Pianka, 1970, 1972] все же был на некоторое время блокирован из-за малочисленности долговременных демографических исследований для разных типов организмов.

Важную роль в развитии теории эволюции жизненного цикла сыграла статья Стефана Стернса «Life-History Tactics: A Review of the Ideas», которая стала организующей для этого направления [Stearns, 1976]. В ней определяются ключевые характеристики жизненного цикла (размер потомства, размер молоди, возрастное распределение репродуктивного усилия, связь репродуктивного усилия со смертностью среди взрослых и др.) и анализируется круг идей, лежащих в основе изучения эволюции жизненных циклов, таких как стабильное возрастное распределение, скорость роста популяции, сравнительное изучение жизненных таблиц, репродуктивная ценность, репродуктивное усилие, размер кладки и число кладок в течение жизни, возраст первой репродукции и др. Обсуждается понятие трейдоффа (trade-off), т.е. отрицательной связи между фенотипическими характеристиками, например, между плодовитостью и выживаемостью, обусловленной ограниченностью ресурсов организма или конституциональными ограничениями. Формулируется основная задача теории эволюции жизненного цикла - предсказание того, какие сочетания признаков будут развиваться в организмах, живущих в той или иной окружающей среде.

В 1977 г. выходит еще одна статья С. Стернса «The Evolution of Life History Traits:

[Stearns 1977], в которой он A Critique of the Theory and a Review of the Data»

критически анализирует некоторые идеи эволюционной экологии, такие, например, как r- и K-отбор. Впоследствии эти две статьи С. Стернса широко цитируются, а термин «эволюция жизненного цикла» входит в научный обиход и определяет новое направление эволюционной экологии.

Оценивая высокий индекс цитирования своей статьи 1976 г. (по данным Google Scholar на начало 2009 г. она цитировалась более 1500 раз), С. Стернс [Stearns, 1983] писал, что, будучи еще аспирантом и затем постдоком и занимаясь эволюцией жизненного цикла, он пытался найти статью, которую хотел бы сам прочитать, но не смог найти, потому что, как раз в этот период, между 1954 и 1973 годами, хотя и появилось много теоретических работ, связывающих различные закономерности в репродукции со многими причинами, они не давали ясного объяснения накопившимся экспериментальным данным. В своей работе С. Стернс попытался упорядочить и критически проанализировать накопившиеся идеи, связанные с изучением репродукции, роста и генетических особенностей в экологическом контексте, для объяснения эволюционных закономерностей, объединив их под одним названием «теория тактик жизненного цикла» («theory of life-history tactics»). Он формулирует актуальные вопросы, на которые должна ответить теория жизненного цикла: «Почему организмы бывают большими и маленькими? Почему одни созревают раньше, а другие позже? Почему одни организмы имеют много потомков, а другие мало? Почему у одних жизнь короткая, а у других долгая? Почему организмы должны стареть и умирать?»

В 1992 году были опубликованы две монографии по теории эволюции жизненного цикла [Stearns, 1992; Roff, 1992].

Анализ распределения по годам (с 1931 г. по 2006 г.) числа статей, в которых упоминаются организмы разных групп в контексте исследования их эволюции жизненного цикла, показывает, что термин «эволюция жизненного цикла» сначала появился при изучении рептилий и амфибий. Однако в дальнейшем упоминание этих организмов в статьях по эволюции жизненного цикла относительно не столь многочисленно – наибольшее число упоминаний за все представленные годы относится к растениям, птицам, насекомым и рыбам (таблица 1.1).

Эволюция жизненного цикла изучается, главным образом, в контексте конкуренции

– 2896 ссылок. Число работ по эволюции жизненного цикла в системе «паразит – хозяин»

– 285, в ситуации мутуализма – 183, симбиоза – 178, в системе «хищник – жертва» – 40.

Далее в этой главе рассматриваются основные характеристики жизненного цикла организма, основные идеи и положения теории эволюции жизненного цикла, а также методы моделирования.

Характеристики жизненного цикла 1.1.

Под жизненным циклом организма понимается весь временной интервал его жизни от момента зачатия до смерти, содержащий набор событий, связанных с ростом, размножением и гибелью, и распределение этих событий во времени (тайминг). Этот интервал обычно состоит из нескольких стадий, отличающихся для разных видов как по набору самих стадий, так и по их продолжительности. Однако у всех видов можно

–  –  –

выделить такие основные стадии, как период роста и период размножения. Основные характеристики жизненного цикла организма следующие:

длительность вынашивания (duration of gestation);

возраст начала самостоятельного питания (аge at weaning);

возраст репродуктивной зрелости (аge of sexual maturity);

возраст начала репродукции (age at first reproduction);

возраст окончания репродукции (age at the end of reproduction);

длительность репродуктивного периода (duration of reproduction period);

интервал между рождениями (interbirth interval);

продолжительность жизни (lifespan).

Некоторые виды размножаются один раз в течение жизни и называются моноциклическими (semelparity), другие размножаются несколько раз и называются полициклическими (iteroparity). С характеристиками жизненного цикла тесно связаны характеристики размеров и массы :

масса тела при рождении (body mass at birth);

размер тела при рождении (size at birth);

масса тела в возрасте наступления половой зрелости (body mass at maturity);

размер тела в возрасте наступления половой зрелости (size at maturity);

число детенышей в помете (litter size).

В процессе жизненного цикла организм подвергается различным воздействиям со стороны окружающей среды, что может приводить к его гибели. Организм, чтобы выжить, должен адаптировать свой жизненный цикл к условиям внешней среды, в которой он живет [Bradshaw, 1965; Southwood, 1977]. Однако способность к выживанию в тех или иных условиях у разных организмов различна. Также различна и выживаемость организма на разных стадиях его развития [Одум, 1975; Пианка, 1981].

В теории эволюции жизненного цикла характеристики смертности (выживания), равно как и характеристики рождаемости, играют центральную роль, влияя на тайминг жизненного цикла [Stearns, 1982].

Основные положения и идеи теории эволюции жизненного 1.2.

цикла В основе теории эволюции жизненного цикла лежит центральная идея эволюционной парадигмы – идея приспособленности [Stearns, 1976]. Важное место отводится также концепциям репродуктивной стоимости, репродуктивного усилия и понятию трейдоффа. Существенное значение для развития теории эволюции жизненного цикла имели также такие понятия как r- и K-отбор. Ниже кратко рассматриваются основные идеи и понятия теории эволюции жизненного цикла.

1.2.1. Приспособленность

Под приспособленностью (fitness), в широком смысле, понимается способность данного генотипа распространяться в будущих поколениях [Fisher, 1930]. Хотя термин «приспособленность» интуитивно понятен, все же он представляет собой некоторый «черный ящик», так как его сложно точно определить. Использование термина «приспособленность» в эволюционных моделях обсуждается в работах [Stearns, 1976;

1982, 1986, 1987; Cooper, 1984; Endler, 1986; Partridge, Harvey, 1988; Henle, 1991; Metz, Nisbet, Geritz, 1992; Mylius & Diekmann, 1995; Brommer, 2000; Mylius and Metz, 2001;

Teriokhin and Budilova, 2008; Будилова, Терехин, 2010].

Само понятие «приспособленность» появилось в биологии значительно раньше, чем в эволюционной теории стал применяться математический аппарат, и использовалось для описания жизнестойкости организмов и их потомков [Sober, 2001].



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
 
Похожие работы:

«Смешливая Наталья Владимировна ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ СИГОВЫХ РЫБ ОБЬ-ИРТЫШСКОГО БАССЕЙНА 03.02.06 Ихтиология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Семенченко С.М. Тюмень – 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ...»

«Сухарьков Андрей Юрьевич РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ ОЦЕНКИ ОРАЛЬНОЙ АНТИРАБИЧЕСКОЙ ВАКЦИНАЦИИ ЖИВОТНЫХ 03.02.02 «Вирусология» Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат ветеринарных наук, Метлин Артем Евгеньевич Владимир 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ 1 ВВЕДЕНИЕ 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1 Характеристика возбудителя бешенства 2.2 Эпизоотологические...»

«Шапурко Валентина Николаевна РЕСУРСЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ КАЧЕСТВО ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Цховребова Альбина Ирадионовна ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА Специальность 03.02.14 – биологические ресурсы Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель доктор биологических наук профессор Калабеков Артур Лазаревич Владикавказ 2015 Содержание Ведение..3 Глава I. Обзор литературных данных. 1.1....»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«Карачевцев Захар Юрьевич ОЦЕНКА ПИЩЕВЫХ (АКАРИЦИДНЫХ) СВОЙСТВ РЯДА СУБТРОПИЧЕСКИХ И ТРОПИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПАУТИННОГО КЛЕЩА TETRANYCHUS ATLANTICUS MСGREGOR Специальность: 06.01.07 – защита растений Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук Научный руководитель: Попов Сергей...»

«Брит Владислав Иванович «Эффективность методов вакцинации против ньюкаслской болезни в промышленном птицеводстве» Специальность: 06.02.02 ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидат ветеринарных наук Научный руководитель:...»

«ПИМЕНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОЦЕНКИ ЦИТОТОКСИЧНОСТИ АНТИГЕНОВ ВОЗБУДИТЕЛЯ МЕЛИОИДОЗА IN VITRO НА МОДЕЛИ ПЕРЕВИВАЕМЫХ КЛЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР 03.02.03 – микробиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«СЕТДЕКОВ РИНАТ АБДУЛХАКОВИЧ РАЗРАБОТКА НОВЫХ СРЕДСТВ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ ПРОФИЛАКТИКИ И ЛЕЧЕНИЯ ЭШЕРИХИОЗОВ ТЕЛЯТ И ПОРОСЯТ 06.02.02 – ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ и РТ Юсупов...»

«БРИТАНОВ Николай Григорьевич ГИГИЕНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПЕРЕПРОФИЛИРОВАНИЯ ИЛИ ЛИКВИДАЦИИ ОБЪЕКТОВ ПО ХРАНЕНИЮ И УНИЧТОЖЕНИЮ ХИМИЧЕСКОГО ОРУЖИЯ 14.02.01 Гигиена Диссертация на соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: доктор медицинских наук, профессор...»

«АБДУЛЛАЕВ Ренат Абдуллаевич ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕСТНЫХ ФОРМ ЯЧМЕНЯ ИЗ ДАГЕСТАНА ПО АДАПТИВНО ВАЖНЫМ ПРИЗНАКАМ Шифр и наименование специальности 03.02.07 – генетика 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание учёной степени кандидата...»

«АСБАГАНОВ Сергей Валентинович БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ РЯБИНЫ (SORBUS L.) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 03.02.01 – «Ботаника» ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: к.б.н., с.н.с. А.Б. Горбунов Новосибирск 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.. 4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 8 Ботаническая...»

«УШАКОВА ЯНА ВЛАДИМИРОВНА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИЙ ДНК-МАРКИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЯБЛОНИ Специальность 06.01.05. – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: кандидат биологических...»

«Якимова Татьяна Николаевна Эпидемиологический надзор за дифтерией в России в период регистрации единичных случаев заболевания 14.02.02 эпидемиология диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук Научный руководитель: доктор...»

«БОЛОТОВ ВЛАДИМИР ПЕТРОВИЧ ОЦЕНКА СОДЕРЖАНИЯ И МИГРАЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ЭКОСИСТЕМАХ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Специальность: 03.02.08. Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук,...»

«ХАПУГИН Анатолий Александрович РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКША 03.02.01 – ботаника Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель Силаева Татьяна Борисовна д.б.н., профессор САРАНСК ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ. Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L. 2.1. Характеристика рода Rosa L. 2.2. Систематика рода Rosa L. Глава 3....»

«Хохлова Светлана Викторовна ИНДИВИДУАЛИЗАЦИЯ ЛЕЧЕНИЯ БОЛЬНЫХ РАКОМ ЯИЧНИКОВ 14.01.12-онкология ДИССЕРТАЦИЯ На соискание ученой степени доктора медицинских наук Научный консультант: Доктор медицинских наук, профессор Горбунова В.А Москва 2015 ОГЛАВЛЕНИЕ Введение Глава 1. Обзор литературы 1.1. Общая характеристика рака яичников 1.1.1. Молекулярно-биологические и...»

«Сафранкова Екатерина Алексеевна КОМПЛЕКСНАЯ ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ ОБЩЕГО СОСТОЯНИЯ АТМОСФЕРЫ УРБОЭКОСИСТЕМ Специальность 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»

«Куяров Артём Александрович РОЛЬ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ И ЛИЗОЦИМА В ВЫБОРЕ ПРОБИОТИЧЕСКИХ ШТАММОВ ДЛЯ ПРОФИЛАКТИКИ АЛЛЕРГИЧЕСКИХ ЗАБОЛЕВАНИЙ У СТУДЕНЧЕСКОЙ МОЛОДЕЖИ СЕВЕРА 03.02.03 – микробиология 03.01.06 – биотехнология (в том числе бионанотехнологии) Диссертация на соискание учёной степени кандидата...»

«Степина Елена Владимировна ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЮГО-ЗАПАДНЫХ РАЙОНОВ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ 03.02.08 – экология (биологические науки) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор...»









 
2016 www.konf.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Авторефераты, диссертации, конференции»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.